全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (10): 922–932 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00095
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-07-08 接受日期Accepted: 2013-08-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lxw@sicau.edu.cn)
冬季火对川西亚高山草地植物群落结构和牧草质
量的影响
王 谢1 向成华2 李贤伟1* 文冬菊1
1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2四川省林业科学研究院森林生态与资源环境研究所, 成都 610081
摘 要 火是继土壤、水分、温度之后, 塑造地表植被的主要力量。该文以2010年“12·5”冬草场火烧事件为背景, 通过对比
川西亚高山草地火烧区域和未火烧区域火后第一年植被群落结构和牧草质量, 探讨亚高山草地植被对冬季火烧的响应机制。
通过物种多样性分析、双向指示种分析(TWINSPAN)和干重等级法(dry-weight-rank)分析发现, 冬季火烧未改变植被的生物多
样性、均匀度和物种丰富度, 却改变了植被群落结构的物种组成。冬季火烧导致一年生禾草、一年生杂草、灌木等3种生活
型植物的数量和生物量增加; 多年生杂草数量减少, 生物量增加; 多年生禾草数量和生物量减少。冬季火烧也极大地减少了
可食禾草的比例, 增加了各种杂草的生物量比例。此次火烧事件降低了细柄草(Capillipedium parviflorum)和早熟禾(Poa sp.)
等可食禾草的竞争能力, 增加了一些杂草(如火绒草(Leontopodium leontopodioides)、白莲蒿(Artemisia sacrorum)、草玉梅
(Anemone rivularis)等)在资源竞争中的相对优势, 最终表现为火后牧草的可食性下降。
关键词 干重等级法, 牧草质量, 物种多样性, 亚高山草地, TWINSPAN, 植被群落结构, 冬季火烧
Effects of a winter wildfire on plant community structure and forage quality in subalpine
grassland of western Sichuan, China
WANG Xie1, XIANG Cheng-Hua2, LI Xian-Wei1*, and WEN Dong-Ju1
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China; and 2Institute of Forest Ecology and Resource Environment, Sichuan
Academy of Forestry, Chengdu 610081, China
Abstract
Aims Wildfire had been one of the major forces that shaped the earth’s vegetation. However, few studies had
documented how winter wildfire affected plant community structure. This study explores the response mechanism
of subalpine grassland vegetation to winter wildfire.
Methods We chose subalpine areas of western Sichuan as a research site and selected 18 plots in subalpine
grassland with and without winter wildfire. We analyzed community structure with species diversity analysis,
TWINSPAN analysis and dry-weight-rank analysis.
Important findings Our study found that winter wildfire did not alter vegetation diversity, evenness, and species
richness, but changed species composition. The quantity and biomass of annual grasses, perennial forbs and
shrubs increased after winter wildfire. In addition, although the number of perennial forbs decreased, the biomass
increased after winter wildfire. Moreover, the number and biomass of perennial grasses decreased, the biomass of
graminoid species decreased and the biomass of forbs increased. Overall, winter wildfire decreased the competi-
tive abilities of graminoid, such as Capillipedium parviflorum and Poa sp. Forbs, such as Leontopodium leonto-
