全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (3): 200–211 doi: 10.17521/cjpe.2015.0161
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-05-07 接受日期Accepted: 2015-12-27
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: shzh@pku.edu.cn)
云南松混交林火烧迹地更新早期草本层物种多样
性的空间格局
韩 杰1 应凌霄1 李贵祥2 沈泽昊1*
1北京大学城市与环境学院生态学系地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871; 2云南省林业科学研究院林业生态研究所, 昆明 650204
摘 要 云南松(Pinus yunnanensis)林是我国西南地区最为广布的针叶林。火烧是云南松林常见的一种自然(或人为)干扰, 但
对云南松林火后更新群落的物种多样性特征很少研究。该研究以云南禄丰县勤丰镇2013年“4.13”火灾后云南松混交林火烧迹
地更新早期群落草本层为研究对象, 设置了47条1 000 m2样带进行群落和环境因子调查, 探讨火烧后更新早期群落草本层的
物种构成与丰富度的空间格局及其影响因素。结果表明: 火后更新草本层按物种构成可分为4个群落类型; 草本层物种丰富
度受地形和火前群落冠层的影响显著, 与立木生物量和地形坡度正相关, 而与坡位和海拔负相关, 但与火烧强度没有显著的
相关性。样带内草本群落β多样性与火前立木胸面积及火烧强度显著正相关, 而与海拔和坡位负相关。总体上, 生境地形特征、
火前冠层和火烧强度构成了火烧后早期群落草本层物种构成与丰富度变化的主要控制因子。此外, 一年生和多年生草本物种
的更新格局及其对环境的响应存在显著差异。
关键词 火后更新; 草本多样性; 物种构成; 火前植被; 地形; 火烧强度
引用格式: 韩杰, 应凌霄, 李贵祥, 沈泽昊 (2016). 云南松混交林火烧迹地更新早期草本层物种多样性的空间格局. 植物生态学报, 40, 200–211. doi:
10.17521/cjpe.2015.0161
Spatial patterns of species diversity in the herb layer of early post-fire regeneration in mixed
Pinus yunnanensis forests
HAN Jie1, YING Ling-Xiao1, LI Gui-Xiang2, and SHEN Ze-Hao1*
1Department of Ecology, College of Urban & Environmental Sciences, the Key Laboratory of the Ministry of Education on Earth Surface Processes, Peking
University, Beijing 100871, China; and 2Forest Ecology Institute, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650204, China
Abstract
Aims Herb layer plays an important role in maintaining ecosystem functioning of forests. The aims of this study
were to determine the pattern of species diversity in early post-fire regeneration of the herb layer in mixed Yunnan
pine forests and to identify the effects of topography, fire severity, pre-fire vegetation and herb species life-history
feature on post-fire regeneration.
Methods We conducted field investigations of post-fire regeneration by randomly setting 47 transects of 10 m 
100 m in a burned forest stand in Qinfeng Township, Lufeng County, Yunnan Province, from September to Oc-
tober, 2013. The Two-Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) was used to classify the herb community
types from the 47 transects, and species richness and two indexes of β-diversity were used to analyze herb species
diversity and compositional change within sampling transects. Generalized linear model and hierarchical variation
partitioning were applied to estimate factors affecting the pattern of herb species diversity of the post-fire com-
munities.
Important findings Four herb community types were identified for the 47 transects, which are differentiated by
topographic features and fire severities. The species richness in the herb layer of early post-fire regeneration was
primarily affected by elevation, topography, fire severity and the pre-fire forest canopy. Specifically, the species
richness decreased with increasing elevation, and was positively correlated with biomass of the standing trees and
steepness of site slope and negatively correlated with slope position. However, the species richness of herbs was
not correlated with fire severity significantly. The within community β-diversity of the post-fire herb layer had a
positive correlation with both basal area of pre-fire canopy trees and fire severity. Moreover, the β-diversity was
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韩杰等: 云南松混交林火烧迹地更新早期草本层物种多样性的空间格局 201

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lower at higher elevations. The results also highlighted the differences between annual and perennial species in
their distribution patterns.
