全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1301~1311
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-02-20 接受日期: 2008-06-25
基金项目: 国家自然科学基金重大研究计划面上项目(90511001)、中国科学院知识创新项目(KSCX2-SW-27)和三峡大学科学基金
感谢宴黎明同学野外测定的协助
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: ghlin@ibcas.ac.cn
开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响
张文丽1,2 陈世苹2 苗海霞2 林光辉2*
(1 三峡大学化学与生命科学学院, 湖北宜昌 443002) (2 中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室, 北京 100093)
摘 要 植被–大气间CO2净交换及其对环境变化的响应是目前全球变化研究的热点问题。该研究通过同化箱式
法, 在内蒙古农牧交错带对比研究生长季草地生态系统和耕种多年的小麦田生态系统碳通量的变化, 以探讨该地
区碳通量的变化规律及影响碳通量主要因子, 并揭示农田开垦对草原碳通量的影响。结果显示: 两个生态系统的
群落净气体交换(Net ecosystem exchange, NEE)有明显的季节变化。整个测定期间, 草地生态系统的净气体交换
NEE的最高值为–11.26 µmol CO2·m–2·s–1, 平均群落净气体交换为–5.33 µmol CO2·m–2·s–1; 小麦田群落NEE最大值
为–12.29 µmol CO2·m–2·s–1, 平均群落净气体交换为–7.66 µmol CO2·m–2·s–1。分析发现, 叶面积指数LAI是影响该地
区生态系统NEE的主要因子, 相对贫瘠的土壤也是限制该地区生态系统碳固定的一个重要因子。因小麦的生长特
性, 在生长中后期, 小麦田生态系统NEE随LAI的变化没有草地生态系统的敏感。此外, 较低的土壤含水量限制了
小麦田群落呼吸, 使得小麦田群落呼吸对温度的敏感性降低。
关键词 同化箱式法 群落净交换 群落呼吸 叶面积指数
EFFECTS ON CARBON FLUX OF CONVERSION OF GRASSLAND STEPPE TO
CROPLAND IN CHINA
ZHANG Wen-Li1,2, CHEN Shi-Ping2, MIAO Hai-Xia2, and LIN Guang-Hui2*
1College of Chemistry and Life Science, China Three Gorge University, Yichang, HuBei 443002, China, and 2State Key Laboratory Vegetation
and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims In light of increasing interest in understanding carbon fluxes of terrestrial ecosys-
tems under changing climate and escalating human influences, our study examined the dependence of
carbon fluxes on abiotic and biotic factors and explored the effects of conversion of grassland to crop-
land on ecosystem C fluxes.
Methods Our study was carried out in Duolun (42o02′ N, 116o17′ E; 1 350 m asl), a semiarid agricul-
ture-pasture transition region in southeastern Inner Mongolia, China. We used the chamber method
during the growing season.
Important findings There was no difference in net ecosystem exchange of carbon dioxide (NEE) be-
tween wheat field and steppe at the beginning of the growing season. NEE of wheat field became higher
than that of steppe in late June. No differences were found between the two ecosystems from mid-July
to August 1st. NEE of wheat field became significantly lower than that of steppe starting in mid-August.
During the growing season, the maximum of NEE in steppe was –11.26 µmol CO2·m–2·s–1, while that in
wheat field was –12.29 µmol CO2·m–2·s–1. Mean NEE in steppe (–5.33 µmol CO2·m–2·s–1) was a little
lower than that in wheat field (–7.66 µmol CO2·m–2·s–1). Leaf area index (LAI) was the main factor con-
trolling NEE of the two ecosystems. Poor soil nutrient levels also might limit NEE in these ecosystems.
Because of characteristics of wheat, the sensitivity of NEE response to LAI was lower in wheat field
than steppe in the middle and late growing season. Lower soil volume water content (10 cm depth) in
wheat field limited total ecosystem respiration (TER) and decreased the sensitivity of TER to tempera-
ture.
Key words chamber method, net ecosystem gas exchange, total ecosystem respiration, leaf area index

