全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (11): 1202–1208 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01202
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-13 接受日期Accepted: 2011-06-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gjy@xtbg.org.cn)
芳香石豆兰的繁殖生态学
陈玲玲1, 2 高江云1*
1中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊 666303; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 芳香石豆兰(Bulbophyllum ambrosia)是分布于我国南方石灰岩山热带季节性雨林中的一种常见附生兰科植物, 附着
生长于岩石或树干上, 野外监测发现其自然不结实。对芳香石豆兰繁殖生态学的研究表明, 不同于石豆兰属其他具有蝇类
传粉综合征的种类, 其花具有香味和花蜜, 中华蜜蜂(Apis cerana cerana)是芳香石豆兰唯一的有效传粉者, 具有较高的访
问频率, 自然种群中有较高的花粉块移出率和柱头花粉块沉降率, 在中华蜜蜂的传粉过程中, 芳香石豆兰铰链结构的唇瓣
起着重要作用。人工授粉试验表明, 芳香石豆兰自交授粉不结实, 异交授粉结实率达90%以上, 芳香石豆兰为自交不亲和
的繁育系统。芳香石豆兰具有较强的克隆生长能力, 同一个体花期内有大量的花同时开放, 其传粉者中华蜜蜂平均单次访
花(4.29 ± 0.40)朵(n = 66), 造成了严重的同株异花传粉。芳香石豆兰附生于石灰岩山顶岩石或树干上, 种群密度较低, 使得
不同个体之间花粉交流困难, 自交不亲和的特性导致了芳香石豆兰自然不结实。本研究结果为开展芳香石豆兰的有效保护
提供了依据。
关键词 不结实, 芳香石豆兰, 同株异花授粉, 兰科植物保护, 自交不亲和
Reproductive ecology of Bulbophyllum ambrosia (Orchidaceae)
CHEN Ling-Ling1,2 and GAO Jiang-Yun1*
1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Bulbophyllum ambrosia is an epiphytic orchid growing on rocks and trees in limestone seasonal rainfor-
ests and is commonly distributed in southern China. We found no fruit set of B. ambrosia during long-term moni-
toring of species diversity, reproductive phenology and pollinators of local orchid species in Green Stone Forest
Park. Our objective was to determine barriers to fruit set in B. ambrosia.
Methods Flowering phenology and natural fruit-set were monitored once a week for three years. Floral mor-
phology was studied during flowering time. We also investigated the rate of pollinia removal and deposition over
two flowering seasons. To determine the self-compatibility system, different hand-pollination treatments were
conducted over three years at the study site. We also observed floral visitors for 150 h over two years.
Important findings Unlike other myophilous species in the genus, B. ambrosia is fragrant and presents nectar as
reward. Observations of floral visitors showed that honeybee (Apis cerana cerana) was the only efficient pollina-
tor and regularly visited flowers with high frequency. In natural populations, the rates of pollinia removal and
deposition were high, but there was no fruit set. The hinged labellum plays an important role in the process of
honeybee pollination of B. ambrosia. No fruit was found in the selfing pollination treatment, and fruit set of
crossing pollination treatments was >90% over two years, suggesting that B. ambrosia is self-incompatible. To our
knowledge, this is the first report of a self-incompatible species in Bulbophyllum. Individuals of B. ambrosia have
a mass of flowers opening simultaneously during anthesis because of its strong ability in cloning. Honeybees vis-
ited 4.29 ± 0.40 flowers (n = 66) in average per visitation, which may lead to geitonogamy. Self-incompatibility
causes no fruit set as the result of geitonogamy. These results provide useful implications for future conservation
of B. ambrosia.
