全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1265–1273 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-05-17 接受日期Accepted: 2010-08-02
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wendyibcas@163.com)
三峡库区不同林龄人工橘林土壤异养呼吸及其温
度敏感性
张文丽* 刘 菊 王建柱 陈芳清
三峡大学化学与生命科学学院, 湖北宜昌 443002
摘 要 土壤异养呼吸是土壤碳库净输出的主要途径, 其对气候变暖的响应已引起国内外学者的广泛关注。对森林生态系统
来说, 林龄是影响生态系统碳平衡的一个重要因素。柑橘作为三峡库区第一大支柱产业, 种植面积极广, 对维持该区域的生
态平衡起着巨大的调节作用。该文以三峡库区宜昌市郊区种植年限不同的3个橘林土壤为研究对象, 采用室内培养法, 研究在
不同温度条件下, 不同林龄土壤的异养呼吸及其温度敏感系数的差异, 探讨该区域生态系统对未来气候变化的潜在响应。结
果显示, 随着种植年限的增加, 橘林土壤pH值减小, 有机质和全氮含量显著增加, 土壤微生物生物量碳呈下降趋势。无论在
低温、常温还是高温条件下, 林龄较小的橘树土壤异养呼吸及其累积释放量较低。与其他研究相比, 该区域人工橘林土壤异
养呼吸的温度敏感系数Q10值相对较低(1.45–1.69), 且随着培养时间的变化而变化。随着种植年限的增加, 人工橘林土壤异养
呼吸的温度敏感性逐渐降低, 表明在未来全球气候变暖条件下, 幼龄人工橘林要比成熟林对温度的反应敏感。
关键词 室内培养法, 人工橘林, 种植年限, Q10值, 土壤微生物生物量碳
Soil heterotrophic respiration and its temperature sensitivity in different-aged orange planta-
tions in Three Gorges Reservoir area of China
ZHANG Wen-Li*, LIU Ju, WANG Jian-Zhu, and CHEN Fang-Qing
College of Chemistry and Life Science, China Three Gorge University, Yichang, Hubei 443002, China
Abstract
Aims Orange (Citrus reticulate) plantations, as the primary industry of the Three Gorges Reservoir area of
China, play a significant regulatory role in the maintenance of ecological balance in the region. Our objectives
were to examine the main factors controlling soil heterotrophic respiration and its temperature sensitivity in three
different-aged orange plantations and discuss their potential responses to future climate change in this region.
Methods A laboratory simulation was conducted with soil samples collected at 0–10 cm depth from three dif-
ferent-aged orange plantations in Yichang. Samples were incubated in the laboratory at 5, 15, 25, and 35 °C, re-
spectively, and the alkali absorption method was applied to measure soil respiration. Soil physical and chemical
properties were also measured.
Important findings With increasing age of the plantation, soil organic content and total nitrogen content in-
creased, while soil pH and microbial biomass carbon decreased. The younger orange plantations released less CO2
from soil heterotrophic respiration under all temperature conditions. Compared with other studies, temperature
sensitivity coefficients of soil heterotrophic respiration (Q10) in the orange plantations in this region were rela-
tively low (1.45–1.69). All Q10 value changed with culture time. The temperature sensitivity coefficient of soil
heterotrophic respiration of the plantations decreased with planting years, indicating that younger orange planta-
tions will be more sensitive to future global warming than the older ones.
