全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (3): 212–220 doi: 10.17521/cjpe.2015.0255
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-07-06 接受日期Accepted: 2016-01-17
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz601@163.com)
祁连山北坡霸王枝-叶性状关系的个体大小差异
杜 晶 赵成章* 宋清华 史元春 王继伟 陈 静
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 枝与叶片权衡关系的个体大小差异性, 是物种形成不同冠层结构充分利用空间资源的一种策略, 有利于植株通过构
型调整自身的光合效率和增强竞争力。在祁连山北坡荒漠草地, 根据体积将霸王(Zygophyllum xanthoxylum)分为3个大小等级
(I级: (植株体积的立方根(d) ≤ 60 cm)、II级(60 cm < d ≤ 120 cm)和III级(d > 120 cm)), 采用标准化主轴估计方法, 研究了不
同大小等级霸王种群枝长度与叶面积、叶数量的生长关系。结果表明: 随着植株大小等级增大, 霸王的枝长度、叶面积、枝
横截面积逐渐增大, 叶数量呈逐渐减小趋势; 霸王枝长度的增长速度大于或等于叶面积的增长速度, 枝长度的增加速度大于
叶数量的增加速度; 随着个体大小等级的增加, 霸王枝长度与叶面积的异速斜率、枝长度与叶数量回归方程的y轴截距均显著
减小, 即植株叶面积与枝长度比值、叶数量的投入均显著降低。为提高资源利用效率, 霸王小个体植株倾向于短枝上着生大
量的小叶, 大个体植株趋向于长枝上着生少量的大叶, 随植株大小等级增加, 叶面积增加而叶数量降低, 对小枝的资源配置
具有一定的影响。
关键词 大小等级; 霸王; 枝长度; 叶面积; 叶数量; 祁连山北坡
引用格式: 杜晶, 赵成章, 宋清华, 史元春, 王继伟, 陈静 (2016). 祁连山北坡霸王枝-叶性状关系的个体大小差异. 植物生态学报, 40, 212–220. doi:
10.17521/cjpe.2015.0255
Plant size differences with twig and leaf traits of Zygophyllum xanthoxylum in the northern
slope of Qilian Mountains, China
DU Jing, ZHAO Cheng-Zhang*, SONG Qing-Hua, SHI Yuan-Chun, WANG Ji-Wei, and CHEN Jing
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims Understanding the effects of plant size on the trade-off between twigs and leaves is important for revealing
strategies of plants forming different canopy structure, making full use of space resources, and enhancing their
photosynthetic efficiency and competitiveness with adjusting plant configuration. Our objective was to study how
twig and leaf traits of Zygophyllum xanthoxylum depended on size in the northern slope of Qilian Mountains,
China.
Methods The study was conducted in a desert grassland on the northern slope of the Qilian Mountains, Gansu
Province, China. A transect was laid out horizontally along latitudinal direction, and three sample plots were set
up along the transect at the interval of 50 m. Community traits were investigated by using double diagonal
method, and all individuals of Z. xanthoxylum were used for measurement of the height, canopy, single leaf area,
leaf numbers, twig length, cross-sectional area of twig, and bifurcation angle. Total of 90 plants were divided into
different size classes based on the volume: d (the cube root of plant volume) ≤ 60 cm, 60 cm < d ≤ 120 cm,
and d > 120 cm. Twig and leaf traits were log-transformed, and the standardized major axis (SMA) estimation
method was used to examine the allometric relationships of twig length with leaf area or leaf number.
Important findings With the increase of plant size, the height, individual leaf area, twig length, and twig
cross-sectional area of Z. xanthoxylum increased gradually (p < 0.01), while the bifurcation angle and leaf number
decreased gradually (p < 0.01). An isometric or allometric relationship was found between twig length and leaf
area in all plant size, whereas an allometric relationship was found between twig length and leaf number. The al-
lometric slope between twig and leaf area was significantly decreased with the increase of plant size, the
y-intercepts between twig and leaf number was significantly decreased too. To improve the efficiency of resource
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utilization, small individuals of Z. xanthoxylum tend to have a large number of leaves on short twigs, and large
individuals have relatively few leaves on thick and long twigs. The increase of leaf area and the decrease of leaf
number influenced the resource allocation pattern of twigs.