Key words post-fire regeneration; herb diversity; species composition; pre-fire vegetation; topography; fire
severity
Citation: Han J, Ying LX, Li GX, Shen ZH (2016). Spatial patterns of species diversity in the herb layer of early post-fire regenera-
tion in mixed Pinus yunnanensis forests. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 200–211. doi: 10.17521/cjpe.2015.0161
森林植被下层的草本植物是其物种多样性的重
要组成部分(Whigham, 2004)。受干扰后, 群落草本
层通常恢复最为迅速, 可有效地减轻表层土壤侵蚀,
降低太阳直射辐射产生的地表高温, 并为乔木种更
新幼苗提供重要的保护作用(Bormann & Likens,
2012)。因此, 草本层更新进程是反映森林干扰后植
被恢复程度的有效指标。
火是陆地生态系统的主要干扰类型, 它不仅改
变局部生境的植被结构与动态, 而且能改变景观格
局与生态过程(Bond & Keeley, 2005; Kurkowski et
al., 2008; Bowman et al., 2009)。在过去几十年里, 由
于气候变化和人类活动加剧, 全球范围内森林火灾
发生的频率及火烧面积都有了显著增加(Roder et
al., 2008 ; Bowman et al., 2011; Oliveira et al., 2014)。
植被对火干扰的响应及火后植被更新动态有助于我
们理解火的作用, 及预测火后森林生态系统的结构
功能变化(Mayer & Swetnam, 2000; Casady et al.,
2010), 因此 , 它是火生态研究的核心问题之一
(Ackerly, 2004; Forrestel et al., 2014)。
已有研究表明, 火后更新群落的物种多样性主
要受到4个因素的影响, 即地形和土壤环境(Lobo,
2001; Abella & Covington, 2006)、火烧强度(Vallejo
& Alloza, 2012; Crotteau et al., 2013)、火前植被
(Broncano & Retana, 2004; Lee et al., 2014)和物种生
活史特征(Hurtt & Pacala, 1995)。但是, 这4个因素之
间并非完全独立。如阳坡和阴坡所接受的太阳辐射
和水分蒸散量不同会导致不同的土壤环境, 因而火
前植被群落也不同(Mouillot et al., 2005; Fox et al.,
2008)。目前, 关于各个因素对火后植被更新的影响
大小尚未达成共识。如Pausas (1994)发现, 随着海拔
增加, 火后更新层中木本植物的多样性在减少; 但
Lobo (2001)在伊比利亚半岛的研究结果却相反。此
外, 大多数的研究表明火烧强度决定了最初的种子
库, 从而影响了火后更新植被的多样性(Maia et al.,
2012; Crotteau et al., 2013; Lee et al., 2014)。然而,
最近有研究指出火烧强度对火后更新物种多样性没
有显著影响(Camac et al., 2013)。显然, 关于火后更
新物种多样性的格局及其影响机制有待更多的研究
积累和深入探讨。
在中国云南滇中高原地区, 由于存在季节性干
旱, 山火成为一种重要的自然干扰类型(Su et al.,
2015)。而云南松(Pinus yunnanensis)林作为中国西南
地区分布最为广泛的一种森林类型, 也被认为是林
火干扰的主要作用对象(唐荣逸和周汝良, 2007; 戴
丛蕊等, 2011)。迄今为止, 针对云南松林的火烧研
究多侧重于火的行为以及可燃物的分布(王秋华等,
2011; 王叁等, 2013), 对这种森林类型火后群落更
新的研究则非常缺乏(刘春菊等, 2012), 而对灾后森
林群落(包括木本和草本植物)更新的物种构成、空
间格局与成因仍不清楚。
2013年4月, 在昆明市区以西约100 km的青龙
岭(属禄丰县勤丰镇)发生了一场特大森林火灾, 火
烧覆盖了整座山大约70%的面积。为了研究火后植
物群落更新的早期特征及其影响因素, 我们在当年
雨季之后的11月份对该火场进行了植物群落更新调
查, 以期回答以下科学问题: 1)火后更新群落的草
本层物种构成与物种多样性有怎样的空间格局? 2)
生境条件、火前植被以及火烧本身对草本更新层的
物种多样性有怎样的影响? 3)不同生态类群(一年生
草本和多年生草本)对火后更新环境的响应有何不
同?火后更新早期草本植物多样性的研究, 有助于
我们更好地理解火后植被更新的动态, 并对火灾后
森林管理提供理论和技术指导。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
林火发生地点位于云南省禄丰县勤丰镇的青龙
岭(25.13° N, 102.27° E)。青龙岭地貌上属滇中高原
区, 是一条大致南北走向、长约9.8 km的山岭(图1),
相对高差约500 m (海拔1 819–2 355 m), 周边沟谷
低地为农田和乡村居民点所围绕, 人口较稠密。
此地具有典型的高原亚热带季风气候(唐荣逸
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图1 研究区域的地理区位、气候、地貌特征和火烧面积(2013年)及其调查样点分布。
Fig. 1 The geographical location, climate, geomorphic feature of the burnt area (in 2013) and the distribution of sampling sites.


