全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (2): 147–158 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00147
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-08-23 接受日期Accepted: 2010-11-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: swg@ibcas.ac.cn)
模拟夏季干旱对东灵山森林植被动态的影响
李 亮1,2 苏宏新1 桑卫国1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 应用LPJ-GUESS植被动态模型, 在耦合不同物种的干旱响应策略的基础上, 研究了夏季干旱化对东灵山地区森林
植被的物种组成及其功能的影响。结果表明, 在气候变暖、降水减少、CO2浓度升高的情况下, 无论树种采取何种策略, 东灵
山暖温带森林的总净初级生产力和生物量都有增加的趋势, 降水在未来近一个世纪内尚未成为本地区植被生长的限制因子。
但森林植被的树种组成与树种的干旱响应策略密切相关, 不耐旱的物种核桃楸(Juglans mandshurica)的生物量水平在长期干
旱条件下并没有降低, 而耐旱的物种辽东栎(Quercus liaotungensis)在受到干旱化长期影响时, 其生物量有下降的趋势。这种
响应策略也会导致植被蒸散等生态系统水分循环过程的差异。因此, 降水变化对森林生态系统影响的长期模拟研究应该考虑
物种对干旱的不同响应策略。
关键词 干旱响应策略, 蒸散, LPJ-GUESS模型, 净初级生产力, 物种组成, 夏季降水
Simulating impacts of summer drought on forest dynamics in Dongling Mountain
LI Liang1,2, SU Hong-Xin1, and SANG Wei-Guo1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Climatic change has and will continue to decrease summer precipitation in the Dongling Mountain area of
Beijing, China. Decreased precipitation impacts trees and hence temperate forest vegetation. Experimental studies
suggested that the effects of decreasing summer precipitation on forest were closely related to species-specific
characteristics during drought. Our major goals were to project the impact of decreasing summer precipitation on
forest dynamics in this region and to analyze long-term consequences of tree-species specific drought response of
the temperate forest ecosystem.
Methods We used LPJ-GUESS dynamic vegetation model coupled with different water uptake strategies to
investigate drought effects on trees and forests in this temperate region of China.
Important findings Increases in net primary productivity (NPP) and carbon biomass of the predicted area under
future climate conditions of increased temperature and elevated CO2 concentration were independent of summer
precipitation. This suggests that precipitation will not be the limiting factor in this area. However, tree diversity
strongly depended on the drought response that we assumed. Drought-sensitive tree species (e.g., Juglans mand-
shurica) were not influenced by long-term drought, whereas the carbon biomass of the most drought-tolerant spe-
cies (i.e., Quercus liaotungensis) would decrease in the future. Moreover, tree-species specific drought response
will affect the water cycle of the temperate forest, including evapotranspiration. Our findings of the spe-
cies-specific drought response should be considered in future ecosystem models.
Key words drought response strategy, evapotranspiration, LPJ-GUESS model, net primary productivity (NPP),
species composition, summer precipitation

全球环境变化影响到陆地生态系统的结构和
功能, 这种影响受到科学界及全社会的广泛关注
(Millennium Ecosystem Assessment, 2005; Schröter et

al., 2005; Collins, 2009)。在各种变化因素中, 对气
温和CO2浓度的预测结果较为可靠, 已有大量的研
究探讨了这两个因子的变化与生态系统的响应与