Key words plant size; Zygophyllum xanthoxylum; twig length; leaf area; leaf number; northern slope of Qilian
Mountains
Citation: Du J, Zhao CZ, Song QH, Shi YC, Wang JW, Chen J (2016). Plant size differences with twig and leaf traits of Zygophyl-
lum xanthoxylum in the northern slope of Qilian Mountains, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 212–220. doi:
10.17521/cjpe.2015.0255
在不同环境下, 植物种群的发育特性和物质分
配策略是植物局部特化的形态特征对资源异质性
的响应(Kleyer & Minden, 2015)。在植物器官中, 当
年生小枝是植物分枝系统最具有活力的部分(李亚
男等, 2008; 史元春等, 2015), 在植物的整个生长过
程中, 功能性状是植物与环境相互作用的结果, 如
何调节小枝内各构件的生长及关系, 是植物生存策
略和生境适合度调整的重要内容(肖遥等, 2014)。在
植物各器官中, 枝条和叶片是重要的输导和物质生
产器官, 在生物力学及功能上具有密切联系。枝条
具有导水功能和机械支撑作用 (Alméras et al.,
2004), 其大小往往关系到植物的空间拓展策略, 决
定叶片的物质投资方式; 叶片大小和多少直接影响
着植株的发育模式, 以及植物对光的截取和对碳的
获取能力 (Parkhurst & Loucks, 1972; Givnish &
Vermeij, 1976), 枝、叶关系不仅是植物个体发育过
程的表现(Brouat et al., 1998), 也体现了植物对特定
生境的适应性(Violle et al., 2007)。植物的形态特征
和枝、叶功能之间的平衡受年龄和个体大小制约
(Heuret et al., 2006; Barthélémy & Caraglio, 2007),
不同大小株丛在群落中占据的资源生态位存在差
异(姚婧等, 2013), 其受群落郁闭度和干扰程度不
同, 不同层次枝叶接受的有效太阳辐射也不同, 从
而影响植物的空间分布格局及光照、温度等环境条
件(程栋梁等, 2011), 往往导致不同个体大小植株分
枝构型出现明显的分化。为了提高植物构型构件的
生境适应性和自身的生存适合度, 不同大小等级植
株可能需要适时调整其分枝角度, 增加植株所接受
的光照强度, 促使植株枝-叶性状生长及其相互关
系进行相应的调整(林勇明等, 2007), 使种群内每个
植株可获得性资源的数量最大化, 构建与生境协同
进化的冠层构型(de Kroons & Hutchings, 1995; 武
高林等, 2010), 体现了植物适应特定环境的构型
塑造。
蒺藜科霸王属霸王(Zygophyllum xanthoxylum)
是分布于我国西北部干旱荒漠区的强旱生小灌木,
当年生枝条数量多、叶量大、生长快, 具有抗旱、
速生、高产、耐沙埋、耐贫瘠、抗风蚀的能力, 具
有较好的饲用价值和适口性, 是荒漠灌丛植被的主
要优势种和建群种(Chen et al., 2015)。目前, 许多学
者已对植物个体大小构型差异与竞争环境的关系
(Aarssen, 2015)、不同发育阶段分枝格局与叶片生长
变化规律(许强等, 2013)、不同个体大小茎-叶资源
分配策略(李钰等, 2013b)等方面进行了大量研究,
解释了植物适应特定环境的生长特性与物质分配
规律。霸王在不同环境下的表型特征差异也得到了
关注(南江等, 2014), 有关霸王枝、叶性状关系的个
体大小差异及其对不同光照强度生长特性的研究
还不够深入, 影响了植物枝叶功能性状对不同生境
适应机制的认识。因此, 本研究从植株个体大小的
角度研究了荒漠草地霸王的枝叶构型特征及其光
环境响应策略, 试图揭示: (1)不同大小等级霸王小
枝内枝大小、叶面积和叶数量资源配置模式; (2)这
种资源配置模式对霸王枝长度与叶大小、枝长度和
叶数量间异速生长关系的影响。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究区和样地概况