和周汝良, 2007), 年平均气温13.8 , ℃ 年降水量912
mm。冬、夏季温差不大, 但干、湿季差异明显(图
1), 其中6–9月雨量充沛, 约占年降水量的74.9%; 11
月至次年5月为明显的干季, 降水量合计229 mm,
仅占年降水量的25.1%, 且多大风天气, 因此森林
火灾风险大, 是该区域的重点防火期。
该地植被为滇中高原广布的次生针阔混交林,
优势种包括云南松, 常绿阔叶树种白柯(Lithocarpus
dealbatus)、滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)、云
南含笑 (Michelia yunnanensis)、云南杨梅 (Myrica
nana)和落叶阔叶树种毛叶珍珠花(Lyonia villosa)、
麻栎(Quercus acutissima)等(金振洲和彭鉴, 1998)。
由于明显的降水季节性和稠密的人为活动影响, 滇
中高原是云南省的森林火灾高发区 (张映堂等 ,
1994)。据调查, 青龙岭一带有较为频繁的森林火灾
记录。在长期反复干扰作用下, 山地上部的部分生
境植被退化为以地盘松(Pinus yunnanensis var. pyg-
maea)、毛脉高山栎(Quercus rehderiana)等为优势种
的灌丛类型。2013年4月13–15日在青龙岭发生的森
林火灾(后称“4.13”火灾)属人为起因, 由于天气干燥
且有风, 林火迅速蔓延, 覆盖了青龙岭大部分地区,
后经人工扑灭, 而过火区内的植被焚毁殆尽。
1.2 野外调查方法
我们在火灾当年的雨季, 亦即第一个生长季之
后, 对山上火后植被更新情况进行了详细采样调
查。在整个过火区内(海拔范围1 928–2 331 m)随机
设置了47条10 m × 100 m的调查样带, 沿水平方向
延伸100 m。每一条样带被分为10个10 m × 10 m的
样方, 每个样方面积为100 m2。对于每个样方, 调查
内容分为火前植被乔木层构成、火后草本更新及小
地形因子(表1)。
1)草本层更新: 记录所有草本物种和每一个种
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表1 火后植被与生境调查的变量
Table 1 Variables of post-fire vegetation and habitat investigations
类型 Type 变量 Variable 定义及范围 Definition & value range
火烧烈度 Fire severity 火烧比例 Burn ratio 0–1
火前植被 Pre-fire vegetation ln(胸面积和)
ln(Sum of basal area)
样方中死树胸面积和的自然对数值
Natural logarithm of sum of basal area of dead trees in sample plot
地形 Topography 海拔 Elevation (m) 1 928–2 331 m
坡度 Slope gradient (°) 5°–52°
坡向 Slope aspect (°) 0°(N) –180°(S)
坡位 Slope position 2-下坡位; 3-中坡位; 4-上坡位; 5-山顶 2-lower slope; 3-midslope; 4-upper slope; 5-top
坡形 Slope shape 1-凹; 2-平; 3-凸 1-concave; 2-flat; 3-convex


的多度级、盖度百分比。据前期踏查, 火烧发生后
(4月份)地被层普遍干枯, 因此调查的草本植物为经
历火烧和雨季后更新的群落。
2)火前植被: 主要记录死树种名、高度以及胸
径。由于过火区域内乔灌木树干基本保存, 且绝大
部分有明显的新苗萌发, 故可结合萌发苗和保存树
干树皮鉴别种类。
3)火烧强度: 以冠层火烧高度除以冠层高度代
表火烧强度, 取值0–1。每个样方的火烧高度以样方
中树干烧焦痕迹上限为准, 如果树干全部被火烧过,
则记为林冠高度。
4)生境因子: 对于每条样带用地形因子代替环
境其他的环境因子(Swanson et al., 1988), 记录海
拔、坡度、坡向、坡位、坡形数据。用罗盘测量的
坡向值变换为与正北方向的夹角, 数值即转为0°