Key words absence of fruit set, Bulbophyllum ambrosia, geitonogamy, orchid conservation, self-incompatibility

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兰科是一个由传粉者主导而快速进化的植物
大科, 其进化过程与传粉者密切相关, 其高度的物
种多样性也正是由于其和各自特定传粉者相适应
进化的结果(Roberts, 2003)。然而, 大多数兰科植物
的有性繁殖在其整个生命周期都受到严格的传粉
限制而非资源限制(Calvo, 1993; Tremblay et al.,
2005)。从全球统计数据来看, 温带的兰科植物结实
率显著高于热带的种类, 无回报物的欺骗传粉种类
则显著低于有回报物的种类; 从兰科植物个体角度
来看, 导致传粉限制的因素包括传粉者的效率、花
粉块的移出和沉降率、传粉者的丰富度和多样性、
花粉的质量和数量、植物的自交不亲和性、自交、
到达柱头的花粉来源多样性等; 而影响兰科植物繁
殖成功的生态因素则包括开花物候、花序结构、生
境和群落效应、种群密度和大小, 以及不同年份之
间的波动等(Tremblay et al., 2005)。
石豆兰属 (Bulbophyllum)是兰科的大属之一 ,
约有1 900种植物, 广泛分布于亚洲、非洲和美洲热
带地区, 中国有103种, 分布于南方各省(Chen &
Vermeulen, 2009)。石豆兰属植物被认为具有典型的
蝇类传粉综合征(Dressler, 1981, 1993), 很多种类的
花释放出腐肉的气味来吸引蝇类传粉者(van der
Pijl & Dodson, 1969), 但也有一些种类分泌花蜜作
为报酬(Jones & Gray, 1976), 还有的种类以气味作
为报酬, 如生长在巴西的B. baileyi的气味主要成分
为姜酮, 被一种雄性果蝇收集后作为性信息素合成
的前体(Tan & Nishida, 2007)。
石豆兰属植物和传粉相关的一个显著的花部
特征是其唇瓣的特殊结构, Ridley (1890)在研究B.
macranthum时首次描述了石豆兰属植物的“铰链结
构的唇瓣” (hinged labellum)及其在传粉中的作用,
唇瓣和蕊柱足通过一个具有弹性的膜连接, 形成一
个活动的铰链结构, 当传粉昆虫落到唇瓣上时, 由
于昆虫的重力作用导致唇瓣向下运动, 当昆虫沿唇
瓣爬行而达到一平衡点时, 唇瓣反弹将传粉昆虫掷
向合蕊柱; 有的种类的唇瓣借助风力来运动, 把小
的传粉者送到花内部完成传粉(Ridley, 1890; Borba
& Semir, 1998)。Borba和Semir (1999)报道了石豆兰
属2种同域分布的植物B. involutum和B. ipanemense
奇特的防止自交的花部机制, 花粉团移出后其直径
为柱头窝入口的2倍, 此时能有效地防止传粉昆虫
在同一植株停留而导致自花授粉的发生 , 经过
105–135 min后, 花粉团慢慢缩小适合柱头窝的大
小, 传粉才得以发生, 这一机制不但降低了种内自
交的发生程度, 也是同域分布的3种石豆兰属植物
之间有效的生殖隔离机制。在已有的报道中, 石豆
兰属植物都是自交亲和的(Borba et al., 1999)。虽然
有以上石豆兰属植物传粉和繁殖生态学方面的研
究, 但和石豆兰属植物丰富的物种相比, 这方面的
研究尚显得较为缺乏, 尤其是我国尚无相关的研究
报道。
在我们对西双版纳热带雨林国家公园绿石林
景区面积约225 hm2范围内的31属49种兰科植物进
行每周一次的种群动态和物候长期监测过程中发
现, 芳香石豆兰(Bulbophyllum ambrosia)为区域内
常见的兰科植物, 花期有大量植株开花, 也有昆虫
访花, 但在不同地点都没有观察到果实或幼苗。结
实率低在两性花植物中是一个普遍的现象, 缺乏有
效传粉、资源限制和植食作用被认为是导致结实率
低的主要原因(Berjano et al., 2006), 其中, 缺乏有
效传粉常常导致很多植物结实率低 (Schemske,
1980; Howell & Roth, 1981; Arista et al., 1999)。繁殖
生态学的研究可以很好地了解有花植物结实率低