Key words laboratory simulation, orange plantation, planting years, Q10 value, soil microbial biomass carbon

土壤碳库是植被碳库的两倍, 它在调节全球温
室气体(如CO2、CH4、N2O)的源汇功能方面发挥着
重要作用(Schimel & Gulledge, 1998)。在全球变化
中, 土壤呼吸作用作为一个关键的生态过程, 已成
为全球碳循环研究的核心问题之一 (Raich &
Schlesinger, 1992)。土壤呼吸是指土壤由于代谢作
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用而释放CO2的一种复杂的生物学过程, 由自养呼
吸(根呼吸和根际微生物呼吸)和异养呼吸(微生物
呼吸和土壤动物呼吸)组成; 且各过程因所利用的
碳源不同, 对气候变化具有不同的响应模式(Boone
et al., 1998; Rey et al., 2002; Tang et al., 2005)。在土
壤呼吸中, 土壤异养呼吸是土壤碳库主要的净输出
途径, 受植被类型、温度、土壤水分、土壤养分、
土壤微生物区系及其活性等多种因素的影响(Knorr
et al., 2005)。由于土壤微生物的数量、区系和活性
对温度非常敏感, 所以温度对土壤异养呼吸的作用
尤为显著; 而温度变化引起的土壤异养呼吸的变化
对土壤碳库有着重要的影响(Davidson et al., 2000;
Eliasson et al., 2005)。地表温度在20世纪升高了0.6
, ℃ 据预测 , 到21世纪末将平均升高1.4–5.8 ℃
(IPCC, 2001)。气候变暖已成为不争的事实, 土壤异
养呼吸如何响应, 已引起国内外学者们的广泛关注
(Eliasson et al., 2005; 杨玉盛等, 2006; 向珊珊等,
2008; Schindlbacher et al., 2009)。
森林生态系统是陆地最大的碳库, 其微小的变
化将对大气CO2浓度、全球碳循环和碳平衡产生深
远的影响(Sedjo, 1993; 缪琦等, 2010)。对森林生态
系统来说, 土壤碳平衡随森林的演替发育阶段而变
化, 因而林龄也是影响生态系统碳平衡的一个重要
因素(Zhou et al., 2006; 黄志霖和肖文发, 2008)。但
Saiz等(2006)利用挖壕沟法, 对爱尔兰中部不同年
龄的北美云杉(Picea sitchensis)林的土壤异养呼吸
进行了为期1年的定位观测, 结果表明, 林龄对土
壤异养呼吸的Q10值没有影响。黄志霖和肖文发
(2008)曾对全球不同生物群区、林龄的森林土壤呼
吸及其组分异养呼吸的研究文献进行了检索与分
析, 结果表明土壤异养呼吸占土壤总呼吸的比率随
树龄增加而略微升高, 这个趋势在热带森林系统表
现得尤为显著。对过熟林与邻近的幼龄林及次生成
熟林进行比较发现, 林龄是决定呼吸的数量和所占
比例的重要因素之一。
三峡库区地处中亚热带北缘, 植被和气候处于
过渡状态, 其复杂的地形变化使得该地区的生态系
统十分敏感和脆弱。作为该区域第一大支柱产业的
柑橘人工经济林种植面积最大(李登峰等, 2004), 对
该区域生态平衡起着巨大的调节作用。本研究以三
峡库区宜昌市郊区种植年限不同的3个人工橘林土
壤为研究对象, 采用室内培养法, 研究在不同温度
条件培养下, 不同林龄人工橘林土壤的异养呼吸及
其温度敏感系数的差异, 分析不同时间尺度上影响
土壤异养呼吸变化及其温度敏感性的主要因素, 探
讨该区域生态系统对未来气候变化的潜在响应, 同
时为评价该区域人工经济林的生态效益提供基础
数据。
1 研究地点和方法
1.1 研究地区概况
研究地点设在湖北省宜昌市西陵区沙河村的3
块种植年限(34年、25年和16年, 分别记为70s、80s
和 90s)不同的人工橘林 (111°19′7′′–111°19′50′′ E,
30°44′8′′–30°44′25′′ N)。该地属亚热带季风性湿润气
候, 年平均气温为13.1–18.0 ℃, 无霜期较长(280
天), 年平均降水量为992.1–1 404.1 mm, 雨水丰沛,
多在夏季, 较长的降水过程都发生在6–7月份, 雨
热同季。土壤为黄壤, 人工纯林, 下层主要有苔藓
类和少量草本。试验样地概况见表1。
1.2 研究方法
于2009年10月中下旬在每个样地中随机布置5
个采样点(根据地形等因素可选择对角线法或蛇形
法布置), 用直径为5 cm的土钻采集0–10 cm深的土

表1 样地概况
Table 1 Site descriptions
样地
Site
林龄
Stand age
(a)
海拔
Elevation
(m)
树高
Tree height
(cm)
胸径
DBH
(cm)
干周
Girth
(cm)
树距
Tree distance
(cm)
林下主要物种
Main species under forest
70s 34 76 317.8 ± 3.2a 14.6 ± 0.5a 45.9 ± 1.5a 343.8 ± 16.6b 绿青苔(Haplocladium capillatum)、垂盆草(Sedum spect-
abilis)、马唐(Digitaria cruciata)
80s 25 73 301.3 ± 4.6b 14.6 ± 0.5a 45.8 ± 1.7a 411.5 ± 82.2a 绿青苔(Haplocladium capillatum)、酢浆草(Oxalis corni-
culata)、野艾蒿(Artemisia leucophylla)
90s 16 116 288.1 ± 2.6c 12.5 ± 0.4b 39.3 ± 1.3b 325.5 ± 35.2b 绿青苔(Haplocladium capillatum)、茜草(Rubia cordifolia)、
马唐(Digitaria cruciata)
同一列内的不同字母表示差异显著(p < 0.05); 平均值±标准误差。
Different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level; mean ± SE. DBH, diameter at breast height.