(北)–180° (南)范围; 坡位被分为5级, 由1 (山谷)到5
(山顶); 坡形分为3级, 1为凹坡, 2为平坡, 3为凸坡
(沈泽昊等, 2000a)。
1.3 数据分析
1.3.1 指标定义
1) α多样性 :用样方或样带内物种丰富度
(richness)代表样方的α多样性。
2) β多样性: 以样带为统计单位, 依据考虑或
不考虑每个物种的种群数量, 分别采用以下两种方
法计算同一样带内两两样方间的物种相似性系数:
Jaccard相似性系数(J) (Jaccard, 1912):
J = c / (a + b – c)
式中a表示样方A的物种数, b表示样方B的物种数, c
表示A、B共有的物种数。
Morista-Horn相似性系数(Wolda, 1981):
Cmn = 2 Ʃ (ani×bni) / (da + db) aN × bN, da = Ʃ
ani2 / aN2, db = Ʃ bni2 / bN2
式中aN为样方A的物种数目, bN为样方B的物种数
目, ani、bni为A和B样方中第i种的盖度。
3)火烧强度用火烧比例(ratio)来表征, ratio = 火
烧高度/林冠高度(Bond & Keeley, 2005)。
1.3.2 更新草本群落数量分类分析
为探究在不同条件下火后更新的草本群落差
异, 使用双向指示种分析(TWINSPAN, Hill, 1979)
对47条样带的草本层物种构成进行植物群落分类。
TWINSPAN仍是目前最常用的植物群落分类方法
(沈泽昊等, 2000b)。分析在软件PC-ORD (Roleček et
al., 2009)中完成。
1.3.3 不同草本生态类群对火后更新环境响应分析
在本文中利用典范对应分析(CCA)研究不同生
态类群(一年生草本和多年生草本)对火后更新环境
的响应差异。CCA可以基于环境约束进行植物群落
和物种分布的排序, 且结果与TWINSPAN分类相互
补充。根据样方群落中物种构成及数量特征, 对样
方进行约束排序, 从而得到不同的样方和物种在多
维环境梯度中的排序得分, 用以区分物种的生境需
求。CCA分析在Canoco 4.5中完成 (沈泽昊等 ,
2000a)。
1.3.4 更新草本群落物种丰富度差异检验
本文通过均值比较t检验来看不同的草本群落
间的物种丰富度是否存在差异。t检验是针对符合t
分布的资料进行两组间差异比较的统计学方法 ,
它只适用于符合正态分布或方差齐性的成组设计的
定量资料(Boneau, 1960)。
1.3.5 不同环境因子对更新草本层多样性影响分析
为探究不同环境因子在影响火后更新草本层多
样性上的不同表现, 使用广义线性回归模型(GLM)
与变量解释的等级方差分离法。采用广义线性回归
模型来拟合多个自变量和因变量的关系, 用赤池信
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息准则评价和筛选最优模型。为了控制模型解释变
量之间的共线性, 采用等级方差分离法来定量评价
诸因子对模型的贡献(Shen et al., 2012)。等级方差分
离法将每个变量的独立和协同贡献表达为占解释变
化总量的百分比。变量独立贡献的统计显著性用模
型的随机化重复来估计, 并基于Z检验的0.95置信
上限来评价(Walsh & Mac Nally, 2007)。利用统计软
件R中的等级方差分离程序包(hier.part)来完成这一
步分析。
2 结果
2.1 更新草本植物群落类型及其多样性特征
根据TWINSPAN分类结果 , 结合群落分布观
测, 可将47条样带的草本群落分为4个类型(图2),
其群落生境、草本物种构成和火烧强度存在显著差
异。现根据群落多度前三的优势种组合命名:
蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)+紫茎泽兰
(Ageratina adenophora)+头花龙胆 (Gentiana ce-
phalantha)群落(A)
有14条样带的草本层属于群落类型A, 它所处
的地形位置最低, 接近山谷底部; 群落冠层受到的
火烧强度也最小(54.4% ± 21.5%) (平均值±标准偏
差)。草本层物种密度为每样方11.6 ± 3.1种, 在记录
到的全部植物种类中, 一年生、多年生草本分别有
12和36种。群落A在4个类型中物种多样性最高, 群
落结构较为复杂。