或不结实的原因, 同时, 开展兰科植物的繁殖生态
学研究也是进行兰科植物有效保护的基础和前提
(Roberts, 2003)。
本研究对芳香石豆兰的繁殖生态学进行研究,
以期了解芳香石豆兰的传粉生物学特征, 探讨导致
其自然条件下不结实的因素, 同时也为开展对其有
效的保护提供依据。
1 材料和方法
1.1 研究地点和研究材料
芳香石豆兰为石豆兰属短葶组 (sect. Leop-
ardina)植物, 假鳞茎密集, 顶生1枚叶, 直立花序从
新生假鳞茎长出, 通常只有1花。在我国分布于南方
的福建、广东、广西、海南和云南等地, 越南和尼
泊尔也有分布(Chen & Vermeulen, 2009)。在西双版
纳地区, 芳香石豆兰通常在光照和通风较好的石灰
岩山顶成片附生于岩石和树干上。
本研究的试验地点为西双版纳热带雨林国家
公园绿石林景区(21°41′ N, 101°25′ E; 海拔580 m),
面积约225 hm2, 属于西双版纳国家级自然保护区
勐仑片区的一部分, 三面同傣族村寨和橡胶种植园
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相邻, 为原始的热带石灰岩季节性雨林, 主要乔木
为 多 花 白 头 树 (Garuga floribunda) 、 四 数 木
(Tatrameles nudiflora)、油朴(Celtis wightii)、闭花木
(Cleistanthus saichikii)、轮叶戟(Lasiococca comberi
var. pseudoverticillata)、清香木(Pistacia weinman-
nifolia)等(王洪等, 1997)。
本研究在景区内3个不同的山顶开展, 3个地点
分别标记为试验点1、2、3。芳香石豆兰附生于山
顶的清香木上(图1A), 每个山顶上的芳香石豆兰都
是成片生长, 其中试验点1和3的芳香石豆兰没有明
显的边界, 试验点2则生长在相邻的4株树干表面。
1.2 研究方法
1.2.1 开花物候和花部特征
2008年8月至2011年1月, 通过我们已经建立的
绿石林景区兰科植物种群动态和物候长期监测体
系, 对景区内芳香石豆兰的物候进行每周1次的观
察记录, 内容包括始花期、盛花期、末花期、自然
结果及幼苗更新情况等。2009年在试验点2随机标
记134朵未开放花, 详细观察记录花开放和凋谢的
时间, 以测算芳香石豆兰的平均花寿命。
由于芳香石豆兰的花粉块聚集成块状, 不易分
散, 所以比较容易调查花粉块的移出和沉降。2009
年和2010年花期, 共随机标记174朵花, 每天在8:00
和18:00调查有花粉块移出和花粉块沉降的花朵数,
花期结束后统计总的花粉块移出率(花粉块被移出
花朵数占总调查花数的百分比)和花粉块柱头沉降
率(有花粉块沉降的花朵数占总调查花数的百分比),
同时调查结实率。
对芳香石豆兰花部特征、花的形态和结构进行
观察和描述。随机选取20朵花用游标卡尺对花的各
部分进行测量, 测量指标为: 药帽到唇瓣的距离、
唇瓣到蕊柱足的距离、关节膜(连接蕊柱足和唇瓣的
膜状结构)的长和宽、唇瓣的宽。合蕊柱、蕊柱足与
唇瓣形成的通道对访花昆虫能否进行有效地传粉
起关键作用, 因此测量药帽到唇瓣的距离作为传粉
通道的入口高度, 唇瓣的宽度作为通道的宽度, 蕊
柱足与合蕊柱长的和为通道的长度。随机选取25朵
刚开放的花朵测量花蜜含量以及花蜜含糖量, 用



图1 芳香石豆兰的生境、花和访花者。A, 附生于树干或岩石表面的芳香石豆兰。B, 芳香石豆兰, 具有典型铰链结构的唇
瓣的花。C, 基胡蜂访问芳香石豆兰的花。D, 中华蜜蜂访问芳香石豆兰的花。箭头指示花粉块。
Fig. 1 Niche, flower and visitors of Bulbophyllum ambrosia. A, B. ambrosia growing on tree or rock. B, The flower of B. ambrosia
showing typical hinged labellum. C, Vespa basalis visiting a flower of B. ambrosia. D, Apis cerana cerana visiting a flower of B.
ambrosia. Arrow indicates the pollinia of B. ambrosia.