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壤。每个采样点采集6钻土, 3钻靠近树根, 3钻远离
树根, 充分混合均匀, 快速剔除枯枝落叶、肉眼可
见的土壤动物、残根、小石子等杂物, 按四分法弃
去多余的部分, 保留500–600 g, 分两部分, 一部分
用于土壤理化性质的测定; 一部分放入自封袋中,
并做好标记, 放入保温桶, 带回实验室, 部分用于
培养测定土壤的异养呼吸, 部分用于土壤微生物生
物量碳的测定。
土壤含水量采用烘干法测定; 土壤pH值用酸
度计法测定; 土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-稀释
热法测定; 土壤全氮采用凯氏定氮法测定(鲍士旦,
2000)。
土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法
(Vance et al., 1987)测定, 具体操作步骤为: 每个土
壤样品各称取3份过2 mm标准土壤筛的新鲜土样25
g, 分别置于100 mL小烧杯中, 将其同时放入干燥
器内, 在干燥器底部放置几张用蒸馏水润湿的滤
纸, 以保持干燥器内的湿度, 并在干燥器内放置一
个装有50 mL无乙醇氯仿的小烧杯, 烧杯内放置少
量防爆沸的干净小瓷片。同时放入盛有50 mL稀
NaOH溶液的小烧杯, 以吸收熏蒸期间释放出来的
CO2。用少量凡士林密封干燥器, 然后用真空泵抽
气至干燥器内氯仿沸腾至少2 min。关闭真空干燥器
阀门, 在25 ℃下黑暗处放置24 h。熏蒸完成后, 打
开干燥器阀门(此时应听到空气流动的声音, 否则
表示干燥器漏气, 需重新称样进行熏蒸), 确认干燥
器不漏气后, 取出湿润的滤纸、盛有碱液和无乙醇
氯仿的烧杯, 用真空泵反复抽气, 并打开干燥器以
除去土壤中残存的氯仿。熏蒸结束后, 将土壤全部
转移到250 mL锥形瓶中, 加入100 mL 0.5 mol·L–1的
K2SO4溶液, 在25 ℃下, 中速振荡浸提30 min, 使土
壤完全振荡开, 静置后用中速定量滤纸过滤。熏蒸开
始的同时, 称取等量土壤3份, 直接用K2SO4溶液浸
提, 浸提液立即测定或在–15 ℃下保存。同时做不加
土壤的空白对照。然后吸取5 mL上述土壤浸提液于
硬质试管中, 加入2 mL 0.066 7 mol·L–1的K2Cr2O7 溶
液、70 mg HgO、15 mL双酸(浓H2SO4:浓H3PO4 2:1)
溶液, 混匀后在180 ℃的消煮炉中消煮沸腾回流30
min, 冷却后加蒸馏水使硬质试管中溶液体积约为
60 mL, 加入1–2滴邻啡罗啉指示剂, 用0.05 mol·L–1
的FeSO4溶液滴定, 记录所消耗的FeSO4溶液的体
积。有机碳(mg⋅kg–1)的计算公式如下:

式中, V0、V分别为空白和样品所消耗的FeSO4溶液
体积(mL); N为FeSO4溶液的实际浓度(mol·L–1); 20
为稀释倍数; 1.08为氧化校正系数; 0.003为1/4碳原
子的摩尔质量(kg·mol–1)。
土壤微生物生物量碳(mg⋅kg–1)的计算公式为:

土壤异养呼吸作用的测定: 对3个样地采集的
土壤过筛处理后进行5、15、25和35 ℃ 4个温度梯
度的培养, 用碱液吸收法测定单位时间内微生物分
解释放的CO2量(Rey et al., 2005)。具体操作是: 称
取25 g过2 mm标准土壤筛的新鲜土样, 放入25 mL
小烧杯中, 将小烧杯置于500 mL具有密封性能的广
口瓶中, 向小烧杯中均匀加入5 mL蒸馏水, 调节土
壤含水量至25%左右。同时放入盛有15 mL浓度为1
mol·L–1的NaOH溶液的塑料瓶, 吸收释放的CO2, 再
向广口瓶底部加入15 mL蒸馏水以保持瓶内湿度,
然后在各个温度处理下密闭培养30天。以6天为一
个周期, 共培养5个周期。1个培养周期结束后, 移
出塑料瓶, 用0.1 mol·L–1 HCl对其中的溶液进行滴
定, 并及时重新置入盛有15 mL浓度为1 mol·L–1的
NaOH溶液的塑料瓶, 进入下一个周期的培养。每个