西南野古草(Arundinella hookeri)+紫马唐(Digitaria
violascens)+白羊草(Bothriochloa ischaemum)群落
(B)
8条样带的草本层属于类型B, 所处位置多在山
中部 , 群落冠层受到的火烧强度较小 (56.8% ±
22.7%)。草本层物种密度为每样方10.2 ± 3.0种。记
录到的全部种植物包含一年生草本15种、多年生草
本29种。群落B的草本层物种多样性也较高, 群落结
构较复杂。
鸡眼草(Kummerowia striata)+丝叶球柱草(Bulbos-
tylis densa)+白羊草群落(C)
有11条样带的草本层属于类型C, 所处的地形
位置接近山顶, 群落冠层受到的火烧强度也较大
(60.4% ± 20.8%)。草本层物种密度为每样方11.1 ±
3.1种。记录到的全部草本植物包括一年生植物13种,
多年生植物29种。群落C在4种类型中草本层物种多
样性也较高。
荩草(Arthraxon hispidus)+鸡眼草+白羊草群落(D)
有14条样带的草本层属于群落类型D, 所处地
形均位于不同的山顶部位, 群落冠层受到的火烧强
度最大(75.5% ± 24.0%)。草本层物种密度为每样方
9.8 ± 2.4种, 共记录到一年生草本13种、多年生草本



图2 火后更新草本层的TWINSPAN群落分类。N代表样方个数。A、B、C、D代表4种火后草本更新群落类型。A代表蕨+紫
茎泽兰+头花龙胆群落; B代表西南野古草+紫马唐+白羊草群落; C代表鸡眼草+丝叶球柱草+白羊草群落; D代表荩草+鸡眼草+
白羊草群落。(+)表示与分类聚组正相关; (–)表示与分类聚组负相关。
Fig. 2 The classification diagram of TWINSPAN for the herb layer of post-fire regenerated communities. N represents the number
of transects. A, B, C, and D designate four types of post-fire regenerated herb communities. A, Pteridium aquilinum var. latiusculum
+ Ageratina adenophora + Gentiana cephalantha community; B, Arundinella hookeri + Digitaria violascens + Bothriochloa ischae-
mum community; C, Kummerowia striata + Bulbostylis densa + Bothriochloa ischaemum community; D, Arthraxon hispidus +
Kummerowia striata + Bothriochloa ischaemum community. (+) means it is positive with classification; (–) means it is negetive with
classification.
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16种。群落D在4种类型中草本层物种多样性最低,
群落结构最简单。
2.2 更新草本不同生态型分布的生境需求
基于典范对应分析方法显示, 不同生态型草本
的生境需求不同(图3)。一年生草本在高坡位处分布
较多, 而多年生草本在低坡位处分布较多。在坡向
上, 一年生草本更倾向于分布在阳坡, 而多年生草
本更倾向于分布在北坡。在火烧前, 上层植被盖度
(胸面积和)大的地方, 多年生草本相比于一年生草
本分布更多。在坡度大的地方, 多年生草本分布也
要多于一年生草本。而坡形与火烧强度对一年生草
本与多年生草本的分布影响不大。



图3 火后更新植物群落中一年生(∆)和多年生(○)草本物种
的典范对应分析排序格局。
Fig. 3 The canonical correspondence analysis ordination pat-
tern for the annual (∆) and perennial (○) plant species in the
early post-fire regenerated communities.