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适应关系 (Ainsworth & Long, 2005; 徐小锋等 ,
2007)。全球大气环流格局和水文过程的改变可能会
使未来的年降水量发生变化, 增加降水在年内和年
际间的波动(Easterling et al., 2000, Schär et al.,
2004; Seneviratne et al., 2006; IPCC, 2007)。因此, 对
未来降水格局变化的预测及其对生态系统的影响
还存在很大的不确定性(Heisler & Weltzin, 2006;
Knapp et al., 2008)。
我国暖温带地区的夏季降水占全年降水的比
例很大, 同时也是季节性降水变化最为明显的区域
(Han & Gong, 2003)。历史数据表明, 过去20年华北
地区的夏季降水量和降水天数的减少导致了土壤
含水量的下降, 说明该地区夏季有干旱化的趋势
(Piao et al., 2009)。Li (2008)利用GCM (general cir-
culation model)模型预测, 中国北方东部地区未来
50年的夏季降水会减少10%–20%。严重的干旱事件
可能会造成生态系统生产力的降低(Ciais et al.,
2005), 但是干旱化对生态系统的长期影响仍需要
进一步的研究(Weltzin et al., 2003 )。
目前关于夏季干旱对森林物种多样性和生态
系统功能影响的研究开展得很少(Archaux & Wolt-
ers, 2006)。Hanson等(2001, 2005)在美国温带落叶林
进行了14年的控制试验, 探讨降水量的改变对森林
生态系统的影响机理, 在生理过程、叶片生物量以
及树木生长方面得到了较好的结果。Kardol等
(2010)通过40年的观测数据分别在物种和群落水平
上分析了气候变化, 尤其是夏季干旱对森林动态的
影响。
由于森林生态系统过程对环境因子变化响应
的滞后性(Graham et al., 1990), 无论是控制试验的
方法, 还是观测的方法, 都需要长期的数据积累。
因此, 需要通过生态系统模型来研究森林植被的组
成、结构及其功能对夏季干旱化的长期响应。已有
学者利用不同的模拟方法对北京东灵山地区暖温
带森林的结构和功能动态进行了研究(桑卫国等,
2002; Sang, 2004; Su & Sang, 2004; 刘瑞刚等 ,
2009), 这些研究都没有考虑该区域内夏季降水的
明显减少对森林植被的影响。本文利用LPJ-GUESS
(Smith et al., 2001)模型, 在耦合不同物种的干旱响
应策略的基础上, 模拟了夏季干旱化对东灵山地区
森林植被的物种组成和功能动态的影响。通过比较
不同降水情景和物种干旱响应策略下的碳、水循环
过程, 以了解夏季干旱化对森林植被的净初级生产
力、生物量和蒸散的影响; 并进一步探讨该地区森
林植被的物种组成和功能的变化。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
东灵山地区(39°48′–40°00′ N, 115°24′–115°36′
E)属于中国暖温带落叶阔叶林区域的北部亚带, 南
北长13.1 km, 东西宽7.1 km, 总面积67.8 km2。海拔
700–1 600 m为温带半湿润-半干旱季风气候, 海拔
1 600 m以上为寒温带半湿润-湿润季风气候。年平
均气温为(5.0 ± 0.42) ℃, 年降水量为(569.6 ± 115.8)
mm; 过去半个多世纪年平均气温有升高的趋势,
年降水量波动较大并且有下降的趋势(图1)。≥5 ℃
的年积温为2 584 ℃。夏季6–8月的降水量占全年降
水量的64%。年平均日照百分率为45%; 生长期太
阳辐射能量为2 384.6 MJ·m–2。土壤在全国土壤区划
中属褐色土壤带, 落叶阔叶林及针叶林下以山地棕
壤和山地褐土为主。
东灵山地区的原生植被已经被破坏殆尽, 只有
次生植被和人工林。天然次生林以辽东栎(Quercus
liaotungensis)林为主要的森林类型, 林内生长树种
有辽东栎、棘皮桦(Betula dahurica)、五角枫(Acer
mono)、蒙椴(Tilia mongolica)、大叶白蜡(Fraxinus
rhynchophylla)和北京丁香(Syringa pekinensis)等,
辽东栎是该地区的优势树种。油松(Pinus tabulae-
formis)林是该地区主要的人工林, 是低中山的代表