样品设置3个重复, 且各温度梯度均设置空白对照3
个, 即广口瓶中只加盛有15 mL浓度为1 mol·L–1的
NaOH溶液的塑料瓶, 不加土样。滴定的方法为: 从
移出的塑料瓶中吸取5 mL溶液于50 mL锥形瓶中,
加入2.5 mL浓度为1 mol·L–1的BaCl2溶液, 排除其他
离子的干扰, 滴入2–3滴酚酞指示剂, 振荡均匀, 用
1 mol·L–1的HCl滴定(精确到0.02 mL)。根据对照与
处理所消耗HCl体积之间的差异, 即可计算出土壤
样品在培养周期内释放的CO2量。土样在培养周期
内释放CO2量的计算公式如下:
s
( ) 22 3B A NR
S
− × × ×=
式中, Rs为干重1 g的新鲜土壤在培养周期内释放的
CO2的质量(mg·g–1), B为对照滴定所消耗的HCl体积
(mL), A为土壤样品滴定所消耗的HCl体积(mL), N
为每次滴定时HCl的实际浓度(mol·L–1), 22和3为转
换系数, S为25 g新鲜土壤的干重(g)。
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用Lloyd和Taylor方程: R = R0Q10T/10来构建土壤
异养呼吸(R)与温度(T)之间的指数关系, 其中R0是0
℃时的土壤异养呼吸量(mg·g–1), Q10是呼吸的温度
敏感系数(Lloyd & Taylor, 1994)。
1.4 数据处理
采 用 SPSS15.0 统 计 分 析 软 件 的 One-way
ANOVA对土壤理化性质、土壤异养呼吸累积释放
量、土壤异养呼吸温度敏感系数等进行了方差分析;
土壤呼吸与温度之间的指数关系通过Curve estima-
tion进行模拟构建; 采用Microsoft Excel软件绘图。
2 结果
2.1 不同林龄人工橘林土壤的主要理化性质
表2是3个实验样地土壤0–10 cm的主要理化性
质。林龄为34年和25年的橘林土壤呈弱酸性, 而林
龄为16年的橘林土壤呈中性。林龄为16年的橘林土
壤含水量显著高于林龄为34年和25年的橘林(p <
0.05); 而其土壤有机质和全N的含量显著低于林龄
为34年和25年的橘林(p < 0.05)。林龄为34年和25年
的橘林的土壤含水量、土壤有机质含量无显著差异
(p > 0.05)。林龄为25年的橘林的土壤全N显著高于
其他两个样地, 林龄为16年的橘林土壤微生物生物
量碳高于林龄为34年和25年的橘林, 但在统计上没
有显著差异(p > 0.05)。
2.2 不同培养温度不同林龄人工橘林土壤异养呼
吸随时间的变化
在5、15和25 ℃条件下, 3个样地土壤异养呼吸的
释放量随着培养时间的延长(6、12、18、24和30天)
而逐渐下降(图1); 而35 ℃条件下3个样地土壤异养
呼吸的释放量均在第二个周期明显增加, 之后显著
下降。
2.3 不同培养温度不同林龄人工橘林土壤异养呼
吸的累积释放量
图2为不同培养温度不同林龄人工橘林土壤异
养呼吸的累积释放量。在5和15 ℃条件下, 人工橘
林土壤异养呼吸累积释放量均表现为25年>34年
>16年(p < 0.05)。在25 ℃条件下, 林龄为34年和25
年的橘林土壤异养呼吸的累积释放量显著高于林
龄为16年的(p < 0.05); 林龄为34年和25年的橘林的
土壤异养呼吸的累积释放量无显著差异(p > 0.05)。



图1 不同培养温度不同林龄人工橘林土壤异养呼吸随时间
的变化(平均值±标准误差)。70s、80s和90s分别表示人工橘
林种植年龄为34、25和16年。
Fig. 1 Dynamics of soil heterotrophic respiration in different-
aged orange plantations under different culture temperatures
(mean ± SE). 70s, 80s and 90s mean the stand age of orange
plantations are 34, 25 and 16 years, respectively.