研究区位于祁连山北坡中山区的甘肃省肃南
县皂矾沟地区 , 地理位置为 38.91°–38.98° N,
99.81°–99.87° E, 海拔1 834–2 118 m, 属于山地荒
漠草原, 年平均气温6.5 ℃, 7月平均气温19 ℃, 1月
平均气温–7.5 ℃, ≥0 ℃积温为2 933–3 300 ℃, 年
降水量173.1 mm, 降水主要集中在6–8月, 年蒸发
量2 013.7 mm, 是年降水量的11.6倍。土壤为山地灰
漠土, 由于气候干燥和长期剥蚀的作用, 形成砾石
倾斜和裸岩广布的低山地貌景观。植物以旱生小半
灌木为主, 红砂属(Reaumuria)植物占相当比例。主
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要植物有霸王、红砂(Reaumuria songarica)、合头草
(Sympegma regelii)、珍珠猪毛菜 (Salsola passer-
ina)、盐爪爪(Kalidium foliatum)、驼绒藜(Ceratoides
latens), 伴生植物有灌木亚菊(Ajania fruticulosa)、中
亚紫菀木 (Asterothamnus centrali-asiaticus)、碱韭
(Allium polyrhizum)、黄花瓦松(Orostachys spino-
sus)、黄花补血草 (Limonium aureum)、三芒草
(Aristida adscensionis)等。
1.2 野外取样和测量
1.2.1 草地群落学调查
于2014年8月10–20日, 在研究区选择地貌相对
一致、地势平坦的草地, 沿东西方向设置250 m × 60
m的水平样带1条, 在样带内间隔50 m布置3块50 m
× 50 m的样地。采用双对角线法进行草地群落学调
查, 在样带内设置6个5 m × 5 m的小样方测定草地
群落所有植物的高度和密度。
1.2.2 霸王枝叶性状测定
对每块样地内的所有霸王进行编号, 按编号顺
序测量并记录每株霸王的东西和南北冠幅、高度。
在每株霸王东、西、南、北4个方位各选择1个枝条
(枝条数量≤4则全部选择), 对于选择的每个大枝,
定义枝条末端(最外层的当年生枝)为第1层级枝条,
向内第2层级为支撑枝, 并标记1个无明显损失的小
枝, 在现场, 用量角器测量当年生小枝(标记的)与
其支撑枝之间的夹角(最小角度), 然后将小枝(标记
的)剪取, 放入塑料袋, 编码后带回实验室进一步处
理。在实验室6 h内完成以下测量: 对于每个当年生
枝条, 首先清点记录叶片数量并摘除, 再测量当年
生小枝上每个叶片的叶面积(通过扫描每一个小枝
上的所有叶片, 用MapInfo软件进行计算); 然后分
别用直尺和游标卡尺测量小枝枝长度和最粗直径;
最后, 将小枝、叶片一起置于60 ℃烘箱中烘干后称
量干质量, 以备其他分析。
1.2.3 霸王光合有效辐射测定
选择晴朗无云的天气用手持光量子计(3415F,
Walz, Plainfield, USA)于9:00–11:00对3块样地内所
有霸王进行光合有效辐射(photosynthetically active
radiation, PAR)测定, 测定位置分别在植株上方(距
冠层15 cm)、中层(株高1/2处)和地表(距地表15 cm
处)。
1.3 植株大小等级划分
植株的体积(植株个体地面高度×长冠幅×短冠
幅 )是反映其形体大小的重要指标 (杨洪晓等 ,
2006)。通过Excel 2007软件将植株个数设为纵坐标,
植株体积立方根设为横坐标, 生成一条正态曲线,
依据曲线走向将霸王划分为3个大小等级: I级(d ≤
60 cm); II级(60 cm < d ≤ 120 cm); III级(d > 120
cm), 其中d为植株体积的立方根。经统计分析, 采
集的117株霸王中有I级39株、II级44株、III级34株。
1.4 数据分析
以每个大小等级30株霸王枝、叶性状及各层次
光合有效辐射的平均值代表该个体大小霸王的枝、
叶性状值和各层次光合有效辐射值, 然后对枝、叶
性状的平均值进行对数(以10为底)转换, 使之符合
正态分布后再进行分析。枝与叶片属性包括: 枝长
度、叶面积、叶数量、枝横截面积。叶面积指当年
生小枝上所支撑的所有叶片单叶面积的平均值。对