图1 东灵山地区1955–2008年各季节降水量的变化。
Fig. 1 Changes of seasonal precipitation in Dongling Moun-
tain area in 1955–2008.
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性森林类型, 常为油松纯林, 也可能与辽东栎、五
角枫、大叶白蜡、春榆(Ulmus davidiana)等混交(《中
国森林》编辑委员会, 2000)。另外, 该地区还有少
量其他林型的分布, 如白桦(Betula platyphylla)林、
核桃楸(Juglans mandshurica)林等。
1.2 LPJ-GUESS模型简介
LPJ-GUESS模型(Smith et al., 2001; Sitch et al.,
2003)是可以在多个尺度上模拟陆地生态系统结构
和功能动态变化过程的模型框架。该模型目前有
“population”和“cohort”两种模式, 其中“population”
模式就是在大尺度上应用广泛的LPJ-DGVM模型
(Sitch et al., 2003)。本研究模拟的区域空间尺度较
小, 采用了“cohort”模式。这种模式是在LPJ-DGVM
基础上, 通过对植被结构描述的改进而得到的。
LPJ-GUESS模型中的种群动态模拟基于林窗动态
的概念(Watt, 1947)。首先在斑块尺度上模拟树木个
体的更新、生长和死亡过程。斑块大小以一株成年
树木影响其他个体的最大面积表示, 通过模拟若干
这样的斑块平均值来代表气候条件相同的区域。斑
块内, 每个物种的所有个体按年龄划分到不同的同
龄群(cohort), 模型以“平均个体”表示同龄群的平均
属性, 这样就可以实现对相邻个体之间在空间和资
源方面的竞争过程的模拟。
LPJ-GUESS模型有5个输入数据, 分别是月平
均温度、月降水量、月平均辐射、CO2浓度以及土
壤类型代码。输出数据包括植被的净初级生产力、
生物量、物种组成、叶面积指数、土壤碳储量、蒸
散、径流以及土壤含水量等。Smith等(2001)对模型
的结构以及主要模拟过程的方程给出了详细的描
述; 模型中的植物生理过程(光合和呼吸等)、生物
物理过程(能量交换)以及生物地球化学过程(碳水
循环)应用了与LPJ-DGVM模型(Sitch et al., 2003)相
同的方程描述; Gerten等(2004)对模型的生态系统水
循环模块进行了改进。
1.2.1 生长
模拟环境中, 生长即“平均个体”内各组织的碳
生物量以及树高、冠幅、胸径等的改变。主要模拟
过程包括: 1)叶片物候状态: 当日平均温度达5 ℃
时, 叶片开始发芽、生长, 之后随积温的变大呈线
性增长, 木本植物在积温等于200 ℃时达到最大盖
度; 日平均温度小于5 ℃时, 树木开始落叶。2)碳周
转: 以各组织现有的生物量为基础, 根据叶片和根
到凋落物、边材到心材的周转率, 生活型(木本或草
本)以及个体的存活状态来分别计算叶和细根产生
的凋落物生物量以及新增的心材生物量。3)碳分配:
同化的碳除去被呼吸消耗以及分配到繁殖器官的
部分后, 就在活性组织(边材、叶片和细根)内进行分
配。碳分配在模型中每年实现一次, 异速生长方程
控制着分配到各组织的碳以及由叶和根转移到凋
落物的碳。
1.2.2 更新
植被的更新包括把新个体引入到模拟斑块的
各种过程, 木本群落表现为幼苗的更新。对给定生
物气候条件的物种来说, 当前气候条件下新增个体
的数目由泊松分布随机获得, 受物种的最大更新速
率以及前一年繁殖消耗的碳(净初级生产力的10%)
的影响。其中幼树个体的大小是约束幼树密度的关
键因子, 决定每株幼树分配的碳的多少, 计算幼树
的时间从其能够产生荫蔽冠层开始。当林下潜在生
产力最高时, 个体更新的速率也会最大。这种情况
一般发生在模拟的初期或干扰之后, 因为这时由于
植物遮挡阳光造成的荫蔽压力最小。当林下的光合
有效辐射水平大于某一阈值时, 幼苗才会更新。幼
苗更新率受参数α的控制, 其值越大, 更新率下降
得越快。

幼苗更新的实际数目按泊松分布随机获得。est为泊
松分布的指数, 代表各斑块幼苗更新数目的期望值
(saplings·a–1); Crepr是植物个体内的净初级生产力分
配到繁殖器官的碳(kg C·m–2); kest_repr是与繁殖分配
有关的物种参数; kest_bg是与背景更新有关的物种参
数(在0–1之间取值, 不存在背景更新时其值为0);
estmax 是物种最大幼苗更新率 (saplings·m–2·a–1);
patcharea为斑块的面积; F代表林下层的最大潜在生
产力。
1.2.3 死亡
在LPJ-GUESS模型中 , 死亡可由多种因素引
起。生长效率最小值、背景死亡率(kmort_bg)、环境胁
迫及火灾等都是模型中导致个体死亡的因素。背景
死亡率与物种的寿命负相关, 依赖于参数kmort_bg的
值, 它控制着随年龄增长死亡率升高的方式(线性
增长、指数增长或保持不变)。不管kmort_bg的值有多
大, 只有0.1%的个体可以生长到物种的最大寿命。
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植物个体的生长效率(greff)以过去5年的年净初级
生产力(NPPindiv)与叶面积指数(LAIindiv)的比的平均
值表示, 见方程(3)。当生长效率低于最小值时, 胁
迫致死就会发生。随着个体林龄的增长, 其死亡的
概率逐渐变大, 年龄与背景死亡率的关系为:

long代表物种的寿命; age为个体的年龄; mortmin为
背景死亡率; kmort_bg为常数。
火是LPJ-GUESS模型主要考虑的干扰因素。火
的发生以及造成的影响与地上凋落物总量、凋落物
可燃最大湿度、火在一天当中发生的概率、火烧持
续时间等因素有关(Thonicke et al., 2001)。木本植物
在受到火烧之后, 先根据火烧致死率计算被火烧死
的个体数目, 再分别计算输入到大气和凋落物碳库
的通量。
1.2.4 水循环
输入到生态系统的水分由降雨和融雪两部分
组成, 经冠层截留、蒸发后进入到土壤上下两层,
土壤类型限定了土壤达到饱和时的最大体积含水
量。一旦土壤水分达到饱和, 输入更多的水分时就
会产生地表径流和渗透水。与植被动态有关的水分
循环过程分别是植物的截留作用、水分吸收和蒸腾
作用。修改后的模型已考虑了物种的干旱响应策略
(根分配/干旱忍耐度差异)对水分吸收的影响, 植物
水分吸收的方程描述如下:

其中uptake为吸水率; root_distribution是根在上下
两层土壤的分布比例; fpc为叶投影盖度的转换系
数; wcont表示土壤含水量占土壤最大含水量的比
例; drought_tolerance是物种的干旱忍耐度, 值越大
表示该物种越不耐旱, 最大不超过0.4 (Smith et al.,
2001)。从方程 (4)可以看出 , 水分吸收与 root_
distribution和drought_tolerance分别成线性和指数
关系。具有不同干旱忍耐度的物种的水分吸收情况
见图2, 干旱忍耐度大的物种在土壤含水量减少时
水分吸收降低的程度更大。当土壤含水量大于0.4
时, 物种的吸水率就不再受土壤含水量的影响。
LPJ-GUESS模型已经被用来模拟不同空间尺



图2 不同土壤水分条件下物种的干旱忍耐度对水分吸收的
影响。
Fig. 2 Effect of species-specific drought_tolerance on water
uptake under different soil moisture.


度上的物种组成、群落结构及功能, 并得到了较好
的结果(Hickler et al., 2004; Morales et al., 2005;
Koca et al., 2006; Tagesson et al., 2009)。刘瑞刚等
(2009)收集了北京森林站建站以来的实地调查资料
及相关研究的数据, 对模型在东灵山地区的适用性
做了验证, 模拟结果与实测资料及前人的研究结果
一致(江洪, 1997)。LPJ-GUESS模型可以较准确地模
拟东灵山暖温带森林的物种组成、结构和功能, 能
够用来预测全球变化对该地区未来植被动态的影
响。
1.3 参数估计
由于LPJ-GUESS模型是在LPJ-DGVM模型的
基础上改进得到的, 在特定的区域应用LPJ-GUESS
模型时 , 不需要对模型的内部参数进行调整
(Hickler et al., 2004), 但需要根据模拟区域的物种
组成情况及其特性对物种参数进行赋值。刘瑞刚等
(2009)对东灵山的主要树种进行了参数标定, 利用
LPJ-GUESS模型得到了较为合理的模拟结果。本研
究在此基础上对一些对植被动态响应敏感的参数
进行了改进(Wramneby et al., 2008), 如物种更新所
需要的最小积温(gdd5min_est)、物种的耐阴程度
(shade_tolerance)和物种最大寿命(longevity)。参考
单延龙等(2003)对大兴安岭主要树种的可燃性和理
化性质对树种的抗火性(fire_resistance)进行了定性
的描述。异速生长方程中的常数k_allom1以针、阔
叶划分, 针叶树种的值为150, 阔叶树种为200。将
调查的胸径(D)和树高(H)数据带入模型中的异速生
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长 关 系 式 : H = k_allom2·Dk_allom3, 得 到 常 数
k_allom2 和 k_allom3 。 root_distribution 和 drought_
tolerance是响应降水季节分配变化(特别是夏季干
旱时)的两个主要参数(Weltzin et al., 2003; Leuz-
inger et al., 2005), 如方程(4)所描述, 植物的水分吸
收主要受这两个参数的影响。两个参数的值参考刘
瑞刚等(2009)以及模型中附带的与本研究中相同或
同属的欧洲树种的值进行标定。通过调整这两个参
数值设定了3种干旱响应策略: control策略采用之前
研究的参数值 , 两个参数在树种之间没有差别 ;
strategy 1策略, 参数drought_tolerance存在种间差
异, 而root_distribution相同; strategy 2策略, 树种的
root_distribution不同, drought_tolerance相同。各参
数的具体值见表1。
1.4 模拟方案
LPJ-GUESS模型的模拟过程一般分3个阶段来
运行, 第一阶段需要将模型从裸地开始运行300年,
使模拟区域的植被、凋落物及土壤碳库与其所处的
气候条件达到动态平衡状态。由于缺少历史气候数
据, 就以第二阶段前30年的数据作为模型输入进行
重复模拟。这样既保证了总体的稳定性, 还考虑了
气候的年际波动。第二阶段输入当前(1955–2008年)
的环境数据, 重现当前气候条件下的植被动态。由
于东灵山地区的气象数据记录最早始于1993年, 无
法直接获得第二阶段的输入数据。从距离东灵山最
近的中国气象局怀来气象台站(40°24′ N, 115°30′ E)
可以获得1954年以后的气候资料(中国地面气候资
料月值数据集, 2005)。利用东灵山1993–2008年的降
水和温度的月值, 同怀来气象台站的同期气候资料
进行线性插值, 分别得到东灵山1954–1992年的月
降水和月平均温度数据(刘瑞刚等, 2009)。第三阶段
模拟未来气候情景下森林植被的树种组成、结构及
其功能的动态变化。鉴于不同气候模型对研究区域
未来降水的预测结果不一致, 同时也存在很大的不
确定性, 我们根据过去50多年的夏季降水量的变化
趋势及气候模型的预测研究(Li, 2008), 设定2100年
夏季降水量比当前水平减少20%, 并以未来降水不
变的情景作为对照。温度在第三阶段升高了2 , ℃
同降水量一样, 都是以线性的方式减少或增加。
由于输入的数据来源不同, 输入的CO2浓度数
据没有完全对应于3个模拟阶段。不同时期的CO2
浓度数据包括: 实地观测的1958–2009年高精度大
气CO2浓度(Sitch et al., 2003); 1958年以前的大气
CO2 浓 度 值 采 用 1958 年 的 值 315 μmol·mol–1;
2010–2100年的大气CO2浓度值参考IPCC B2情景下
对 应 的 值 (IPCC, 2007), 到 2100 年 升 高 到 611
μmol·mol–1。
东灵山地区现有的森林主要为20世纪50年代