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DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.011
植被 -大气间CO2净交换 (Net ecosystem ex-
change, NEE)是植被光合固定碳(即生态系统总初
级生产力, Gross primary productivity, GPP)与生
态系统呼吸释放碳 (Total ecosystem respiration,
TER, 包括自养呼吸和异养呼吸)之间相互平衡的
结果。植被-大气间CO2净交换及其对环境变化的
响应是目前全球变化研究中的热点问题, 研究者
正尝试通过不同尺度的实验观测和模型模拟来研
究陆地生态系统在不同时间和空间尺度上碳交换
及其对环境因子的响应(Tans et al., 1990; Conway
et al., 1994; Ciais et al., 1995; Black et al., 1996;
Baldocchi, 1997; Suyker et al., 2003)。同时量化各
种生态系统碳通量与环境因子之间的关系也是模
型预测未来全球变化对陆地生态系统影响的基础
(Law et al., 2002)。光合有效辐射、温度、水分和
土壤养分等环境因子主要通过对碳交换不同功能
过程影响程度的不同影响NEE(Hunt et al., 2002;
Zha et al., 2004; Li et al., 2005; Kato et al., 2006)。
除此, 生物因子及人类活动的干扰也直接或间接
地通过改变物理环境因子影响着生态系统的功能
(Dugas et al., 1999; Frank & Dugas, 2001; Li et al.,
2005)。在过去的几十年中, 世界范围内的科学家
们从不同侧面对陆地生态系统碳通量的估算做了
大量的研究工作(Wofsy et al., 1993; Black et al.,
1996; Baldocchi, 1997; Scurlock & Hall, 1998;
Barford et al., 2001; Flanagan et al., 2002; Surkey
et al., 2003; Hunt et al., 2002)。相比, 我国的碳通
量的观测与研究启动较晚, 而且也多集中于农田
和森林生态系统 (张永强等 , 2002; 段晓男等 ,
2005; Yu et al., 2005; Wen et al., 2006; Zhang et
al., 2006), 而对草地生态系统碳收支的科学数据
和知识储备相对匮乏, 尤其对气候变化反应比较
敏感的处于干旱半干旱的区域的草地生态系统的
研究更是薄弱。
另外, 土地利用变化是影响陆地碳源和碳汇
变化的主要因素之一, 一方面土地利用直接改变
了生态系统的类型, 从而改变了生态系统的NPP
量及相应的土壤有机碳的输入。另一方面, 由于
土地利用潜在改变了土壤的理化属性, 从而改变
了土壤呼吸对温度响应的敏感度, 反过来又会间
接影响气候变暖条件下土壤有机碳释放的强度 ,
从而影响土壤碳储量的变化 (周涛和史培军 ,
2006)。田洪艳等(2001)在草原上选择不同开垦年
限的农田进行调查研究发现, 随开垦年限的增加
天然植被积累的土壤有机质经多年耕种逐渐被消
耗, 土壤有机质含量逐渐减少。据1998年统计, 全
球范围内草地开垦成农田导致1 cm深土层内的土
壤碳损失20%～30%1), 与森林被用作农田后1 cm
深土层内土壤碳损失25%～30%相当 (Houghton,
1995), 认为草地开垦成农田与毁林一样对全球
碳平衡循环有着重要的影响 (周广胜等, 2002)。
位于内蒙古自治区锡林郭勒盟南部的多伦
县 , 地处浑善达克沙地南缘 , 总面积3 773 km2,
属于中温带半干旱大陆性气候, 是北方典型的农
牧交错区, 放牧和开垦是当地草地资源利用主要
形式。尤其随着人口增加以及对粮食需求的增加,
大量草地被开垦。李凌浩等(1998)对该地区研究
发现由于持续开垦引起土壤有机碳损失在30%以
上。据2000年卫星遥感显示, 该地区风蚀、水蚀、
沙化面积占了总面积的89%, 其中严重沙化面
积1 400 km2, 占总面积37%, 全县118万亩耕地全
部严重风蚀沙化 , 一半荒弃无法耕作 (新华网 ,
2006)。因此利用同化箱式法对比研究草地生态系
统和已开垦为多年的小麦田的碳通量, 主要目的
是: 1)分析影响干旱半干旱地区草地生态系统碳
通量的主要因子(生物和非生物因子); 2)对比两
个生态系统碳通量的日变化及季节变化规律的异
同; 3)探讨农田开垦对草地生态系统碳通量的直
接或间接影响。
1 研究地点和方法
1.1 研究地点
研究地点设在内蒙古锡林郭勒盟农牧交错区
——多伦县十三里滩的克氏针茅草地生态系统。
地理范围为115°50′~116°55′ E, 41°46′~42°39′ N 。
低山丘陵地貌, 海拔在1 150~1 800 m之间。属于
中温带半干旱大陆性气候, 四季分明, 冬季严寒
漫长, 无霜期短(100 d左右), 年均气温为1.6 ℃,
最暖月(7月)平均气温为18.7 ℃, 最冷月(1月)平
均气温为-18.3 ℃ , ≥10 ℃积温为1 917.9 ℃ ,