枝叶功能性状关系的研究, 采用y = bxa, 线性转换
成log(y) = log(b) + alog(x), 式中, x和y表示两个特
征参数, b代表性状关系的截距, a表示相关性的斜
率, 即异速生长参数或相对生长的指数, 当a = 1时,
表示两者是等速关系; 当a > 1时, 表示y的增加程
度大于x的增加程度; 当a < 1时, 表示y的增加程度
小于x的增加程度。数据分析主要采用标准化主轴
估计 (SMA)的方法 (Warton et al., 2006), 由软件
(S)MATR Version 2.0 (Falster et al., 2006)计算完成。
每一个回归斜率的置信区间根据Pitman (1939)方法
计算, 通过Warton和Weber (2002)的方法判断回归
斜率的异质性 (heterogeneity), 并且在斜率同质
(homogeneity)时计算共同斜率, 截距和斜率的差异
利用方差分析检验。不同个体大小间功能特征平均
值的比较采用单因素方差分析(ANOVA), 这些计算
在SPSS 16.0下进行。
2 结果
2.1 草地群落特征和霸王主要功能性状分析
根据草地群落学调查分析, 研究区样地群落高
度为(94.80 ± 3.45) cm, 密度为(8.00 ± 1.20)株·m–2。
单因素方差分析表明不同大小等级霸王的高度、分
枝角度和枝横截面积均存在极显著差异(p < 0.01,
表1)。随着大小等级的增加, 霸王高度和枝横截面
积呈逐渐增大趋势, II级霸王较I级霸王分别增加了
72.83%和13.72%, III级霸王较II级霸王分别增加了
20.27%和26.87%; 霸王分枝角度呈逐渐减小趋势,
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杜晶等: 祁连山北坡霸王枝-叶性状关系的个体大小差异 215

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表1 霸王主要功能性状随大小等级的变化(平均值±标准误差)
Table 1 Main functional properties of Zygophyllum xanthoxylum in different size classes (mean ± SE)
个体大小
Plant size
高度
Height (cm)
分枝角度
Bifurcation angle (°)
枝横截面积
Twigs cross-sectional area (mm2)
I级 Size I 50.80 ± 2.01c 57.95 ± 2.30a 7.07 ± 0.20c
II级 Size II 87.80 ± 3.44b 53.42 ± 2.05b 8.04 ± 0.22b
III级 Size III 105.60 ± 4.12a 47.52 ± 1.82c 10.20 ± 0.27a
同一列数据后不同小写字母表示不同大小等级间差异显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among size classes (p < 0.01).



表2 不同大小等级霸王光合有效辐射的变化(平均值±标准误差)
Table 2 Photosynthetically active radiation of Zygophyllum xanthoxylum in different layers among size classes (mean ± SE)
个体大小 Plant size 上层 Upper layer 中层 Middle layer 地表 Down layer
I级 Size I 1 004.80 ± 41.33c 739.20 ± 27.95c 436.30 ± 14.18c
II级 Size II 1 205.10 ± 50.75b 918.80 ± 36.94b 570.50 ± 21.28b
III级 Size III 1 330.00 ± 58.50a 1 009.60 ± 41.03a 634.40 ± 24.32a
同一列数据后不同小写字母表示不同大小等级间差异显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among layers in different plant sizes (p < 0.01).