表1 生态系统模型LPJ-GUESS所模拟树种的主要参数
Table 1 Major species parameters for simulations with the ecosystem model LPJ-GUESS
参数值 Parameter value 参数
Parameter

辽东栎
Quercus
liaotungensis
油松
Pinus
tabulaeformis
棘皮桦
Betula
dahurica
核桃楸
Juglans
mandshurica
root_distribution 对照 Control
策略1 Strategy 1
策略2 Strategy 2
7/3
7/3
6/4
7/3
7/3
6/4
7/3
7/3
7/3
7/3
7/3
8/2
drought_tolerance 对照 Control
策略1 Strategy 1
策略2 Strategy 2
0.3
0.2
0.3
0.3
0.2
0.3
0.3
0.3
0.3
0.3
0.4
0.3
gdd5min_est ( )℃
fire_resistance
shade_tolerance
longevity (year)
k_allom1
k_allom2
k_allom3







700
0.2
tolerant
220
200
16.29
0.36
600
0.1
tolerant
380
150
44.81
0.78
700
0.2
intolerant
150
200
14.9
0.23
1 100
0.3
intermediate
360
200
40
0.85
k_allom1, k_allom2, k_allom3, 异速生长方程的系数; drought_tolerance, 物种的干旱忍耐度; longevity, 物种在无胁迫条件下的寿命期望值;
fire_resistance, 物种的抗火能力 ; gdd5min_est, 物种更新所需要的最小积温 ; root_distribution, 土壤上下两层的细根生物量比例 ;
shade_tolerance, 物种的耐阴程度; intolerant, 不耐阴; intermediate, 中性耐阴; tolerant, 耐阴。
k_allom1, k_allom2, k_allom3, constant in allometry equations; drought_tolerance, drought tolerance of species; longevity, expected longevity under
non-stressed conditions; fire_resistance, fire resistance of species; gdd5min_est, minimum degree day sum on 5 ℃ base for establishment;
root_distribution, ratio of fine root biomass in the upper soil layer to the lower; shade_tolerance, shade tolerance of species.