1) WBGU Special Report(1998). The accounting of biological sinks
and sources under the Kyoto Protocol.

6 期 张文丽等: 开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.011 1303
气温年较差和日较差较大, 日照充分。年均降水
量为385.5 mm, 多集中于6～8月, 且降水年际变
率极大(陈佐忠, 1988)。土壤主要为栗钙土, 土壤
0~20 cm深的有机质含量为1.14 % ± 0.15%, 土壤
全氮含量为0.14 % ± 0.01%, 容重约为 (1.40 ±
0.04) g·cm–3。植被主要以C3植物针茅(Stipa kry-
roii) 、 冷 蒿 (Artemisia frigida) 、 羊 草 (Leymus
chinensis)、冰草(Agropyron cristatum)以及少量C4
植物糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)为主, 生长
季内植被的平均高度约30 cm。该草原2000年之前
自由放牧, 草场严重破坏。2000年由中国科学院
植物研究所多伦草原恢复研究站对其进行围封并
作为长期试验样地。
与其相距不到100 m处是耕作六、七十年的农
田 , 一般该地区的农作物一年一茬 , 多在4~5月
播种 , 8~9月收获。主要农作物是小麦 (Triticum
aestivum)、莜麦(Avena nuda)和荞麦 (Fagopyrum
esculentum), 少量黍子(Setaria italica)和玉米(Zea
mays)等。本研究选取主要农作物——小麦田为研
究对比对象, 其土壤0~20 cm深的有机质含量为
1.33 % ± 0.06%, 土壤全氮含量为0.15 % ± 0.01%,
土壤容重约为(1.20 ± 0.03) g·cm–3, 稍低于草地的
土壤容重(p<0.05)。生长季内小麦的平均高度约60
cm左右。
1.2 试验设计及测定方法
分别在克氏针茅草地生态系统和小麦田生态
系统各选取5个0.5 m×0.5 m的样方, 共10个, 每
个样方都在测定前两周安装同化箱基座(0.5 m×
0.5 m), 基座高8 cm, 插入土壤约5 cm深。
测定群落气体交换测定装置主要包括透明同
化 箱 ( 透 光 度 在 90% 以 上 ) 、 红 外 线 分 析 仪
Li-840(美国Licor公司)、气泵(12 V)、电池和笔记
本电脑。透明同化箱大小为0.5 m×0.5 m×0.5 m,
里面安装了两个风扇以混合均匀箱内的气体, 同
时还安装了一个数字温度计以检测箱内的温度。
此系统为闭路系统, 箱内的气体由气泵抽到红外
线分析仪Li-840进行大气CO2浓度的测定 , 测定
后的气体重新回到同化箱, 数据由电脑记录存储
(每秒钟记录1次)。从2006年5月底(DOY148)至9
月底(DOY268)测定了草地生态系统群落气体交
换。而小麦田生态系统, 由于生长前期农民的耕
作播种和后期的收获, 该群落气体交换的测定开
始于6月(DOY162), 结束于8月中旬(DOY229)。测
定 选 择 晴 朗 的 天 气 , 测 定 时 间 是 每 天 的
8:30~10:30, 测定的频率是每周1次。每个样方测
定时间为2 min, 在测定群落呼吸的时候, 用双层
布罩(外层为白色里层为黑色)完全罩住同化箱 ,
在暗箱下同样测定2 min。测定群落气体交换的同
时用TDR-200土壤水分测定仪 (美国Spectrum公
司)测定0~10 cm深土层土壤体积含水量。并在
DOY169从6:00到18:00对两个生态系统分别进
行了群落气体交换日变化的测定(每3 h 1次)。
大气温度(Ta)、光辐射(PAR)、土壤温度(Ts)
等环境因子的数据由中美碳联盟(USCCC)的气象
站提供。
1.3 叶面积指数(LAI)和地上生物量(BA)的测定
2006年从生长季开始采用样方收割法进行叶
面积指数和生物量数据的测定和收集, 直至生长
季结束。在每个样地取4个0.5 m×0.5 m大小的样
方 , 地上部分全部收获 , 区分死的和活的 , 并挑
出所有绿色叶子, 通过叶面积仪(Li-3050A, 美国
Licor公司 )进行扫描得出所有绿色叶的叶面积 ,
然后除以样方面积即为LAI; 将所有地上活的样
品在65 ℃烘干, 称重得出地上生物量。草地生态
系统的测定频次是每两周1次 , 而小麦生态系统
在生长高峰期测定的频次是1周1次。
2 实验结果
2.1 两个生态系统环境因子的季节变化
两个生态系统相距不到200 m, 因此两个样
地之间的Ta和PAR几乎没差别(图1)。在整个测定
阶段 , 除在测定初期和末期Ta相对较低外(平均
15 ℃以下 ), 其余时期Ta比较恒定 , 保持在20
℃左右, 同时大气有效光辐射PAR在800～1 400
µmol·m–2·s–1之间波动。两个生态系统10 cm深的
土壤温度(Ts)有微小差异 , 草地生态系统的Ts平
均比小麦田的Ts高0.5 ℃左右(图1)。此外与往年
相比, 2006年生长季的降雨量偏多, 从进入5月到
10月, 降雨量达390 mm。两个生态系统的土壤含
水量(VWC, 10 cm深)随降雨量的时间分布而呈明
显的季节变化(图1), 并且在生长旺季(DOY177～
260)两个生态系统的VWC有明显的差异, 草地生
态系统的VWC平均比小麦生态系统VWC高出5%
左右。
2.2 两个生态系统LAI和地上生物量的季节变化
草 地 生 态 系 统 的 绿 色 LAI 从 生 长 季 初