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20 μL的毛细管测量花蜜的体积(Cruden & Hermann,
1983), 同时利用手持式折光仪(Eclipse, Bellingham
and Stanley Ltd., Tunbridge Well, UK)测量花蜜含
糖量。
1.2.2 人工授粉试验
2008年至2010年, 连续3年的花期在不同试验
点随机选择当天开放的花进行自交、异交和对照3
种人工授粉处理。自交和异交授粉后去除唇瓣以避
免昆虫再进行传粉。2008年和2010年异交处理的花
粉块来自于不同试验点的花, 2009年异交处理仅在
试验点2进行, 花粉块互相来自于附生于相邻4株树
干上的花。对照处理是仅对随机选择的花朵进行标
记, 不作其他任何处理, 保持自然状态。花期结束
后统计不同处理的结实率。
1.2.3 访花动物观察
连续2年在芳香石豆兰的盛花期进行访花动物
观察, 2009年连续观察9天(12月19至27日), 2010年
连续观察6天 (12月3日至8日 ), 每天观察时间为
8:00–18:00。观察记录所有访花者的访花行为、访
问时间、每次访问花朵数、单花停留时间、单次访
花总时长等, 同时用摄像机记录访花过程和行为。
观察结束后, 捕捉每一种访花昆虫, 制作标本, 进
行种类鉴定, 并测量有效传粉者的体长、胸高和
胸宽。
2009年花期 , 连续15天 (2009年12月18日至
2010年1月1日)在18:00随机标记完整的花, 第2天
8:00检查是否有花粉块移出和沉降, 以此排除了有
夜间传粉者的可能性。
2 结果
2.1 开花物候和花部特征
3年的物候监测表明, 芳香石豆兰的花期为12
月上、中旬至翌年的1月初, 不同年份之间有差异,
研究地点总的花期为15天左右。从花芽出现到开花
约20天, 这期间落蕾较严重, 2009年调查结果显示,
仅有11.67% (n = 177)的花蕾正常开花。因为存在严
重的落花现象, 统计的花寿命差异较大, 平均花寿
命为(4.88 ± 0.42)天(1–15天, n = 134; mean ± SE),
授粉后的花在1天内即开始萎蔫。
花序从新生的假鳞茎基部抽出, 1–2朵花, 大多
为1朵。萼片淡黄绿色, 带5条紫红色条纹, 侧萼片
基部与蕊柱足合生形成萼囊; 唇瓣肥厚, 表面凹凸
不平, 带有紫红色斑点, 中部以下对折。和同属其
他植物一样, 唇瓣和蕊柱足通过一个具有弹性的膜
连接, 形成一个活动的铰链结构(图1B)。花粉块黄
色, 蜡质, 无花粉块柄或粘盘等附属物。芳香石豆
兰花在开放时有浓郁的香气, 蕊柱足末端观察到有
明显的花蜜, 在测量的25朵新开放的花中, 7朵由于
花蜜太少无法测量, 剩余的18朵平均花蜜含量为
(1.47 ± 0.38) μL (n = 18), 这18朵当中又有6朵由于
花蜜量少而无法测定含糖量, 剩余的12朵平均含糖
量为15.0% ± 0.02% (n = 12)。和传粉相关的花形态
特征测量数据见表1。
2008年至2011年连续3年对研究地点的芳香石
豆兰的物候监测都没有发现有自然结实; 2009年花
期在试验点2随机调查的花粉块移出率和柱头花粉
块的沉降率分别是53.7%和23.1% (n = 134), 2010年
花期随机调查的花粉块移出率和柱头花粉块的沉
降率, 在试验点1为31.6%和0 (n = 20), 在试验点2
为55.0%和15.0% (n = 20), 两年共计174朵, 但仍没
有结实。
2.2 人工授粉试验
3年的人工授粉试验表明, 自交和对照处理都
不结实, 2008年和2010年用来自于不同试验点花粉
块的异交处理的结实率分别为90.2% (n = 51)和
95.0% (n = 20), 而2009年用来自于同一试验点花粉
块的异交处理则不结实(表2)。
2.3 传粉者及其访花行为
在2年总共约150 h的访花动物观察过程中, 共
观察到4种访花昆虫——中华蜜蜂(Apis cerana cer-
ana)、基胡蜂(Vespa basalis)、一种蚂蚁和一种蝗虫。
其中, 蝗虫为植食性昆虫, 啃食芳香石豆兰的花瓣;



表1 芳香石豆兰与传粉有关的花部特征
Table 1 The floral traits related to pollinations of Bulbophyl-
lum ambrosia
花部特征
Floral trait
样本数
Sample
size
平均值±标准误差
Mean ± SE (mm)
通道长 Length of the access 20 19.13 ± 0.17
入口高 Height of the entrance 20 2.67 ± 0.09