2.3 草本层α多样性格局
草本群落物种丰富度与生境条件的单因子格局
图(图4)显示, 群落类型D (山顶)的草本物种丰富度
最低, 与其他3种群落类型差异显著。火后更新草本
的丰富度与火烧前上层植被的覆盖度(胸面积和)显
著正相关。随海拔上升, 更新草本物种多样性有降
低趋势。此外, 火后草本物种丰富度与群落所处坡
位显著负相关, 与坡度显著正相关, 但坡向效应不
显著。火烧强度对火后更新草本物种丰富度并无显
著影响。
2.4 草本层β多样性格局
β多样性与Jaccard相似性系数负相关, Jaccard相
似性系数越小, β多样性越大。样带内样方间平均
Jaccard系数与环境单因子的关系图(图5)表明, 4种
草本群落内的β多样性彼此间均有着显著的差异(p
< 0.001), 其中群落B的草本物种构成相似性系数最
低, β多样性最高, 而草本群落D的β多样性最低, 物
种组成最为相近。样带内的β多样性与火烧前上层乔
木的胸面积和显著正相关。同时, 火烧强度越剧烈,
更新草本层物种组成相似程度越低, 即β多样性越
高。与地形因素的关系上, 海拔和坡位越高, 更新草
本的β多样性越低, 组成越相似; 而坡度越大, β多
样性越高; 无论凸坡还是凹坡, β多样性都低于平
坡; 而更新草本的β多样性与坡向则没有显著相关
性。
2.5 更新草本物种α和β多样性的决定因素
基于广义线性回归的等级方差分离方法显示,
样方和样带尺度上环境因子对草本层的α多样性的
解释能力有很大差异(表2)。在样方(100 m2)尺度上,
火后群落草本物种α多样性的变化仅仅能够被解释
17.2%, 决定α多样性的主要因子是地形坡位、坡形
和坡度, 分别占解释量的54.7%、17.9%和8.7%, 其
次是火烧强度, 约占解释量的10%。但在样带(1 000
m2)尺度上, 火后草本植物丰富度的变化可以被解
释64.5%, 而主要的决定因素是坡位、坡度和火前群
落乔木胸面积和, 地形与火前植被的影响占可解释
量的51.5%和26.6%。
对于样带内的草本群落β多样性, 无论考虑和
不考虑物种多度的指标 (Morisita-Horn指数和
Jaccard指数), 被解释量都比较接近 , 都在65%左
右。其中, 火前群落乔木胸面积和都是最显著的影
响因素, 对于Jaccard指数而言, 地形特征包括坡位
(20.7%)、坡度(11.9%)、海拔(16.8%)也影响显著, 火
烧强度也有一定影响, 但是对于考虑物种多度的
Morisita-Horn指数而言, 只有火前冠层植被(41.6%)
和坡度(19.5%)的影响显著。
3 讨论
本研究表明, 对于云南松混交林而言, 在森林
火灾后的更新群落, 火前冠层植被、火烧强度以及
生境地形条件均对草本层物种多样性及其构成产生
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图4 火后植物群落样带(1 000 m2)草本层物种丰富度与生境因子的关系。所有小图中标注的a、b代表类型间t检验显著的不同
水平。A、B、C、D代表4种火后草本更新群落类型。A代表蕨+紫茎泽兰+头花龙胆群落; B代表西南野古草+紫马唐+白羊草
群落; C代表鸡眼草+丝叶球柱草+白羊草群落; D代表荩草+鸡眼草+白羊草群落。
Fig. 4 The relationships between habitat factors and the species richness in herb layer of the transects of post-fire plant communi-
ties. The letters a and b above all box-plots refer to significantly different levels in t-test. A, B, C, and D designate four types of
post-fire regenerated herb communities. A, Pteridium aquilinum var. latiusculum + Ageratina adenophora + Gentiana cephalantha
community; B, Arundinella hookeri + Digitaria violascens + Bothriochloa ischaemum community; C, Kummerowia striata + Bul-
bostylis densa + Bothriochloa ischaemum community; D, Arthraxon hispidus + Kummerowia striata + Bothriochloa ischaemum
community.