podioides, Artemisia sacrorum and Anemone rivularis, had the advantage of competition for resources. Moreover,
the edibility of grass was degraded following fire.
Key words dry-weight-rank, forage quality, species diversity, subalpine grassland, TWINSPAN, plant commu-
nity structure, winter wildfire

火是继土壤、水分、温度之后, 塑造地表植被
的主要力量(Hardison, 1976), 是生态系统独特的、
正常的、重要的、常见的生态因子 (Ahlgren &
Ahlgren, 1960; Gill, 1975; 裴成芳, 1997), 与动物、
植物、水分和能量一样, 它是自然生态系统的要素
之一(Heady, 1975)。在陆地许多生态系统中, 火干
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扰是非常重要的生态过程, 特别是对草地生态系统
而言(Vermeire et al., 2011)。从稀树草原(Andersen et
al., 1998; Mphale & Heron, 2007)到灌木草地(Bock
& Bock, 1992), 再到苔原草地(Jones et al., 2009;
Mack et al., 2011); 从高草草原(Ewing & Engle,
1988)到中草草原(Robinett, 1994), 再到矮草草原
(Brockway et al., 2002; Ford & Johnson, 2006), 对火
的研究从来没有停止过。由于地理区域特殊, 亚高
山草地成为草地研究中的一个重点。阿尔卑斯山脉
(Moretti et al., 2004; Hallett & Anderson, 2010;
Monteiro et al., 2011)、内华达山脉(DeBenedetti &
Parsons, 1979; Keeley et al., 2003)、落基山脉
(Anderson et al., 2008)等地就是亚高山草地火研究
比较集中的区域。在我国, 草地火情一直是草地生
态系统重点监管的项目, 而且火烧迹地上植被变化
的研究也在不断地进行之中, 但我国草地生态系统
火生态学的研究主要集中在北方草原, 特别是内蒙
古草原(周道玮, 1995; 曲炤鹏等, 2010; 李兴华等,
2011), 而以青藏高原东部或东南部地区为代表的
高寒草甸或草地的火生态学研究相对太少。
由于受到气候的影响, 亚高山和高山地区树木
的生长受到限制, 亚高山草地和高山草地成为区域
主要生态系统类型, 其结构和功能在维持区域生态
系统服务功能上具有重要意义。大量研究表明, 火
行为对亚高山草地地表植被的生产力、结构、功能
和生物多样性具有显著影响(Lunt et al., 2012)。而火
行为发生的季节不但决定了野外火情发生时可燃
物的多少、持续时间的长短和温度的高低, 而且还
决定了火后植被的组成、密度及多样性。Biondini
等(1989)对比了发生在阿尔卑斯山春、夏、秋三季
的野外火灾, 发现春季和秋季火后杂草密度最大,
而夏季火后物种的β多样性最大, 春季火后杂草的
组成与未火烧区域非常相似, 与夏季火烧和秋季火
烧区域完全不同。Engle和Bidwell (2001)在研究高草
草地时也发现, 不同季节进行火干扰对火后第一年
牧草产量的影响是不同的。Perrakis和Agee (2006)
在研究不同季节火灾对混合林结构及树脂的影响
时发现, 秋季火后松树的死亡率显著高于春季。对
于亚高山草地而言, 气温降低, 地表可燃物较少,
尤其是在冬季发生的火行为, 不仅过火时间短, 而
且强度小。一些研究表明低强度的火烧可以增强木
质化植物的优势度和寿命, 而这些植物往往牲畜不
喜食(Scholes & Archer, 1997; Asner et al., 2004;
Lunt et al., 2012)。在我国青藏高原地区, 亚高山和
高山草地资源丰富, 火行为相对频繁, 但由于受到
文化、地理等限制, 草地火生态学系统的研究缺乏
系统性和长期性。因此, 人们对该区域内草地植被
群落的结构和功能对火烧的响应机制知之甚少, 诸
如频繁出现的火行为是否会对该地区畜牧业的可
持续发展造成影响等问题, 尚不得而知。
本研究立足于川西地区亚高山草地, 针对2010
年“12·5”冬草场的过火事件, 对比火后第一年火烧
区域和未火烧区域植被群落结构和牧草组成, 剖析
冬季火对草原植被群落结构和牧草质量的影响, 初
步探索青藏高原东缘地区亚高山草地植被对冬季
火的响应机制。
1 研究区概况和研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省甘孜藏族自治州道孚县尼
措区鲜水镇、甘孜州东北部, 东接丹巴, 西临新龙,
南连康定、雅江, 北靠炉霍、金川、壤塘, 属大雪
山北段、雅砻江支流鲜水河中下游, 地处青藏高原
东南缘的鲜水河断裂带, 是山地与高原之间的过渡
带, 地理坐标为100°06′ E、31°00′ N。该区域气候寒
冷, 四季不分明。干湿季明显, 雨热同季, 具有日照
充足、降水集中、年温差小、日温差大、无霜期短
等特点, 形成大陆性季风、高原性气候, 是青藏高
原气候类型区划的重要组成部分。该区年平均气温
11 , ℃ 平均年日照2 341.2 h, 无霜期150天, 年降水
量699.2 mm。由于气候干燥和放牧的干扰, 该区域
非常容易发生草地火灾, 草原或林地平均每年火灾
发生1到2起。较大的火灾发生在1961年(当年山林火
灾过火面积达170 hm2)、1967年(烧毁杉木林200
hm2、杂木林180 hm2、草地267 hm2)、1972年(“223
林场”火灾总面积373 hm2)、1982年(森林火灾过火
面积为600 hm2) (四川省道孚县志编纂委员会 ,