1304 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
(DOY119) 的 0.03 线 性 增 加 到 旺 季 的
0.97(DOY221), 之后开始逐渐降低 , 于DOY266
已经降低到0.21(图2)。相比, 小麦田生态系统是5
月中旬耕作和播种, 于6月初长出幼苗, 随着作物
的快速生长该生态系统的绿色LAI从DOY157的
0.29急剧增加到DOY207的1.88, 显著高于草地生
态系统的最大绿色叶面积指数(p<0.01)。之后小麦
田生态系统的LAI开始逐渐下降, 到DOY235已经
接近于0.02, 并且此时的绿色叶大部分来自于一
些杂草, 而作物基本已经全部枯黄(图2)。

图1 2006年生长季草地和小麦田生态系统主要环境因子的季节变化
Fig. 1 Seasonal changes of the main environments in steppe and wheat field during the growing season in 2006
DOY为一年中的天数 Ta, PAR分别为测定时大气的平均温度和光有效辐射 VWC, Ts分别为土壤10 cm深的体积
含水量和温度 , 其中1表示草地生态系统 , 2表示小麦田生态系统。数值为当日测定期间(8:30~10:30)的平均值 Air
temperature (Ta) photosynthetically-active radiation (PAR); Soil volume water content (VWC) at 10 cm deep; Soil tempera-
ture (Ts)at 10cm deep. “1” indicates steppe “2”indicates wheat field. The data shown are means of data from 8:30 to 10:30
in the measured day