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封山育林后形成的次生阔叶林和人工针叶林, 林龄
40–60年(陈灵芝和黄建辉, 1997)。在模型运行300年
后(1950年), 植被和土壤碳库达到平衡, 利用模型
的干扰过程模拟人为砍伐活动, 将木本生物量的
70%作为可利用的木材从生态系统移除, 剩下的部
分转化为凋落物(Liski et al., 2006; Tagesson et al.,
2009)。
2 结果
2.1 净初级生产力
模拟结果表明, 1955–2100年降水减少的气候
条件下, 东灵山地区森林植被3种干旱响应策略下
的总净初级生产力均呈线性增加的趋势(图3)。不同
林龄段净初级生产力的具体数值没有明显的差异,
同降水不变的气候情景相比, 净初级生产力也没有
显著降低(表2)。但是如图3所示, 不同的响应策略间
各组成物种的净初级生产力的变化趋势表现出一
定的差异。
在次生演替或人工种植的初期, 各策略的物种
的年净初级生产力基本一致。随着气候和CO2浓度
的变化, 1955–2100年辽东栎和核桃楸的年净初级
生产力在3种策略下的差异较大, 油松和棘皮桦没
有显著差异。核桃楸的年净初级生产力在control和
strategy 1策略下有增加的趋势, 其中control策略下
的年净初级生产力增加最为明显, 到21世纪末达到
0.35 kg C·m–2, 比初期增加125%。辽东栎的年净初
级生产力在control和strategy 1策略下都有减少的趋
势 , control策略下到21世纪末比初期减少64%,
strategy 1策略下减少41%, strategy 2策略下到2010
年就不再减少。
2.2 碳生物量
设定的不同干旱响应策略使得东灵山地区森
林植被的总生物量和各物种的碳生物量变化趋势
产生明显差异(图3)。在control和strategy 1两种策略
下, 植被的碳生物量到2100年均在9.4 kg C·m–2左
右, 并且有上升的趋势; 而strategy 2策略下2100年
的碳生物量只有8.3 kg C·m–2, 其水平与2020年的碳
生物量水平相当。同降水保持不变的对照情景相比,
植被的总碳生物量之间没有明显的差异(表2)。
不同策略间各组成物种的生物量差异更明显,
通过与同时期的调查数据比较, 发现strategy 1策略
下的物种生物量比例最接近实际情况(图4)。核桃楸
在control策略下的碳生物量增加最多, 到21世纪末
其值为3.4 kg C·m–2, 占植被总生物量的36%; 在
strategy 1策略下略有增加, 到21世纪末的值为1.4
kg C·m–2, 占植被总生物量的15%; 在strategy 2策略
下变化不大, 到21世纪末的值仅为0.5 kg C·m–2, 只
占植被总生物量的6%。辽东栎的生物量在control
策略下有减少的趋势, 到21世纪末的值是0.5 kg
C·m–2, 为植被总生物量的5.5%; 在 strategy 1和
strategy 2两种策略下的碳生物量达到一定水平(约
1.5 kg C·m–2)后呈现稳定状态。油松生物量在3种策
略下也都有增加的趋势, 但是受植被总生物量水平
的限制, 在control策略下到21世纪末的生物量(5.3
kg C·m–2)要低于strategy 1和strategy 2策略下的生物
量(分别为6.3和6.0 kg C·m–2)。先锋树种棘皮桦的生
物量水平较低, 受不同策略影响不大, 也没有随时
间发生明显变化。


表2 两种降水情景下东灵山森林植被不同林龄(90、120、150年)的碳、水循环
Table 2 Carbon and water cycles of forest vegetation at different age (90, 120, 150 years) under two scenarios of precipitation in
Dongling Mountain
净初级生产力
NPP (kg C·m–2)
碳生物量
Cmass (kg C·m–2)
蒸散
ET (mm)
策略
Strategy
情景
Scenario
90 120 150 90 120 150 90 120 150
对照
Control
策略1
Strategy 1
策略2
Strategy 2
CK
DP
CK
DP
CK
DP
0.91
0.88
0.92
0.88
0.88
0.87
0.95
0.93
0.95
0.93
0.95
0.93
0.97
0.95
0.95
0.95
0.98
0.95
9.22
9.88
8.48
7.52
8.04
7.93
9.92
8.92
8.32
8.87
8.96
8.61
9.66
9.46
9.33
9.36
8.16
8.31
403.17
403.43
391.04
392.07
373.50
373.04
396.55
397.86
385.47
387.34
383.45
384.80
389.60
400.35
373.03
384.19
373.82
371.50
CK, 未来情景的夏季降水量维持在当前的水平; DP, 未来情景的夏季降水量减少20%。
CK, scenario with future summer precipitation unchanged; DP, scenario with future summer precipitation decreased by 20%; Cmass,
carbon biomass; ET, evapotranspiration; NPP, net primary productivity.

李亮等: 模拟夏季干旱化对东灵山森林植被动态的影响 153

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00147


图3 东灵山不同物种干旱响应策略下1955–2100年植被和组成树种的净初级生产力(NPP)和碳生物量(Cmass)的变化。BEDA,
棘皮桦; JUMA, 核桃楸; PITA, 油松; QULI, 辽东栎。
Fig. 3 Variation of net primary production (NPP) and carbon biomass (Cmass) of vegetation and tree species with different strate-
gies to drought in Dongling Mountain. BEDA, Betula dahurica; JUMA, Juglans mandshurica; PITA, Pinus tabulaeformis; QULI,
Quercus liaotungensis.


2.3 蒸散
模拟结果显示, 未来气候情景下, 无论夏季降
水减少与否, 3种策略下模拟区域的植被年蒸散量
均呈现出波动下降的趋势(表2), 从1965年的450
mm降到2100年的380 mm, 减少比例为16%。不同
干旱响应策略的植被蒸散量也表现出一定的差异。
同strategy 2策略相比, control和strategy 1策略下的
年植被蒸散量在达到最大后降低的比率低一些 ,
但是strategy 1策略在初期有一次骤降, 之后其水
平一直低于control策略。strategy 2策略的年植被蒸
散量达到最大后以近似线性的方式波动下降, 初
期(2015)的水平与control策略接近, 到后期低于
154 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 147–158