显著影响 , 与其他研究火后更新的多样性结果
(Guo, 2001; Keeley et al., 2005; Maia et al., 2014)相
比, 具体影响更新结果的因子不尽相同。
3.1 更新草本多样性和地形因子
火后更新的草本物种多样性格局与地形的关系
是密切的(Lobo, 2001; Abella & Covington, 2006)。在
本研究中, 草本层物种丰富度与物种构成的变化均
受到地形因子的显著影响。其中坡位和坡度在样方
和样带尺度上均为效应最突出的因子。大致上较高
坡位的草本种类较少, 而坡度较陡地段的物种丰富
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图5 火后植物群落草本层β多样性格局。所有小图中标注的a、b表示类型间t检验显著的不同水平。A、B、C、D 代表4种火
后草本更新群落类型。第一幅小图中A代表蕨+紫茎泽兰+头花龙胆群落; B代表西南野古草+紫马唐+白羊草群落; C代表鸡眼
草+丝叶球柱草+白羊草群落; D代表荩草+鸡眼草+白羊草群落。
Fig. 5 The patterns of β-diversity in herb layer of post-fire plant communities. The letters a and b above all box-plots refer to sig-
nificantly different levels in t-test. A, B, C, and D in the first graph panel designate four types of post-fire regenerated herb communi-
ties. A, Pteridium aquilinum var. latiusculum + Ageratina adenophora + Gentiana cephalantha community; B, Arundinella hookeri +
Digitaria violascens + Bothriochloa ischaemum community; C, Kummerowia striata + Bulbostylis densa + Bothriochloa ischaemum
community; D, Arthraxon hispidus + Kummerowia striata + Bothriochloa ischaemum community.


度却较高, 主要因为较陡地形一般在中下坡位, 水
分条件较好, 草本层恢复较快, 覆盖度较高。一般来
说, 海拔与水热条件联系紧密, 但在本研究中, 一
方面海拔范围并不太大, 而海拔变化与坡位变化有
一致性, 主要体现了土壤水分条件的变化, 这在之
前的研究中也得到了验证(Han et al., 2015)。中高纬
度地区火后植被恢复往往受坡向的影响较显著, 这
主要与所接受的太阳辐射有关(Mouillot et al., 2005;
Fox et al., 2008)。本研究中坡向对恢复草本层α多样
性的影响并不显著(图2; 表2), 这可能是因为研究
区域所处纬度较低(25.13° N), 特别是夏、秋季节南
北坡的太阳辐射高度角相差不大。

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表2 生境因子对火后植物群落草本层物种多样性的影响
Table 2 Effects of habitat factors on the species diversity in herb layer of post-fire plant communities
生境因子
Habitat factor
α多样性 α diversity β多样性 β diversity
样方尺度
Plot scale
样带尺度
Transect scale
Jaccard系数
Jaccard index
Morisita-Horn系数
Morisita-Horn index
海拔 Elevation 3.8 12.0 16.8* 1.9
坡向 Aspect 1.6 1.9 1.6 9.2
坡形 Slope shape 17.9* 6.4 1.5 5.3
坡位 Slope position 54.7* 30.6* 20.7* 13.4
乔木胸面积对数 ln(sum of tree basal area) 3.4 26.6* 38.6* 41.6*
坡度 Slope 8.7* 20.9* 11.9* 19.5*
火烧强度 Fire severity 9.9* 1.5 8.9* 9.0
调整的决定系数 Adjusted coefficient of determination 0.172 0.645 0.678 0.638
*, p < 0.05.