唇瓣宽 Width of the lip 20 5.19 ± 0.12
唇瓣到蕊柱足距离 Distance be-
tween column foot and lip
20 2.43 ± 0.07
关节膜长 Length of the filmy joint 20 1.57 ± 0.05
关节膜宽 Width of the filmy joint 20 0.92 ± 0.03
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表2 芳香石豆兰不同人工授粉处理的结实率
Table 2 The fruit sets of Bulbophyllum ambrosia under different hand-pollination treatments
处理 Treatment
对照 Control 自交 Selfing 异交 Crossing 年份 Year
结实率
Fruit rate
样本量
Sample size
结实率
Fruit rate
样本量
Sample size
结实率
Fruit rate
样本量
Sample size
2008 – – 0 55 90.2% 51
2009 0 134 0 32 0 33
2010 0 79 0 40 95.0% 20


蚂蚁在新开的花中很常见, 直接到蕊柱足末端取食
花蜜, 并不和花粉块或柱头接触, 为盗蜜者。观察
到基胡蜂的5次访花, 其停留在芳香石豆兰的唇瓣
上, 唇瓣被下压, 但由于基胡蜂的体型较大, 下压
后的唇瓣无法反弹回去(图1C), 基胡蜂在整个访花
过程中并没有接触到合蕊柱, 也未观察到其携带花
粉块, 基胡蜂只是芳香石豆兰的偶尔访花者, 并不
起传粉的作用。
中华蜜蜂为芳香石豆兰有规律的访花者, 2009
年90 h的观察内有157次访花, 2010年60 h的观察有
99次访花, 其访花时间一般在10:00以后。芳香石豆
兰的花期正值西双版纳地区的雾凉季, 10:00以后太
阳才出现, 气温开始回升, 此时中华蜜蜂开始活动,
访花高峰期集中在11:00–15:00, 其后访花行为很少
(图2)。我们观察到并用摄像机记录了其为芳香石豆
兰传粉的完整过程, 证明中华蜜蜂是芳香石豆兰唯
一的有效传粉者(图1D)。中华蜜蜂落在芳香石豆兰
的唇瓣上, 由于重力使得唇瓣被下压, 当达到一定
程度时, 唇瓣向上反弹把中华蜜蜂直接送到唇瓣和
合蕊柱之间的通道, 此时中华蜜蜂的后背压向合蕊
柱, 其背部携带的花粉块正好落到有黏液的柱头
上, 完成授粉; 中华蜜蜂继续向前采食蕊柱足末端
的花蜜, 当挣扎着原路后退时, 其中胸拱起, 后背
紧贴合蕊柱, 掀翻药帽并带走花粉块(图3)。
2010年记录显示, 中华蜜蜂平均单次访花(4.29
± 0.40)朵(n = 66), 单花停留时间为(5.56 ± 0.38) s (n
= 283), 单次访问平均停留时间为(47.64 ± 5.88) s (n
= 66)。中华蜜蜂胸宽和胸高分别为(3.28 ± 0.03) mm
和(3.05 ± 0.06) mm (n = 5)。
3 讨论
石豆兰属植物被认为具有典型的蝇类传粉综
合征(Dressler, 1981, 1993), 和同属其他具有蝇类传


图2 2009年中华蜜蜂每小时平均访问次数。
Fig. 2 The mean number of Apis cerana cerana visiting per
hour in 2009.





图3 中华蜜蜂为芳香石豆兰传粉的过程示意图。A, 后背携
带有花粉块的中华蜜蜂落在芳香石豆兰铰链结构的唇瓣上。
B, 唇瓣被中华蜜蜂下压。C, 唇瓣反弹回初始位置, 中华蜜
蜂后背紧贴合蕊柱, 挣扎过程中花粉块被柱头粘住, 完成授
粉。D, 中华蜜蜂后退离开并带走花粉块。
Fig. 3 The diagrammatic sketch of Apis cerana cerana polli-
nating a flower of Bulbophyllum ambrosia. A, A. cerana cer-
ana with pollinia on its back lands the hinged labellum of B.
ambrosia. B, The hinged labellum of B. ambrosia is pushed
down. C, The hinged labellum rebounds and throws A. cerana
cerana at the inside of flower. D, A. cerana cerana leaves
flower of B. ambrosia and takes pollinia away.