草地生态系统的地上生物量(BA)自进入生长
季 (5月 )就开始一直线性增加至DOY221到最大
(213.7 g·m–2), 然后随着植物的衰老逐渐降低(图
2)。小麦田生态系统地上生物量从DOY157的
11.01 g·m–2 迅 速 线 性 增 加 至 DOY193 的 319.8
g·m–2, 到 DOY228达到最大地上生物量 (837.7
g·m–2), 显著高于草地生态系统的最大地上生物
量(p<0.01)。之后随着作物的成熟开始下降, 于8
月底(DOY240)被收割(图2)。
从7月中旬(DOY192)开始, 分别对两个样地
的地上生物量进行了细分: 绿色叶片、枯叶、茎
和生殖穗(表1)。可以看出, 最大绿叶生物量时期
也正是LAI最高点 ; 之后 , 绿叶的生物量开始下
降, 草地从DOY234开始下降, 小麦田从DOY207
开始下降。这时枯叶的生物量开始增加, 草地的
枯叶到末期DOY266达到最大(34.7 g), 而小麦田
的枯叶到DOY228就达到了最大(88.0 g), 之后有
减少的趋势。对于两个生态系统来说, 当地上生
物量最大时, 茎的生物量也最大。草地生态系统
的生殖穗的最高值发生在生物量最大值, 而小麦
田的生殖穗的最高值发生在生长期末期。
2.3 两个生态系统群落气体交换的季节变化
2.3.1 两个生态系统群落净气体交换的季节变化
两个生态系统的NEE有明显的季节变化(图
3a)。草地生态系统的NEE由生长初期的-1.71
µmol CO2·m–2·s–1(DOY148)增加到生长旺季的最
高值-11.26 µmol CO2·m–2·s–1(DOY208)。进入生长
季后期 , NEE逐渐降低 , 到末期 (DOY268)降为
-1.33 µmol CO2·m–2·s–1。小麦田的NEE由生长初
期的-3.20 µmol CO2·m–2·s–1(DOY162)迅速增加到
-8.90 µmol CO2·m–2·s–1(DOY177), 至DOY193就
到 达 了 最 大 值 -12.29 µmol CO2·m–2·s–1 。 在

6 期 张文丽等: 开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.011 1305
DOY193～DOY215期间, 小麦田的NEE相对比较
稳定, 保持在-11.56 µmol CO2·m–2·s–1左右。自8
月中旬后 , 小麦趋于成熟 , NEE迅速下降 , 到
DOY229已经降为-0.87 µmol CO2·m–2·s–1。整个测
定期间, 草地生态系统平均群落净气体交换NEE
为-5.33 µmol CO2·m–2·s–1, 小麦田的平均群落净
气体交换NEE为-7.66 µmol CO2·m–2·s–1。



图2 2006年生长季草地和小麦田生态系统的叶面积指
数(LAI)和地上生物量(BA)的季节变化
Fig 2 Seasonal changes of leaf area index (LAI) and above-
ground biomass (BA) in steppe and wheat field during the
growing season in 2006