1997)。最近一次较大的火灾发生在2010年12月5日,
过火面积33 hm2。
道孚县是中国五大牧区之一的川西北草原重
点县, 有草地3.5 × 105 hm2, 其中, 可利用草地3.4 ×
105 hm2, 占草地总面积的97.52%。可利用草地主要
包括3.1 × 105 hm2的天然草地、2.7 × 104 hm2的密灌
草地和8.6 × 104 hm2的疏林草地。草地以丘缘和山
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地宽谷区的面积为最大, 山地谷肩与亚高山地次
之, 半干旱河谷草地面积最少。草地畜牧业在该区
域经济结构中占有重要的地位(石福孙等, 2007)。这
里的草地被划分为以高山草甸为主的夏季草场和
以亚高山草甸为主的冬季草场, 冬季草场面积虽然
只有总面积的1/3, 但放牧时间长达7至8个月(吴宁,
2004)。由于受高寒气候特性的影响和牲畜的长期践
踏、啃食, 该区域草甸植被高度大多低于60 cm, 属
于矮草草甸, 并且不同于世界自然基金会定义的
867种陆地生态区域中的北美西部矮草草原和北部
矮草草原。冬季草场植被的地上部分可分为上下两
层, 上层以禾草为主, 下层为莎草和杂草。优势种
为垂穗鹅观草(Roegneria nutans)、发草(Deschampsia
sp.)、垂穗披碱草 (Elymus nutans)、高山嵩草
(Kobresia pygmaea)、川嵩草(Kobresia setchwanen-
sis)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)。草地植物种
类繁多, 常见植物有56科158属321种, 以禾本科、
莎草科为优势种, 尚有菊科、蔷薇科、蓼科、毛茛
科、唇形科、伞形科、龙胆科、罂粟科、玄参科、
霍耳草科、报春花科、石竹科植物等。而牲畜可采
食的植物仅有249种。作为冬季草场, 年鲜草总产量
23.5 × 109 kg, 可利用鲜草量16 × 109 kg, 按标准羊
单位计算, 可载畜89.84万个羊单位(四川省道孚县
志编纂委员会, 1997)。
1.2 研究方法
2010年12月, 在子龙山和呷乌山的火烧区域和
未火烧区域各选5 m × 5 m的典型样地18个, 总计建
设样地36个。标记样地位置并测定土壤基本属性,
详见表1。在2011年7月植物生长旺季, 在每个5 m ×
5 m的样方中确定1个1 m × 1 m的小样方, 调查每个
样方内的植物种, 记录每一植物的种类及其盖度和
高度, 并沿着地平线用剪刀剪下植株的地上部分,
并按照植物分类情况进行装袋, 带下山清洗晒干,
重新装袋带回实验室, 在60 ℃恒温下烘干至恒重
后称量。
1.3 数据处理与分析
首先, 对原始数据进行整理, 准备待分析的数
据集。将野外记录的百分比盖度和百分比频度分别
按照Braun-Blanquet盖度等级表等级法和Raunkiaer
频度分类方法进行等级划分, 并赋予不同的等级值,
赋值见表2。相对优势度用相对盖度和相对频度等级
值之和的平均值的整数部分表示(采用四舍五入法)。


表1 样地基本情况
Table 1 General situation of sample plots
地理环境
Geographical environment
土壤性质
Soil characteristics
类型
Type
三个样地编号
IDs of three plots
处理
Treatment
坡位
Slope position

坡向
Slope aspect

海拔
Elevation
(m)
容重
Bulk density
(g.cm–3)1)
含水量
Moisture
(%)1)
pH2)
B1 b07; b08; b09 火烧 Burned 上 Upper 东 East 3 429 0.992 22.3 6.60
B2 b10; b11; b12 火烧 Burned 中 Middle 东 East 3 454 1.055 15.1 7.28
B3 b13; b14; b15 火烧 Burned 下 Lower 东 East 3 461 1.051 15.4 7.54
B4 b04; b05; b06 火烧 Burned 上 Upper 西 West 3 315 0.932 26.6 6.30
B5 b01; b02; b03 火烧 Burned 中 Middle 西 West 3 243 1.058 15.6 6.71
B6 b16; b17; b18 火烧 Burned 下 Lower 西 West 3 487 0.946 16.7 7.24
U1 u07; u08; u09 未火烧 Unburned 上 Upper 东 East 3 409 0.993 23.4 6.44
U2 u10; u11; u12 未火烧 Unburned 中 Middle 东 East 3 334 1.043 22.2 7.04
U3 u13; u14; u15 未火烧 Unburned 下 Lower 东 East 3 444 0.987 19.3 7.47
U4 u04; u05; u06 未火烧 Unburned 上 Upper 西 West 3 424 0.929 32.4 6.36
U5 u01; u02; u03 未火烧 Unburned 中 Middle 西 West 3 196 1.068 17.0 6.63
U6 u16; u17; u18 未火烧 Unburned 下 Lower 西 West 3 484 1.079 18.5 7.15
1), 同一样地类型的3个样地的平均值; 2), 同一样地类型的3个样地0–5 cm土层的pH值的平均值。
1), mean value of three plots under the same plot type; 2), mean pH value of 0–5 cm soil depth of three plots under the same plot type.