表2 不同林龄人工橘林土壤(0–10 cm)的主要理化性质(平均值±标准误差)
Table 2 Physical and chemical properties of soil (0–10 cm) in different-aged orange plantations (mean ± SE)
样地
Site
土壤含水量
Soil water content (%)
pH 土壤有机碳
Soil organic carbon (g·kg–1)
全N
Total nitrogen (g·kg–1)
土壤微生物生物量碳
Soil microbial biomass carbon (mg·kg–1)
70s 12.8 ± 1.05b 5.6 ± 0.05c 19.6 ± 0.90a 1.0 ± 0.05b 163.0 ± 39.76
80s 11.8 ± 0.56b 6.3 ± 0.14b 21.0 ± 0.25a 1.2 ± 0.01a 166.3 ± 34.65
90s 17.1 ± 1.68a 7.4 ± 0.15a 11.7 ± 0.40b 0.7 ± 0.02c 266.2 ± 60.21
同一列内不同的小写字母表示差异显著(p < 0.05)。70s、80s和90s说明见图1。
Different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. 70s, 80s, and 90s see Fig. 1.
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图2 不同温度条件下不同林龄人工橘林土壤异养呼吸的累
积释放量(平均值±标准误差)。70s、80s和90s见图1; 不同大
写字母表示同一橘林不同温度下在0.05水平上差异显著; 不
同小写字母表示同一温度不同林龄橘林在0.05水平上差异
显著。
Fig. 2 Cumulative CO2 released from soil heterotrophic respi-
ration in different-aged orange plantations under different cul-
ture temperatures (mean ± SE). 70s, 80s and 90s see Fig. 1.
Different capital letters indicate significant difference at 0.05
level under different temperatures in the same plantation; dif-
ferent small letters indicate significant difference at 0.05 level
in different plantations under the same temperature.