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图4 研究区域不同干旱响应策略下的物种组成与实际调查
结果的比较。BEDA, 棘皮桦; JUMA, 核桃楸; PITA, 油松;
QULI, 辽东栎。
Fig. 4 Comparison of observed and simulated species composi-
tion of studied area at different drought response. BEDA,
Betula dahurica; JUMA, Juglans mandshurica; PITA, Pinus
tabulaeformis; QULI, Quercus liaotungensis.


strategy 1策略的蒸散量。
3 讨论
3.1 植被生产力
本研究以降水减少和温度升高来模拟夏季干
旱的情景(田汉勤等, 2007)。一般认为, 干旱化会导
致生态系统的生产力降低、死亡率升高(Weltzin et
al., 2003; Archaux & Wolters, 2006)。本研究中的气
候情景下, 温度升高一方面可以通过增强植物的光
合作用、延长生长季的长度来提高植物的年生产力
(Chen et al., 1999; Jarvis & Linder, 2000; Kimball et
al., 2004); 另一方面还会使植物的自养呼吸速率加
快, 降低植被生产力(Vukićević et al., 2001)。大气
CO2浓度升高可以增强光合作用和水分利用效率
(Ainsworth & Long, 2005), 从而提高植被的净初级
生产力。夏季降水减少(干旱化)对光合和呼吸作用
同时产生抑制(Davidson et al., 1998; Ciais et al.,
2005), 通过增加树木死亡率和火灾发生频率等间
接影响 , 降低森林生态系统的净初级生产力
(Hanson & Weltzin, 2000; Brown et al., 2004)。我们
在气候变暖、夏季降水减少、同时CO2浓度升高的
情景下对东灵山地区的植被动态进行模拟, 发现同
夏季降水没有减少的情景相比, 植被的净初级生产
力并没有降低。在夏季降水减少20%的情景下, 无
论树种的干旱响应策略如何, 植被的总净初级生产
力都会增加约30% (表2)。这与早期在该地区的森林
碳循环研究结果一致(方精云等, 2006)。但是, 这一
结果与干旱化对森林生态系统生产力影响的一般
认识有所不同。
一方面, 模拟结果有其合理性。干旱往往是伴
随着其他的全球变化表现形式共同发生的, 如气候
变暖和火干扰增强等(田汉勤等, 2007), 模型模拟的
结果是多种因素共同作用的结果。研究区夏季降水
的减少对植被生产力的抑制作用可能被气温升高、
CO2浓度增加带来的植被生产力的增加作用所抵
消。蒋延玲和周广胜(2001)通过CENTURY模型对具
有相同年降水量的寒温带地区的兴安落叶松(Larix
gmelinii)林的研究, 得到了相似的结论。在不考虑土
地利用变化和N沉降时, 温度和CO2浓度的升高是
引起森林生产力增加的主要原因。未来近一个世纪,
虽然夏季降水减少, 但是不会对东灵山地区森林植
被的生长产生限制作用。目前关于干旱和生态系统
生产力关系的结论多来自控制试验, 但现有的试验
方法和手段还无法研究各种因子的协同影响, 无法
考虑到全球变化的复杂性及长期性(Knapp et al.,
2002; Laporte et al., 2002), 这也是与模拟结果不一
致的原因之一。从模拟的生态过程考虑, 模拟区域
的夏季降水量较为充足, 在该地区实施的控制试验
的数据表明, 在该地区夏季降水减少30%的情况下,
土壤含水量并没有明显降低, 而影响植物生长的主
要是土壤水的可利用性而非直接降水量(Weltzin et
al., 2003)。另外, 夏季干旱除了通过物种组成直接
影响植被总体外, 还会改变物种之间的竞争关系,
从而间接影响到植被的总初级生产力(Niinemets &
Valladares, 2006)。
另一方面, 生态模型本身存在缺陷, 结果有一
定的不确定性。首先, 由于用来验证模型的实际观
测或调查数据有限, 对模型参数的估计存在不确定
性(刘瑞刚等, 2009)。其次, 目前仍缺少物种及生态
系统对全球变化单因素和各因素协同作用适应性
的可靠数据(Holt, 1990), 生态模型也无法充分考虑
生态系统的适应机制(Davies et al., 1994), 会导致
模拟结果有很大的不确定性(King et al., 2006)。
3.2 物种组成
全球和区域降水格局的变化会对动植物和微
生物种群、群落及生态系统的组成、结构、分布和
李亮等: 模拟夏季干旱化对东灵山森林植被动态的影响 155