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表2 盖度和频度的等级及其赋值
Table 2 Rank of coverage and frequency and valuation of rank
盖度 Coverage 频度 Frequency
原始值
Original value
Braun-Blanquet等级
Braun-Blanquet class
赋值
Value
统计值
Statistical value
Raunkiaer频度等级
Raunkiaer’s frequency class
赋值
Value
0%–5% <5% 1 0%–20% A 1
6%–25% 6%–25% 2 21%–40% B 2
26%–50% 26%–50% 3 41%–60% C 3
51%–75% 51%–75% 4 61% –80% D 4
76%–100% 76%–100% 5 81%–100% E 5




其次, 分别计算每个样方的Shannon-Wiener多
样性指数(Shannon, 2001)、Simpson多样性指数(Si-
mpson, 1949)、Inverse-Simpson多样性指数(Shannon,
2001)、物种丰富度和Pielou均匀度指数 (Pielou,
1966)。
然后利用WinTwins 2.3 (for Windows)对物种数
据进行双向指示种分析 (TWINSPAN) (见 http://
www.canodraw.com/wintwins.htm)确定植被群丛组
的划分。在双向指示种分析过程中, 计算参数设定
如下: number of cut levels = 3, level值分别为0、2、
5, 其对应的权重皆为1, 根据输出的报告制作树状
聚类图。
最 后 , 采用 干 重 等 级 法 (dry-weight-rank)
(Mannetje & Haydock, 1963)确定群落物种的组成。
对研究区样地进行干生物量重排序, 根据从高到低
的排序结果分别给以权重值, 排名第一的赋予7的
权重, 排名第二的赋予2的权重, 排名第三的赋予1
的权重(McIvor et al., 2005)。对排名1、2、3的样地
数进行统计, 然后分别计算其权重比例。其值采用
百分比形式表示, 而非每种植物的生物量。
数据统计、转化和方差分析等基于Ri 386 3.0.0
软件进行。
2 结果
2.1 火对植物区系组成的影响
在研究区的36个样地中, 共记录植物91种, 分
属于34科71属, 其中以菊科、禾本科、蔷薇科、豆
科等植物为主, 占植物区系内植物种数的55.5%。其
中, 川甘火绒草(Leontopodium chuii)、嵩草(Kobresia
sp.)、高山豆(Tibetia himalaica)、早熟禾(Poa sp.)、
钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)、狼毒(Stellera
chamaejasme)、拉拉藤(Galium aparine)、直梗高山
唐松草(Thalictrum alpinum var. elatum)、重冠紫菀
(Aster diplostephioides)、野豌豆(Vicia sativa)等植物
占植物区系内植物种数的38.51%, 详见表3。
其中, 相对盖度小于5%的物种占植物区系结
构的73.08%, 5%–20%的植物种占20.91%, 大于20%
的植物种仅占6%。这些盖度较大的植物种主要是早
熟禾、异燕麦(Helictotrichon sp.)、细柄草(Capillipe-
dium parviflorum)、薹草(Carex sp.)、披碱草(Elymus
dahuricus)、草玉梅 (Anemone rivularis)、鹅观草
(Roegneria kamoji)、白莲蒿(Artemisia sacrorum)和白
花刺参(Morina nepalensis var. alba)。相对频度小于
20%的植物种占植物区系内植物种数的74.33%,
20%–40%的植物种占12%, 大于40%的植物种占
10.76%。这些频度较大的植物主要是鹅观草、披碱
草、嵩草、薹草、细柄草、异燕麦和早熟禾。
2.2 火对物种多样性的影响
由表4可知, 火烧区域植物Shannon-Wiener多
样性指数、Simpson多样性指数、Inverse-Simpson
多样性指数、物种丰富度和Pielou均匀度指数较未
火烧区域都无显著变化, 表明火烧没有改变该区域
群落的复杂程度和分布的均匀度。
2.3 火与群丛组的划分
基于WinTWINS 2.3 for windows软件, 根据样
地植物群落结构的数字特征值将研究区各个样地
划分为12个群丛组(图1)。虽然TWINSPAN的聚类结
果不能直接说明植物种对火的指示意义, 但结合植
物种的生存状况不难发现, 火后藁本(Ligusticum
sinense)丧失了在研究区内西坡下位的生态位, 龙
胆(Gentiana sp.)丧失了在研究区内西坡上位的生态
位(图1; 表1)。对于藁本和龙胆这两个植物种而言,
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表3 36个样地的植物区系组成
Table 3 Floristic composition of 36 sample plots
科 Family 属 Genus 种 Species 排名
Rank 名称
Name
比例
Proportion
名称
Name
比例
Proportion
名称
Name
比例
Proportion
1 菊科
Compositae
18.67% 委陵菜属
Potentilla
6.67% 川甘火绒草
Leontopodium chuii
5.18%
2 禾本科
Gramineae
13.69% 火绒草属
Leontopodium
5.63% 嵩草
Kobresia sp.