两个生态系统相比, 在生长初期的NEE没有
显 著 差 异 ; 至 6 月 下 旬 (DOY177) 小 麦 田 的
NEE(-8.89 µmol CO2·m–2·s–1)极显著高于草地生
态系统的NEE(-4.28 µmol CO2·m–2·s–1)(p < 0.01)。
7月中旬至8月上旬两个生态系统的NEE无显著差
异(p > 0.05)。自8月中旬后小麦田的NEE开始显著
低于草地生态系统的NEE(p< 0.05)(图3a)。
2.3.2 两个生态系统群落呼吸的季节变化
两个生态系统的群落呼吸(TER)也有明显的
季节变化(图3b)。草地生态系统的TER由生长初期
的5.65 µmol CO2·m–2·s–1(DOY148)逐渐增加到最
高值12.10 µmol CO2·m–2·s–1(DOY193); 在7月中
旬至8月中旬草地的TER基本保持在恒定水平(10
µmol CO2 ·m–2·s–1左右), 之后开始下降。小麦田的
TER由生长初期的4.07 µmol CO2·m–2·s–1(DOY62)
逐渐增加到最高值11.79 µmol CO2·m–2·s–1 (DOY-
215); 之后也开始下降。整个测定期间, 草地生态
系统平均群落呼吸速率为7.23 µmol CO2·m–2·s–1,
而小麦田的平均群落呼吸速率为 6.95 µmol
CO2·m–2·s–1。两个生态系统相比, 草地生态系统的
TER平均要比小麦田的TER高(图3b)。
2.4 两个生态系统群落气体交换的日变化
在DOY169, 对两个生态系统分别进行了群
落气体交换日变化的测定, 发现两个生态系统的
群落气体交换日变化趋势相同, 数值上也没有显
著的统计学差异(图4)。群落初级同化速率(PA)的
最高值都出现在9:00左右, 而TER的最高值都发
生在12:00左右, NEE在12:00左右明显受到抑制。
两个生态系统的TER的日变化很接近; 草地生态
系统的PA上午低于小麦田的PA, 而下午两者基本
接近; 因而草地生态系统的NEE上午低于小麦田
的NEE。并且在中午当NEE受到抑制后, 下午草地
生态系统的NEE恢复的力度大于小麦田(图4a)。
2.5 两个生态系统群落气体交换与生物和非生
物因子的关系
运用多元逐步回归分析发现 , 生物因子(叶
面积指数LAI、地上生物量BA)和非生物因子(土壤
含水量VWC和土壤温度Ts)中, 只有LAI对生态系
统的净气体交换NEE有显著性影响 (R2=0.716,
p<0.001); 而VWC和Ts对生态系统群落呼吸TER
有显著性影响(R2=0.737, p<0.001)。
2.5.1 两个生态系统NEE与LAI的关系
草地生态系统的NEE与LAI有显著的线性关
系(R2=0.86, p< 0.05), 小麦田NEE与LAI也呈明显
的线性关系(R2=0.63, p<0.05); 同时, 从图中可以
看出, 在生长中后期(LAI>0.5)草地生态系统NEE
随LAI的变化较小麦田的敏感(图5)。
2.5.2 两个生态系统群落呼吸分别与土壤温度、
土壤含水量的关系
两个生态系统TER均随Ts的升高而增加 (图
6); 草地生态系统TER与Ts有显著的线性关系
(R2=0.53, p<0.05), 而农田生态系统TER与Ts之间
的线性关系不显著(R2=0.25, p>0.05); 并且从图
中可以看出, 草地生态系统TER随土壤温度的升
高较小麦田反应敏感。

1306 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

表1 草地和小麦田生态系统地上各部分生物量的季节变化(g·m-2)(平均值±标准误差)
Table 1 Seasonal changes of biomass of different parts of aboveground in steppe and wheat field (g·m-2)(Mean±SE)
绿叶 Green leaf (g) 枯叶 Withered leaf (g) 茎 Sterm (g) 生殖穗 Spike (g) 天
DOY
地上生物量
Aboveground bio-
mass (g) 草地
Steppe
小麦田
Wheat
草地
Steppe
小麦田
Wheat
草地
Steppe
小麦田
Wheat
草地
Steppe
小麦田
Wheat
192 189.1±13.6 86.3±3.4 102.8±11.3
193 319.8±26.4 65.3±7.0 12.7±1.0 193.3±13.8 45.0±6.1
200 460±32.5 58.4±8.4 22.2±2.6 315.9±30.8 84.2±2.6
206 197.4±17.2 91.2±5.7 98.6±12.8
207 806.5±16.8 78.2±8.0 45.8±4.2 521.9±32.0 160.5±13.6
214 643.5±36.4 38.0±1.8 48.6±2.3 401.3±15.8 155.6±20.2
221 213.7±25.4 82.0±4.0 18.3±3.3 112.8±27.4 21.0±6.0
221 870.7±47.7 21.2±0.9 82.9±4.0 464.0±19.0 302.7±24.5
228 837.7±45.4 4.1±0.4 88.0±2.6 364.6±26.0 381.1±22.6
234 197.2±11.9 68.2±4.2 20.2±4.1 98.3±14.3 10.4±2.4
235 753.7±33.5 1.4±0.9 61.1±5.1 299.3±12.0 391.9±22.4
253 174.5±20.0 47.4±7.6 34.0±2.7 76.3±16.7 16.7±3.8
266 140.4±6.9 36.9±3.2 34.7±3.2 67.1±4.4 1.57±0.3