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00147
多样性产生重要的影响 (Easterling et al., 2000,
Weltzin & McPherson, 2003)。模拟结果表明, 尽管
模拟区域内森林植被的碳生物量的变化趋势类似
于植被的净初级生产力, 都有增加的趋势, 但由于
模拟过程中采取了不同的干旱响应策略, 使得未来
森林各树种的碳生物量组成发生了明显的变化(图
3)。说明东灵山森林群落的物种组成与树种的干旱
响应特性有着密切的关系。但是从生物量变化最明
显的树种辽东栎和核桃楸来看, 在未来逐渐干旱化
的趋势下, 较为耐旱的物种辽东栎在生物量上并不
占优势。Kardol等(2010)通过40年的温带森林调查
数据与夏季干旱化指数在物种水平上的相关性分
析, 发现一些耐旱树种的生长与夏季干旱化成负相
关, 而不耐旱的树种不受夏季干旱的影响。耐旱树
种在干旱条件下能够保持相对稳定的水分吸收和
生长速率, 但是还没有研究证明干旱发生后耐旱树
种的生物量会增加(Archaux & Wolters, 2006)。在
LPJ-GUESS模型中, 物种对干旱的响应特性通过影
响树种的水分吸收速率来调节物种生长, 进一步影
响到树木的死亡和更新速率(Smith et al., 2001)。不
耐旱的物种在干旱条件下水分吸收率较低(图2), 在
土壤水分不影响植株的存活时, 其对土壤水分的消
耗要小于耐旱物种。随着干旱的持续, 土壤中的可
利用水分就相对较多。所以在其他过程的综合作用
下, 物种组成对干旱的长期响应是不耐旱的物种可
能会增加其生物量(Archaux & Wolters, 2006)。
Wramneby等(2008)通过对欧洲森林的研究, 认
为边材周转率、林下辐射阈值、生长效率等是
LPJ-GUESS模型中影响群落物种组成的主要参数。
本研究认为物种对干旱的响应特性也是影响森林
植被结构的重要因素, 在模型今后的发展中应予以
考虑。另外, Leuzinger等(2005)认为繁殖演替、物种
多度及其分布的长期变化不会依赖于发生单次干
旱时个体所能够恢复的生理过程, 而降水减少和气
温升高造成的干旱事件持续的时间和发生的频率
才是决定群落结构变化的主要因素。目前的
LPJ-GUESS模型还无法直接考虑以上两种因素对
森林植被的影响。
3.3 水循环过程
蒸散是水分平衡方程中与植物群落特征直接
相关的输出项, 也是东灵山地区暖温带森林水分消
耗所占比重最大的部分(70%), 这一结果与全球温
带地区森林生态系统的蒸散比例一致(蒋高明等,
2004)。模拟结果表明, 在未来气候条件下, 年蒸散
量有15%左右的减少(表2)。未来植被的生物量和初
级生产力增加、温度升高都会促进蒸散作用, 虽然
森林蒸散主要受降水量的控制(郭瑞萍和莫兴国,
2007), 但是东灵山地区夏季降水充足, 夏季降水减
少20%不会影响植被的水分吸收和蒸腾作用, 植被
生产力的增加也证明了这一点。年蒸散量降低可能
是由物种组成变化引起的(Weltzin et al., 2003)。由
图2和方程4可知, 耐旱物种的吸水能力较强, 其生
物量的降低会减少蒸腾失水, 从而使得植被蒸散水
平降低; 同理, 不耐旱的物种生物量的增加也会降
低植被蒸散。
通过单因素方差分析, 发现不同水分利用策略
下的植被蒸散存在显著差异(p < 0.01), 不同策略的
植被蒸散量由小到大的顺序为: strategy 1 < strategy 2
< control。在LPJ-GUESS模型中, 植被的实际蒸散
量与物种生物量和吸水率成正比 (Smith et al.,
2001)。如前文所述, 东灵山地区的夏季降水充足,
在减少20%的情景下, 土壤含水量没有显著降低,
所以植被对土壤水分的吸收在不同干旱响应策略
之间没有差异(图2)。植被蒸散量的模拟结果与植被
的生物量成正比。从图3可以看出, strategy 1策略下
的植被生物量水平最低, strategy 2策略的生物量水
平居中, control策略下的生物量最高, 与不同策略
下的植被蒸散情况一致。
另外, 蒸散是由生态系统内的地形地貌、土壤
及包括温度、湿度在内的气象条件等综合作用决定
的(郭明春等, 2005)。当前模型还未能详细地描述影
响植被蒸散作用以及整个森林水文动态的过程
(Smith et al., 2001; Gerten et al., 2004), 对植被水文
过程的模拟还需要进一步探讨。
致谢 国家重大基础研究专项(2010CB951300)资
助。感谢Mats Lindeskog博士提供LPJ-GUESS模型
最新的程序源代码以及在参数标定工作中给予的
帮助。
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责任编委: 高 琼 实习编辑: 黄祥忠