4.55%
3 蔷薇科
Rosaceae
12.24% 蒿属
Artemisia
5.42% 高山豆
Tibetia himalaica
4.35%
4 豆科
Leguminosae
11.00% 嵩草属
Kobresia
4.58% 早熟禾属
Poa sp.
4.35%
5 毛茛科
Ranunculaceae
7.26% 拉拉藤属
Galium
4.58% 钉柱委陵菜
Potentilla saundersiana
3.73%
6 莎草科
Cyperaceae
6.85% 早熟禾属
Poa
4.38% 狼毒
Stellera chamaejasme
3.73%
7 茜草科
Rubiaceae
4.56% 高山豆属
Tibetia
4.38% 拉拉藤
Galium aparine
3.52%
8 瑞香科
Thymelaeaceae
3.73% 银莲花属
Anemone
3.75% 直梗高山唐松草
Thalictrum alpinum var. elatum
3.11%
9 报春花科
Primulaceae
3.11% 野豌豆属
Vicia
3.75% 重冠紫菀
Aster diplostephioides
3.11%
10 唇形科
Labiatae
2.49% 狼毒属
Stellera
3.75% 野豌豆
Vicia sativa
2.90%
总计 Total 83.61% 46.88% 38.51%




表4 火烧区域与未火烧区域的植物多样性指数和均匀度指数的差异
Table 4 Differences of plant diversity index and evenness index between burned and unburned area
平均值 Mean 95%置信区间 95% CI 方差分析 ANOVA 指标
Index 火烧
Burned
未火烧
Unburned
火烧
Burned
未火烧
Unburned
自由度
df
p值
p value
Shannon-Wiener多样性指数
Shannon-Wiener diversity index
1.92 1.89 –0.22 0.28 1 0.83
Simpson多样性指数
Simpson diversity index
0.75 0.77 –0.10 0.06 1 0.61
Inverse-Simpson多样性指数
Inverse-Simpson diversity index
5.40 4.83 –0.93 2.07 1 0.44
物种丰富度
Species richness
13 13 –2 2 1 0.87
Pielou均匀度指数
Pielou’s evenness index
0.74 0.73 –0.06 0.08 1 0.83


火是有害的, 但是其对火的敏感性却很好地指示了
火对群落结构的影响。然而, 将群丛组I (西南草莓
(Fragaria moupinensis)-糙毛鹅观草(Roegneria hir-
suta)-早熟禾-毛茛(Ranunculus acris)-珠芽蓼(Polyg-
onum viviparum)群丛组)和群丛组II (糙毛鹅观草群
丛组)、群丛组III (异燕麦-早熟禾群丛组)和群丛组V
(早熟禾-薹草-钉柱委陵菜群丛组)单独列出进行比
较可知, 西坡坡下位糙毛鹅观草和西坡坡中位异燕
麦在火后盖度明显增加, 但它们却并不具备指示意
义, 因为二者皆是群落中的优势种或亚优势种。
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图1 TWINSPAN聚类分析的植被分类结果。“西南草莓 1(+)”, 为约束条件式, 表示群落中有盖度为0%–4%的西南草莓; 其
中, “1”表示植物种的盖度在0%–4%范围内, “(+)”表示存在; “(–)”表示不存在。I, 西南草莓(Fragaria moupinensis)-糙毛鹅观草
(Roegneria hirsuta)-早熟禾(Poa sp.)-毛茛(Ranunculus acris)-珠芽蓼(Polygonum viviparum)群丛组; II, 糙毛鹅观草群丛组; III,
异燕麦(Helictotrichon sp.)-早熟禾群丛组; IV, 白花刺参(Morina nepalensis)-草玉梅(Anemone rivularis)-嵩草(Kobresia sp.)-薹草
(Carex sp.)群丛组; V, 早熟禾-薹草-钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)群丛组; VI, 细柄草(Capillipedium parviflorum)-披碱草
(Elymus dahuricus)-香茅(Cymbopogon sp.)群丛组; VII, 细柄草-异燕麦-早熟禾群丛组; VIII, 披碱草-嵩草-早熟禾属群丛组; IX,
披碱草-云南老鹳草(Geranium yunanense)群丛组; X, 披碱草-嵩草-风毛菊(Saussurea sp.)群丛组; XI, 披碱草-白莲蒿(Artemisia
sacrorum)群丛组; XII, 异燕麦群丛组。N表示负响应, P表示正响应。“b1”, “b2”, …, “b18”为18个火烧样地的编号。“u1”,
“u2”, …, “u18”为18个未火烧样地的编号。
Fig. 1 Vegetation classified by TWINSPAN cluster analysis. “Fragaria moupinensis 1(+)”, a constraint equation, means coverage
of Fragaria moupinens in community is 0%–4%; of this, “1”, coverage of species is in the range of 0%–4%; (+), present; (–), absent.