在35 ℃条件下, 林龄25年的橘林的土壤异养呼吸
的累积释放量显著高于林龄为34年和16年的橘林(p
< 0.05); 林龄为34年和16年的橘林的土壤异养呼吸
的累积释放量差异不显著(p > 0.05)。
对于林龄为34年和25年的人工橘林, 土壤异养
呼吸的累积释放量表现为: 35 ℃ > 15 ℃ > 25 ℃ >
5 ℃ (p < 0.05)。林龄为16年的人工橘林, 在35 ℃条
件下的土壤异养呼吸的累积释放量显著高于其他
温度条件下的(p < 0.05); 15和25 ℃条件下的土壤异
养呼吸的释放量差异不显著(p > 0.05), 但均显著高
于5 ℃条件下的土壤异养呼吸的释放量(p < 0.05)。
2.4 不同林龄人工橘林土壤异养呼吸与温度的指
数关系
表3是不同培养周期不同林龄人工橘林土壤异
养呼吸与温度的指数关系及其参数, 可以看出, 不
同林龄人工橘林土壤异养呼吸的Q10值随着培养时
间的变化而变化。大致表现为, 随着培养时间的延
长, 不同林龄人工橘林土壤异养呼吸的温度敏感系
数表现为先增加后减小的趋势, 而0 ℃时的呼吸R0
则表现为逐渐减小的趋势。
表4是在整个培养周期中不同林龄人工橘林土
壤异养呼吸与温度的指数关系及其参数。结果显示,


表3 不同培养周期不同林龄人工橘林土壤异养呼吸与温度的指数关系及其参数(平均值±标准误差)
Table 3 Exponential relationship and the parameters between soil heterotrophic respirations and culture temperatures of different-
aged orange plantations in different culture time (mean ± SE)
70s 80s 90s 培养周期
Culture period Q10 R0 R2 Q10 R0 R2 Q10 R0 R2
1 1.67 ± 0.10 0.177 ± 0.023 0.67 1.42 ± 0.07 0.289 ± 0.034 0.55 1.45 ± 0.09 0.203 ± 0.028 0.56
2 1.73 ± 0.10 0.121 ± 0.017 0.69 1.79 ± 0.12 0.132 ± 0.020 0.68 2.01 ± 0.18 0.079 ± 0.017 0.65
3 1.36 ± 0.04 0.131 ± 0.009 0.73 1.48 ± 0.06 0.117 ± 0.012 0.68 1.38 ± 0.05 0.108 ± 0.011 0.62
4 1.54 ± 0.10 0.076 ± 0.012 0.53 1.46 ± 0.07 0.118 ± 0.012 0.64 1.86 ± 0.11 0.038 ± 0.006 0.75
5 1.32 ± 0.08 0.089 ± 0.012 0.36 1.27 ± 0.08 0.137 ± 0.020 0.23 1.57 ± 0.12 0.042 ± 0.008 0.48
70s、80s和90s见图1。
70s, 80s and 90s see Fig. 1.


表4 不同林龄人工橘林土壤异养呼吸与温度的指数关系及其参数(平均值±标准误差)
Table 4 Exponential relationship and the parameters between soil heterotrophic respirations and culture temperatures of different-
aged orange plantations (mean ± SE)
样地 Site R0 β R2 p Q10 Sig.
70s 0.115 ± 0.010 0.041 ± 0.004 0.38 <0.001 1.51 ± 0.03b
80s 0.149 ± 0.012 0.039 ± 0.003 0.39 <0.001 1.48 ± 0.03b
90s 0.076 ± 0.008 0.050 ± 0.004 0.41 <0.001 1.65 ± 0.04a
0.022
同一列内不同字母表示在0.05水平上差异显著(p <0.05)。
Different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.
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3个不同年龄橘林的土壤异养呼吸与温度呈显著的
指数关系(p < 0.001)。R0为25年> 34年> 16年(p <