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粉综合征的种类不同, 芳香石豆兰具有香味和花
蜜。在我们的研究地点, 中华蜜蜂是其唯一的有效
传粉者。在传粉过程中, 芳香石豆兰铰链结构的唇
瓣起着重要作用, 中华蜜蜂停在唇瓣上, 其重量刚
好能使唇瓣被下压并能反弹, 把中华蜜蜂送到传粉
通道使其带来的花粉块粘到柱头并顺利带走花粉
块(图3)。中华蜜蜂的胸宽和胸高分别为(3.28 ± 0.03)
mm和(3.05 ± 0.06) mm (n = 5), 而芳香石豆兰唇瓣
和合蕊柱形成的传粉通道入口宽和高分别为(5.19 ±
0.12) mm和(2.67 ± 0.09) mm (n = 20), 中华蜜蜂的
胸高大于通道的入口高, 但是芳香石豆兰的唇瓣和
合蕊柱形成的可活动的结构, 使中华蜜蜂被唇瓣反
弹到通道时, 其背部能与合蕊柱紧密接触, 有利于
其携带的外来花粉块的沉降以及带走花粉块。偶尔
访花的基胡蜂由于体型较大大, 在芳香石豆兰唇瓣
上使得唇瓣下压后不能反弹, 接触不到合蕊柱, 不
是芳香石豆兰的有效传粉者。
在3年的人工授粉试验中, 自交处理都不结实,
而2008年和2010年异交处理都有很高的结实率(表
2), 这说明芳香石豆兰为自交不亲和物种; 2009年
的异交处理不结实, 可能是因为人工授粉的花粉块
来自于同一试验点相邻的4株树干上的植株, 由于
芳香石豆兰具有很强的克隆生长能力, 4株树干上
的芳香石豆兰植株可能是同一个克隆个体, 这样的
人工异交授粉实质上是同株异花的自交授粉, 从而
导致不结实。在已研究过的石豆兰属植物都是自交
亲和的(Borba et al., 1999), 而芳香石豆兰为自交不
亲和的, 这是以前未见报道的。
兰科植物普遍都是自交亲和的, 但自交不亲和
物种在兰科不同类群中都有报道(van der Pijl &
Dodson, 1966; Dressler, 1993; Tremblay et al., 2005)。
自交不亲和的兰科植物其结实率通常都非常低, 如
Tolumnia variegata的结实率低于2% (Calvo, 1993;
Ackerman et al., 1997), 热带地生兰Malaxis mas-
sonii的2个不同种群的结实率分别为1.4%和3.4%
(Aragón & Ackerman, 2001), Liparis lilifolia 2年平均
的结实率仅为1.6% (Whigham & O’Neil, 1991)。自
花和同株异花授粉可能是导致自交不亲和兰科植
物结实率低的主要原因(Tremblay et al., 2005)。
在本研究中, 连续3年的监测都没有发现芳香
石豆兰有自然结实, 而花期随机调查却表明其有较
高的花粉块移出率和柱头花粉块的沉降率。芳香石
豆兰具有很强的克隆生长能力, 同一个体花期内有
大量的花同时开放, 其传粉者中华蜜蜂平均单次访
花(4.29 ± 0.40)朵(n = 66), 造成了严重的同株异花
传粉。芳香石豆兰附生于石灰岩森林山顶岩石或树
干上, 生境片段化严重, 使得不同个体之间花粉交
流困难, 自交不亲和的特性导致了芳香石豆兰自然
结实率很低或不结实。
对于芳香石豆兰的就地保护(in-situ conserva-
tion)或回归(reintroduction)而言, 种群内增加不同
遗传来源的个体数量, 促进不同个体之间的花粉传
递从而保障一定的自然结实, 是促使自然种群或回
归种群得以长期维系和更新的重要基础。
致谢 国家自然科学基金(30970440)和中国科学院
“优秀博士学位论文、院长奖获得者科研启动专项
资金”(YOZK051B01)资助。
参考文献
Ackerman JD, Meléndez-Ackerman EJ, Salguero-Faría J
(1997). Variation in pollinator abundance and selection on
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 李 敏