图3 2006年生长季草地(Steppe)和小麦田生态系统(Wheat)的群落气体净交换速率(NEE)(a)和
群落呼吸速率(TER)(b)的季节变化
Fig 3 Seasonal changes of net ecosystem exchange (NEE) (a) and total ecosystem respiration (TER) (b) of steppe and wheat
field during the growing season in 2006
负号表示碳吸收, 正号表示碳释放 Negative indicates carbon uptake, positive indicates carbon release *: p <0.05
**: p <0.01




6 期 张文丽等: 开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.011 1307



图4 2006年6月18日(DOY169)草地和小麦田生态系统的
群落净气体交换速率(NEE)(a)、群落初级同化速率(PA)(b)
和群落呼吸速率(TER)(c)的日变化
Fig. 4 Diel variations of net ecosystem exchange (NEE)
(a), primary assimilation (PA) (b) and total ecosystem res-
piration (TER) (c) on 18 June, 2006 in steppe and wheat
field
负号表示碳吸收 Negative means carbon uptake



两个生态系统TER均随VWC的升高而增加
(图7); 草地生态系统TER与VWC有显著的线性关
系 (R2=0.43, p<0.05), 而小麦田生态系统TER与
VWC之间的线性关系不显著 (R2=0.12, p>0.05);
并且从图中可以看出, 小麦田生态系统TER随土
壤含水量的增加较草地生态系统反应敏感。
3 讨 论
3.1 两个生态系统群落气体交换的日变化和季
节变化
在本研究中, 尽管整个生长季里PAR的日最


图5 生长季草地和小麦田生态系统的群落净气体交换
(NEE)与叶面积指数(LAI)的线性关系
Fig. 5 Linear relationships between net ecosystem ex-
change (NEE) with leaf area index (LAI) in steppe and
wheat field during the growing season
负号表示碳吸收 Negative means carbon uptake


图6 生长季草地和小麦田生态系统的群落呼吸(TER)分
别与土壤温度(Ts, 10 cm深)的线性关系
Fig. 6 Linear relationships between total ecosystem res-
piration (TER) and soil temperature at 10 cm depth (Ts) in
the steppe and wheat field during the growing season


大值出现在正中午, 但两个生态系统的NEE的最
高值出现在上午。NEE日变化的这种不对称分布
与Li等(2005)在蒙古典型干旱草原的研究结果相
似。近中午和午后期间由于高温限制了酶活性 ,
以及在强光下较高的VPD导致气孔关闭, 生态系
统的碳同化作用受到限制。由于午间的强光和高
温, 半干旱地区许多植物发生光合作用的午间抑
制是非常普遍的一种现象 (Matos et al., 1998;

1308 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
Zhang & Gao, 1999; Fu et al., 2006), 也是植物的
一种自我保护机制 , 是一种生存策略(Chaves et
al., 2002)。然而, TER的日变化与NEE的日变化不
同, 最高值出现在中午, 和温度有较好的相关。此
外, 在中午当NEE受到抑制后, 下午草地生态系
统的NEE恢复能力大于小麦田, 说明草地生态系
统的植被与农作物相比对干旱胁迫有一定的抗性
或耐性。干旱半干旱地区的植被对干旱胁迫的耐
性现象是比较常见的 (Gratani & Varone, 2004;
Matos et al., 2004; Chen et al., 2006), 这是植物长
期适应本地环境的结果 , 有利于植物的生存(Ni
& Pallardy, 1991)。



图7 生长季草地和小麦田生态系统的群落呼吸(TER)分
别与土壤体积含水量(VWC, 10 cm深)的线性关系。
Fig. 7 Linear relationships between total ecosystem res-
piration (TER) and soil volume water content at 10 cm
depth (VWC) in the steppe and wheat field during the
growing season