0.05); 林龄为16年的橘林土壤异养呼吸的温度敏感
系数(1.65)显著高于林龄为34年(1.51)和25年的橘林
(1.48) (p < 0.05); 而林龄为34年和25年的土壤异养
呼吸的温度敏感系数无显著差异(p > 0.05)。
3 分析和讨论
随着种植年限的增加, 橘林的土壤pH值减小,
土壤有机质和全氮含量显著增加, 这跟杨恒山等
(2009)的种植年限对紫花苜蓿(Medicago sativa)地
土壤pH值的影响及秦华等(2010)对不同经营时间的
雷竹(Phyllostachys praecox)林的研究结果类似。一
般地, 中性土壤在施用有机肥后, 可以使土壤略微
酸化(张祖光等, 2004)。长期的人工施肥以及凋落物
的逐年累积使土壤养分富余(张桃林等, 2006; 秦华
等, 2010)。但随着种植年限的增加, 橘林的土壤微
生物生物量碳呈下降趋势(表2), 这可能是由于随着
种植经营强度的加大以及长期施用化肥造成的
(Liang et al., 1998; 姜培坤等 , 2002; 周国模等 ,
2006; 秦华等, 2010)。有研究表明, 大量施氮肥后,
氮素不再是限制微生物活性的主要因子, 反而是其
他有限的能源限制了微生物的生长, 降低了微生物
生物量(Liang & MacKenzie, 1996)。同时长期的施肥
使土壤pH降低, 一定程度上也抑制了微生物的生
长, 使得土壤微生物生物量碳下降(Benizri & Ami-
aud, 2005; Guo et al., 2010)。此外, 土壤微生物的生
命活动与土壤水分的关系非常密切, 并有大量研究
表明土壤含水量与土壤微生物生物量碳呈正相关
(张成娥等, 2002; 刘秉儒, 2010); 因而林龄为16年
的橘林土壤微生物生物量碳比较高还可能跟其土
壤含水量相对较高有关。
3个样地土壤在5、15和25 ℃条件下异养呼吸的
释放量随着培养时间的延长而逐渐下降(图1), 这与
Uvarov等(2006)对德国达姆施塔特地区的榉木-橡
木混交林(beech-oak forest)的研究结果类似。这可能
与根系的去除以及土壤有机质的逐渐耗尽有关
(Fang & Monkrieff, 2001)。而35 ℃条件下3个样地土
壤异养呼吸的释放量均在第二个周期明显增加, 之
后显著下降(图1)。Bol等(2003)对森林土壤长达5年
的室内培养发现, 在35 ℃条件下, 土壤呼吸释放
CO2的峰值在第22周。向姗姗等(2008)对空青山次生
栎(Quercus variabilis和Quercus acutissima)林和火
炬松(Pinus taeda)人工林的研究发现, 在35 ℃时,
土壤呼吸累积释放CO2量在第3个培养周期显著增
加。从本研究的数据来看, 在第二个培养周期, 3个
样地土壤异养呼吸的温度敏感系数均最高(表3), 进
一步证实Bol等(2003)认为土壤呼吸释放CO2出现峰
值的这个阶段, 是由于土壤异养呼吸的温度敏感系
数较高, 并且在35 ℃条件下还有其他的碳库(如一
些结构性碳的降解)被利用这一结论。
不同培养温度下不同林龄人工橘林土壤异养
呼吸累积释放量表现不同(图2)。在一定温度范围内,
土壤变暖将提高土壤微生物活性及呼吸率(Xiao &
Zheng, 2001), 因而不同林龄人工橘林的土壤异养
呼吸均在高温培养的条件下累积释放量较多, 也说
明温度是驱动土壤微生物呼吸释放的主要因子
(Fang & Moncrieff, 2001; Bol et al., 2003)。本研究
中, 20世纪70年代和80年代种植的人工橘林的土壤
异养呼吸累积释放量在15 ℃条件下均显著高于在
25 ℃条件下的累积释放量, 与向姗姗等(2008)对空
青山次生栎林和火炬松人工林的研究结果类似。而
20世纪90年代种植的人工橘林在25 ℃培养条件下
的土壤异养呼吸累积释放量与15 ℃培养条件下的
释放量相当。一般认为25 ℃是微生物分解利用土壤
碳氮和其自我维持、生产的合适温度。但在土壤受
到干扰或者处于胁迫状态下时, 土壤微生物需要更
多的能量来维持自身的生长(Plaza et al., 2004)。本
研究认为可能在15 ℃条件下土壤微生物的生长受
到胁迫, 需要固定土壤中的碳氮来自我维持和生
产, 在这个过程中会释放大量的碳。此外, Papa-
theodorou等(2004)指出土壤微生物特性中, 微生物
群落结构对温度的响应最敏感。Zhang等(2004)通过
研究气温上升对美国大平原草地土壤微生物的影
响, 发现气温增加会增强土壤真菌的优势, 使微生
物群落结构发生改变。我们推测, 不同温度培养下,