I, Assoc. Fragaria moupinensis-Roegneria hirsute-Poa sp.-Ranunculus acris-Polygonum viviparum; II, Assoc. Roegneria hirsute;
III, Assoc. Helictotrichon sp.-Poa sp.; IV, Assoc. Morina nepalensis-Anemone rivularis-Kobresia sp.-Carex sp.; V, Assoc. Poa sp.
-Carex sp.-Potentilla saundersiana; VI, Assoc. Capillipedium parviflorum-Elymus dahuricus-Cymbopogon sp.; VII, Assoc. Capilli-
pedium parviflorum-Helictotrichon sp.-Poa sp.; VIII, Assoc. Elymus dahuricus-Kobresia sp.-Poa sp.; IX, Assoc. Elymus dahuri-
cus-Geranium yunanense; X, Assoc. Elymus dahuricus-Kobresia sp.-Saussurea sp.; XI, Assoc. Elymus dahuricus-Artemisia
sacrorum; XII, Assoc. Helictotrichon sp. N, negative response; P, positive response. “b1”, “b2”, …,“b18”, IDs of 18 sample plots
with burned; “u1”, “u2”, …,“u18”, IDs of 18 sample plots with unburned.


对其他的植物种而言, TWINSPAN中的聚类特
征值虽然暗示了火在群丛组划分过程中具有一定
的导向性, 但不能非常明确地指示出该植物种对于
火因子的偏向, 如报春花(Primula sp.)和二色锦鸡
儿(Caragana bicolor)。这种隐藏在特征值之下的植
物种对火烧作用的偏向性, 从另一个侧面反映了群
落中不同植物种对火的响应是不同的; 同时, 也暗
示了火对于植物种而言, 仅仅是自然中植被塑造力
量的一小部分, 即像报春花和二色锦鸡儿这样的
植物种是否存在于样地之中并非完全取决于火
因子的存在与否, 还受到地形、土壤等其他因子的
影响。
928 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 922–932

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2.4 火对不同生活型植物的影响
将调查样地的植物划分为一年生(含两年生)杂
草、一年生禾草、多年生杂草、多年生禾草和灌木
5种生活型。调查发现未火烧区域中没有一年生禾
草, 一年生杂草占植物区系的5%, 多年生杂草占
74%, 多年生禾草占16%, 灌木占5%; 较对照而言,
火烧使得一年生禾草和一年生杂草增加了1%, 多
年生杂草减少了0.5%, 多年生禾草减少了4%, 灌木
增加了1.5%, 数据表明不同生活型的植物对于火烧
的响应是不同的, 火烧改变了不同生活型植物的数
量组成结构。与此同时, 按照干生物量统计分析发
现: 较未火烧区域, 火烧区域的一年生禾草和杂草
的生物量总量增加了3%, 多年生杂草的生物量增
加了8%, 多年生禾草的生物量减少了16%, 灌木的
生物量增加了2%, 数据表明火后第一年对于多年
生禾草的伤害巨大, 很大程度上降低了它的生存竞
争优势, 这种优势被其他植物占有, 其中以多年生
杂草为最, 一年生植被也得到了一定的生存空间。
值得注意的是 , 灌木的增加除了二色锦鸡儿
(Caragana bicolor)和小檗(Berberis sp.)外, 其他的
都属于亚灌木, 甚至只是木质化草本, 在此, 若将
其作为灌木单独列出, 可发现冬季火后木质化草本
的数量和生物量都会增加。
2.5 火对牧草质量的影响
将样地调查的植物按照牧草质量划分为可食
禾草、可食莎草、可食豆类、可食杂草和毒草等五
类(Wu et al., 2009)。由表5可知, 牧草结构在火后发
生了改变。在火作用后的第一个生长季节, 可食豆
类的比例减少了0.29%, 可食禾草的比例减少了
9.35%, 暗示了优质牧草产量的降低。虽然研究发现
草场中毒草比例减少了1.04%, 可食莎草也增加了
1.4%, 但可食杂草却只增加了9.28%, 进一步表明
过火草场牧草的整体质量下降。
此外, 火对牧草结构的影响还表现在各个类别
的内部组成上。对可食莎草而言, 薹草属植物地上
部分生物量占可食莎草地上部分生物量总量的比