对于β多样性, 地形影响主要反映在海拔、坡位
和坡度方面。随着海拔和坡位上升、坡度变平缓, 生
境因受土壤水分限制而逐渐变得单一, 草本的构成
更为简单、相似(Mouillot et al., 2005; Fox et al.,
2008), β多样性减小。
3.2 更新草本多样性和火前植被
Keeley等(2005)研究表明, 火后更新的草本植
物α多样性主要受到火前植被类型的影响, 当木本
植物的大小、盖度以及生物量增加的时候, 下层草
本的物种多样性会持续减少, 直到处于一个成熟的
群落结构。本研究的结果显示, 火后更新草本的α
多样性与火前乔木层胸面积和没有显著关系。而草
本群落物种构成的空间变化却与火烧前上层植被覆
盖有高度显著的关联, 即乔木层胸面积和越大, 下
层草本的β多样性越高, 无论是否考虑物种多度信
息(表2)。这可能是木本植物胸面积和较大的地方,
火烧后在光照、水分等方面形成较高的生境异质性,
导致草本植物β多样性较高。
3.3 更新草本多样性和火烧强度
本研究中火后更新的草本植物α多样性和β多
样性受火烧强度的影响并不十分显著, 与其他研究
结果相近(Keeley et al., 2005)。火烧强度加剧导致更
新草本α多样性降低, 但只反映在样方而非样带尺
度上, 对β多样性的影响则仅反映在不考虑物种多
度的Jaccard指数值中。但是, 火烧强度与其他生境
因子之间存在复杂的相互作用, 如: 1)火烧的烈度
本身有可能受到地形、环境的影响, 在不同的地形
上火烧强度差异会很大(Keeley et al., 2005), 从而造
成不同地形部位更新草本的多样性不同; 2)火烧强
度的不同会导致木本层的毁坏程度不同, 改变上层
林木冠层结构, 类似砍伐的效果, 从而使地表接受
到的光照效果不同(Boucher et al., 2014); 3)不同的火
烧强度导致土壤的理化性质发生了不同的变化, 造
成了草本微生境的不同, 增加了其β多样性。因此,
火烧强度与生境因子之间存在某种协同的变化。
3.4 更新草本不同生活型和影响因素
有研究表明, 随着太阳辐射量增加和土壤水分
减少, 火后更新的多年生草本多样性减少, 而一年
生草本多样性则增加 (Guo, 2001; Keeley et al.,
2005)。这与我们样方群落中物种分布的CCA排序格
局一致(图3), 在太阳辐射强、土壤水分较差的南坡
及上坡位 , 主要为鸡眼草、茅叶荩草 (Arthraxon
prionodes)和西南野古草等一年生草本; 而野坝草
(Elsholtzia rugulosa)、紫茎泽兰等多年生的草本多在
太阳辐射较弱的北坡以及下坡位形成优势。森林火
灾发生后, 在较高坡位以及阳坡处, 产生大面积空
地, 通过扩散及迁入, 一年生草本能够在高坡位及
阳坡占据主体。而在低坡位及阴坡等水分条件较好
的区域, 多年生草本则是依赖于火前当地种源进行
更新, 从而占据主体。此外, 在本研究区域中, 外来
入侵植物紫茎泽兰虽然扩散能力强, 火后较高坡位
也产生较大空地, 但是紫茎泽兰主要分布于低坡位,
这说明适宜生境条件(水分)比空白生境对外来入侵
种的影响更大。
3.5 对火后草本恢复研究与管理的启示
我们的研究弥补了云南松林火后地被层早期群
落更新研究的空白, 可以为林下草本群落的长期演
替提供早期数据, 以便于今后长期跟踪和研究。同
时, 研究结果能够为频繁受到火干扰的云南松林火
后草本恢复管理提供参考, 便于针对不同的火烧强
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度和地形位置选择适宜的草本物种进行播种, 提高
更新速度并减少成本。
4 结论
森林火烧后的更新草本多样性受到地形、火前
植被、火烧强度和物种生活史特征的影响。火后更
新草本层物种丰富度与地形坡度正相关, 与坡位和
海拔负相关。更新草本的β多样性随着海拔和坡度的
增加而减小。火前冠层群落的立木量越大, 火后更
新草本的丰富度越高, β多样性越高。火烧强度大小
不影响火后更新草本的丰富度, 但火烧强度越大更
新草本构成越相似。火烧之后更新的一年生草本和
多年生草本存在着不同的分布格局, 高坡位及阳坡
一年生草本分布更多, 多年生草本则相反。
基金项目 国家自然科学基金(41371190)。
致谢 本研究得到云南省林业局防火办、云南省林
业科学院和云南省禄丰县勤丰镇政府的大力支持,
勤丰镇北营村冯长清在野外调查中提供了重要的帮
助, 特此致谢！
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责任编委: 曾 波 责任编辑: 王 葳




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