微生物群落结构发生了改变, 25 ℃下的土壤微生物
真菌/细菌的比值较15 ℃下的高。真菌会将土壤有
机碳转化为较惰性的腐殖质, 对土壤有机质形成保
护 , 结果降低了呼吸底物有效性 (Jastrow et al.,
1998; Bossuyt et al., 2001), 使土壤呼吸的释放量减
少。
对不同林龄的人工橘林来说, 种植年限越久的
人工橘林, 无论在低温、常温还是高温条件下, 土
张文丽等: 三峡库区不同林龄人工橘林土壤异养呼吸及其温度敏感性 1271

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.003
壤异养呼吸累积释放量均较高, 这跟其具有较高的
土壤有机质和氮素和适宜的微酸性土壤环境有关
(贾丙瑞等, 2005)。林龄比较小的橘林(90s), 由于其
土壤养分含量较低, 在一定程度上限制了土壤异养
呼吸的释放。而在高温35 ℃条件下其土壤异养呼吸
累积释放量跟20世纪70年代种植的橘林的释放量
相当, 这可能跟其土壤微生物生物量碳含量相对较
高有关。
土壤呼吸对温度的敏感性在很大程度上决定
着全球气候变暖对土壤净CO2释放的影响程度
(Boone et al., 1998)。不同林龄人工橘林土壤异养呼
吸的温度敏感系数随着培养时间的变化而变化(表
3), 这跟许多研究结果类似(Reichstein et al., 2000;
Dalias et al., 2001)。他们认为这种现象可能是由于
在培养期间, 土壤中有机碳含量以及组成(活性有
机碳和惰性有机碳的比例)的变化造成的。Eliasson
等(2005)曾通过模型分析, 认为土壤碳库减小会引
起土壤异养呼吸温度敏感性的降低。在培养的中后
期, 土壤中可利用的碳和养分逐渐减少, 明显限制
了微生物的数量和代谢活动, 从而降低了土壤异养
呼吸的温度敏感性。与其他研究相比, 本研究发现
橘林土壤异养呼吸的温度敏感系数相对较低
(1.45–1.69)。如Saiz等(2006)发现爱尔兰中部的北美
云杉林土壤异养呼吸的Q10值为2.7–3.3; Reichstein
等(2005)发现德国南部挪威云杉林的土壤异养呼吸
的Q10值为2.5–3.0。Giardina和Ryan (2000)指出土壤
中有机碳的有效性会影响土壤异养呼吸对温度变
化的敏感度。本研究结果显示, 随着种植年限的增
加, 人工橘林土壤异养呼吸的温度敏感性逐渐降低
(表4)。这除了与土壤微生物碳含量有关外, 还可能
与不同种植年限植被根区的微生物区系组成差异
有关(Li et al., 2009)。Li等(2009)对不同栽培年限人
参(Panax genseng)根区土壤微生物区系的研究发
现, 随着种植年限的增加, 根系真菌的含量显著增
加, 对放线菌的影响不显著, 而细菌显著下降。种
植年限较长的橘林, 其土壤有机质含量相对较高
(表2)。一般土壤有机质含量丰富和通气状况良好,
都会给真菌和放线菌的生长提供有利的生长环境
(史央等, 2002)。据此我们推测, 70s和80s橘林土壤
微生物区系中真菌的含量很可能较90s橘林的高。而
90s橘林的土壤呈中性到偏碱性(7.4 ± 0.15), 相对比
较适合土壤细菌生长繁殖的要求(7.0–7.5)。由于真
菌对有机碳的利用效率比细菌高, 可将有机碳转化
为惰性更大的腐殖质, 降低土壤异养呼吸的温度敏
感性。同时真菌菌丝还可将微团聚体结合成大团聚
体, 对土壤有机质形成物理保护, 减少呼吸底物的
有效性, 从而降低土壤异养呼吸的Q10值(Zhang et
al., 2005)。
4 结论
采用室内培养法, 研究了在不同温度条件下,
三峡库区不同林龄人工橘林的土壤异养呼吸及其
温度敏感系数的差异, 发现种植年限越久的人工橘
林, 无论在低温、常温还是高温条件下, 土壤异养
呼吸累积释放量均较高。随着种植年限的增加, 人
工橘林土壤异养呼吸的温度敏感性逐渐降低, 表明
在未来全球气候变暖条件下, 幼龄人工橘林要比成
熟林对温度的反应敏感。进一步需对不同林龄人工
橘林的土壤微生物区系、不同培养周期内的土壤微
生物生物量及其变化进行研究, 以确切和深入地了
解不同林龄人工橘林土壤异养呼吸及其温度敏感
系数的差异的原因和机理。
致谢 国家自然科学基金(30900196)和三峡大学博
士科研启动基金(0620070132)共同资助。感谢三峡
大学化学与生命科学学院实验中心陈菽老师对仪
器使用的帮助。
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责任编委: 韩士杰 实习编辑: 黄祥忠