例增加24.88%, 而嵩草属植物则减少了24.88%。对
可食豆类而言, 火后第一年生长期, 未发现花苜蓿
(Medicago ruthenica)、歪头菜(Vicia unijuga)和紫花
棘豆(Oxytropis subfalcata)的踪迹, 表明火对这3种
植物在火后第一年的生长有较大影响。对可食禾草
而言, 鹅观草和拂子茅(Calamagrostis epigejos)的比
表5 牧草各组分的相对比例(基于干重等级法计算)
Table 5 Relative proportions of composition of forage grass
(calculated by dry-weight-rank)
未火烧区域 Unburned area
火烧区域
Burned area
可食禾草 Edible graminoid species 41.11% 31.76%
可食莎草类 Edible sedge species 3.89% 5.29%
可食豆类 Edible leguminous species 5.00% 4.71%
可食杂草类 Edible forbs species 47.78% 57.06%
毒草 Noxious species 2.22% 1.18%



例在火后大幅增加, 披碱草、细柄草、异燕麦和早
熟禾等4种植物的比例在火后大幅减少; 其中, 细
柄草受火的影响最大, 火后其所占可食禾草地上部
分生物量的比例从16.31%降到了1.36%; 表明火增
强了鹅观草和拂子茅的生存竞争力, 降低了披碱
草、细柄草、异燕麦、早熟禾的生存竞争力。
3 讨论
3.1 火对草地植物群落结构的影响
在许多草地上, 火烧改变了植物的群落特征。
从个体水平上讲, 大多数情况下, 火的作用是刺激
草本个体生长, 而非将其致死; 同时, 火烧后可为
新的植物个体或物种提供新的生长空间(Hobbs &
Huenneke, 1992)。本研究发现, 火后一年生禾草、
一年生杂草和灌木的生长有所增强 , 正如
D’Antonio和Vitousek (1992)所指出的那样, 这些物
种可以忍受火的作用, 甚至可以在火的作用下变得
更强, 最明显的表现就是火后植物的快速生长。火
后灌木或木质化草本的增加是一个较为普遍的现
象。Flematti等(2011)将火后灌木入侵的现象解释为
火烧产生的氰化物促进了火后新植物种种子的萌
发。Seastedt和Pyšek (2011)则认为火改变了土壤微
生物的群落结构和营养食物网, 进而有利于入侵植
物抢占资源。一些研究将这些新的植物个体或物种
的出现与外来物种入侵相联系, 认为火是塑造草地
生态系统本地物种和外来物种多样性的主要力量
之一(Harrison et al., 2003)。Boyd和Davies (2010)研
究发现: 较未火烧区域而言, 火烧区域非本土多年
生牧草的密度远大于本土多年生牧草, 火烧区域非
本土多年生牧草的物种丰富度是未火烧区域的6倍
多。Harrison等(2003)也发现火后蛇纹岩土上总的物
种丰富度和外来物种的丰富度明显增加。由于本研
王谢等: 冬季火对川西亚高山草地植物群落结构和牧草质量的影响 929

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00095
究未能明确区分区域内的本土物种和外来物种, 无
法对上述观点进行论证。从群落结构上看, 本研究
并未发现火烧区域与未火烧区域之间物种的丰富
度和均匀度存在显著差异。而在理论上, 火后物种
多度或盖度的变化及物种的更新会导致火烧区域
与未火烧区域间的群落结构差异。Collines (1989)
研究嵩草草甸时发现, 在一次火烧后, 火烧区域群
落的异质性比未火烧区域群落的异质性小, 即火后
群落多样性有降低趋势, 这不同于本研究结果。鉴
于Vermeire等(2011)和Collins (1992)等提出的样地
之间异质性的增加主要是由火后C4植物盖度的增
加而造成的, 可以认为: 虽然本研究发现以灌木为
主的C4植物的数量和生物量都有所增加(分别为
1.5%和2%), 但因为本研究存在过火时间短、火烧
强度低、区域无过火历史和火后恢复时间短等情况,
当前的群落结构有可能已达到一个稳态, 也有可能
只是一个瞬态, 这种多样性上的差异到底如何, 有
待进一步观测。因此, 要了解火这一生态因子与草
地群落演替之间的关系, 需要进行长期的野外观
测, 特别是要加强观测C4植物在群落中的地位变
化。
在观测过程中, 火烧季节、火烧强度、火烧频
度和火后恢复年限等皆是非常重要的指标。Ford和
Johnson (2006)在研究矮草草地火灾时指出, 矮草
草地植被火后恢复所需要的时间取决于火烧的季
节, 恢复期由3个月到30个月不等。因此, 明确指出
此次火烧的季节为冬季是至关重要的, 因为它在很