生长季测定期间, 草地生态系统平均群落净
气体交换NEE为-5.33 µmol CO2·m–2·s–1, 最高
NEE值-11.26 µmol CO2·m–2·s–1, 与北美大草原和
牧 场 的 一 些 研 究 ( 最 大 NEE 在 20 ～ 30 µmol
CO2·m–2·s–1 之间 ) 相比相对较低 (Verma et al.,
1992; Ham & Knapp, 1998; Dugas et al., 1999), 其
原因可能有以下几点: 第一, 可能跟我们使用的
同化箱式法有关。因为Norman 和Polley(1989)曾
指出, 与微气象法测定碳通量相比, 箱式法测定
的碳通量结果偏低; 认为可能是透明同化箱遮挡
了部分光线的进入, 影响植物对光的有效吸收。
类似的现象在Dugas等(1999)的研究中也被发现。
第二 , 可能跟该地区土壤相对比较贫瘠有关。
Parton等 (1993) 比较了全球12个典型草原土壤
0～20 cm表层的土壤有机质含量(SOC), 发现该
值波动在2~10 kg C·m–2。而我们研究的草地生态
系统表层土层的SOC大概在3 kg C·m–2左右, 处
于上述范围的最低限, 说明这个地区的土壤相对
比较贫瘠, 从而限制了植被的生长, 造成植被覆
盖度低, 进而限制NEE。
在生长季测定期间小麦田的平均群落净气体
交换NEE为-7.66 µmol CO2·m–2·s–1, 最高值为
-12.29 µmol CO2·m–2·s–1, 均高于草地生态系统,
这是由其高的叶面积指数和生物量决定的。但远
低于在良好环境条件下的农田生态系统的日最大
NEE值, 如Baldocchi (1994)报道密闭的小麦田的
最大NEE在–45 ~–68 µmol CO2·m–2·s–1之间, 同
样也跟测定方法以及该地区土壤相对贫瘠有关。
3.2 控制两个生态系统群落气体交换的生物与
非生物因子
影响草地NEE主要是LAI。NEE随LAI的增加
而线性增加, 86% NEE的变化可以用LAI来解释,
这跟很多研究结果类似。Li等(2005) 对蒙古典型
草原的研究发现NEE与LAI呈线性关系, 并且26%
的NEE的变化能被LAI的变化所解释。Dugas等
(1999) 曾研究发现大豆田由于较高的LAI, 使得
其白天生态系统的净碳通量远超过了百慕大草地
和典型草原的净碳通量。对于我们研究的小麦田
生态系统 , 在整个生长季也因高的LAI而使其平
均NEE高于草地的平均群落净气体交换。但在生
长中后期 (LAI>0.5), 草地生态系统NEE随LAI的
变化较小麦田的敏感(图5), 这应该跟小麦的生长
特性有关 , 即生长快 , 生长期短 , 且大部分时间
用于茎和生殖穗的生长(表1)。
很多研究表明, 温度和水分是控制陆地生态
系统碳通量的重要环境因子(Zha et al., 2004; Xu
& Baldocchi, 2004; Li et al., 2005))。两个生态系
统TER均随土壤温度、土壤含水量的升高而线性
增加, 并且发现草地生态系统的TER对土壤温度
的敏感性稍高于小麦田, 这可能跟生长旺季小麦
田的土壤含水量相对较低有关(草地生态系统的
VWC平均比小麦生态系统VWC高出5%左右 , 图
1)。有报道指出农作物用水的99%是通过蒸腾而
散失的(张永强等, 2002), 这是由于农作物有较强
的光合作用 , 使得冠层对CO2和水的导度增大 ,

6 期 张文丽等: 开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.011 1309
随之其蒸腾作用也增强, 这就使得土壤水分大量
被蒸腾消耗, 与草地生态系统相比其土壤含水量
要低。另外小麦田的TER对土壤含水量的敏感性
稍高于草地生态系统, 这也使得较低的土壤水分
可能限制了群落呼吸, 相应也降低了群落呼吸对
温度的敏感性(Flanagan & Johnson, 2005)。
4 结 论
在干旱半干旱区域 , 通过同化箱式法观测 ,
对比研究生长季草地生态系统和小麦田生态系统
碳通量的变化, 发现两个生态系统NEE的变化有
明显的日和季节规律, LAI是决定该区域NEE的主
要因子。尽管小麦田因LAI高, 作物生长快, 生长
期间整个生态系统群落平均气体净交换量比草地
的高 , 但因其生长期短 , 并且到生长结束后 , 大
部分的生物量会被农民收获, 因而净存留在该生
态系统的碳量减少了。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合