大程度上决定了植被的恢复情况。此外, 火烧频度
也是一个非常重要的指标。作为一个相对独立的指
标, 火烧频度在调控群落结构中的作用是巨大的,
高频度的火灾可能会彻底破坏当地植被及其立地,
而低频度的火灾可能促进草地生态系统的顺行演
替。因此, 将火烧季节与火烧频度相结合, 对草地
植物群落结构进行精细化管理, 是一种可预见的技
术手段。在现有的研究背景下, Collins (1992)曾指出
火烧频度与站点的物种多样性呈负相关。Li等
(2013)研究不同火烧频度对贫瘠的弃耕地上发育的
草地演替的影响时也指出, 随着火烧频度的增加,
物种丰富度呈显著降低趋势。虽然火烧对草地植物
群落结构的影响在许多方面都达成一些共识, 但是
由于青藏高原地区的地理特殊性, 这些结论的可适
用性如何, 我们依然不得而知。因此, 在该区域适
当地开展火生态学的研究将有助于补充和完善草
地火生态学理论。
3.2 火后牧草生长状况
生态系统对火的响应是非常迅速的(Gibson,
1988)。火对生态系统的年净初级生产力(ANPP)有
显著的影响(Towne & Owensby, 1984; Seastedt et
al., 1991; Briggs & Knapp, 1995; Harris et al., 2008)。
本研究发现对未火烧区域而言, 火烧区域一年生禾
草和一年生杂草的生物量均增加了1%, 多年生禾
草减少了4%, 多年生杂草减少了0.5%, 灌木增加了
1.5%, 这些结果表明火烧增强了一年生禾草和一年
生杂草及灌木的竞争能力和适应性, 降低了多年生
禾草和多年生杂草的竞争能力和适应性。Harris等
(2008)的研究也发现, 火后第一年地面植被生物量
受到较大影响。
本研究发现火不仅影响了高山草地的生物量
总量, 而且改变了优质牧草的数量和竞争能力, 降
低了牧草的质量。Curtis和Partch (1948)研究发现火
烧是早熟禾属植物竞争光、热、水和生存空间等资
源失败的主要原因, 因为火烧在没有对大草原其他
植物造成负面影响的情况下, 极大地降低了早熟禾
属植物的竞争能力。本研究还发现火后第一年早熟
禾属植物的地上部分生物量减少了5%。Bahm等
(2011)明确指出火后将减少早熟禾的盖度。可食禾
草和可食莎草是优质的牧草。本研究发现火后虽然
可食莎草的地上部分生物量增加了1.4%, 但可食禾
草的生物量却减少了9.35%, 这表明在火烧条件下
可食莎草较可食禾草更具有物种竞争优势。
以可食禾草为代表的优质牧草产量的下降, 造
成草场牧草的可食性下降, 正是火后群落结构的改
变所造成的。火后由于土壤种子库萌发和外来物种
入侵等诸多不明确的原因, 一些亚灌木和木质化草
本表现出更为广泛的生态位。而这些木质化草本和
亚灌木口感多较差, 为牲畜所厌食, 甚至不食。
3.3 区域草地火生态学与草地管理
现阶段, 火在维护草地生态系统中的重要作用
已逐步为人们所认识(Hobbs & Huenneke, 1992)。尽
管无论从草地演替的角度, 还是从草地管理的角
度, 火对草地的作用都存在较大的争议(Collins &
Wallace, 1990), 但如今, 更多的土地管理已经引入
火这一管理工具(Neary et al., 1999), 草地生态系统
亦不例外。因此, 更多地了解不同区域、不同季节
930 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 922–932

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的火行为的频度和强度对植被的影响, 将有利于草
地用火政策的制定和实施。作为一个生态管理工具,
火可快速地改变植被(Collins & Adams, 1983), 减缓
或阻断系统的自然演替。从好的方面来看, 一定频
度和强度的火烧可防止草地退化, 促进植被自然恢
复(Whisenant, 1990)。如今, 由于过度放牧等原因,
青藏高原地区的草地生态系统正面临着严重退化
问题。但因其面积广、环境复杂、气候恶劣和人文
差异, 通过大面积改良草地牧草品质和实施退牧还
草存在较大难度。因此, 寻找一种行之有效的方法
显得极为重要。火, 便是本研究力图探索的一种方
法。要实现减缓或阻止草地退化这一目标, 合理制
定草地计划用火的频度、强度和面积等还需进一步
研究探讨。
基金项目 “十二五”农村领域国家科技计划子课题
(2011BAD38B0204)和 “十二五 ”科技支撑项目
(2011BAC09B05)。
致谢 感谢四川农业大学林学院操国兴教授、四川
省林业科学研究院郝云庆博士、道孚县林业局防火
办依西达瓦同志在野外植被调查工作中给予的帮
助。
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责任编委: 刘 庆 责任编辑: 王 葳