表3 不同大小等级霸王枝叶性状(平均值±标准误差)
Table 3 Twig and leaf traits of Zygophyllum xanthoxylum in different size classes (mean ± SE)
个体大小等级 Plant size classes 枝长度 Twig length (cm) 叶面积 Individual leaf area 叶数量 Leaf number
I级 Size I 14.49 ± 0.36c 1.18 ± 0.03c 70.01 ± 1.51a
II级 Size II 15.24 ± 0.38b 1.31 ± 0.04b 65.92 ± 1.30b
III级 Size III 16.22 ± 0.42a 1.40 ± 0.04a 63.32 ± 1.18c
同一列数据后不同小写字母表示不同大小等级间差异显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among size classes (p < 0.01).


其中II级霸王较I级霸王减小了7.82%, III级霸王较II
级霸王减小了11.04%。
2.2 不同大小等级霸王光合有效辐射分析
由表2的方差分析可看出, 各层次不同大小等
级霸王光合有效辐射存在极显著差异(p < 0.01, 表
2)。由上层、中层至地表, 光合有效辐射依次呈递
减趋势, I级霸王较II级霸王上层、中层、地表光合
有效辐射分别降低了16.62%、19.55%、23.52%; I
级霸王较III级霸王上层、中层、地表光合有效辐射
分别降低了24.45%、26.78%、31.23%; II级霸王较III
级霸王上层、中层、地表光合有效辐射分别降低了
9.39%、8.99%、10.07%。可见, 个体等级越大, 植
株上层光照捕获量越大; 个体等级越小, 植株愈易
受到群落邻体干扰和上层遮阴, 这不利于光照下
透, 影响中下层植物叶片光合作用。
2.3 不同大小等级霸王枝与叶性状
单因素方差分析表明, 不同大小等级霸王的枝
长度、叶面积和叶数量均存在极显著差异(p < 0.01,
表3)。随着大小等级的增加, 霸王枝长度与叶面积
均呈逐渐增大趋势, II级霸王较I级霸王分别增加了
5.18%和11.02%, III级霸王较II级霸王分别增加了
6.43%和6.87%; 霸王叶数量呈逐渐减小趋势, II级
霸王较I级霸王减小了5.84%, III级霸王较II级霸王
减小了3.94%。
2.4 不同大小等级霸王枝长度与叶面积的关系
在不同大小等级上, 霸王枝长度与叶面积间均
为显著正相关关系, 不同大小等级间的斜率存在显
著差异(p < 0.05)。I级霸王斜率为0.93 (95%的置信
区间CI = (0.85, 1.06), p = 0.62; 图1), 与1.0无显著
差异(p > 0.05), 表明I级霸王枝长度和叶面积间存
在等速权衡关系。II级和III级霸王斜率分别为0.82
(95%的置信区间CI = (0.74, 0.91), p = 0.73; 图1)和
0.70 (95%的置信区间CI = (0.63, 0.81), p = 0.59; 图
1), 表明枝长度越大, 叶面积越大, 枝长度增加的
速度大于叶面积增加的速度。随着大小等级的增加,
霸王叶面积与枝长度的斜率逐渐减小, 表明在某一
给定的枝长度时, 较大等级上霸王具有更小的叶面
积与枝长度的比值(图1)。
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图1 霸王枝长度与叶面积的关系。I–III, 个体大小等级。
Fig. 1 The relationship between twig length and leaf area of
Zygophyllum xanthoxylum. I–III, plant size classes.


图2 霸王枝长度与叶数量的关系。I–III, 个体大小等级。
Fig. 2 The relationship between twig length and leaf number
of Zygophyllum xanthoxylum. I–III, plant size classes.


2.5 不同大小等级霸王枝长度与叶数量的关系
图2显示, 枝长度与叶数量呈现显著的正相关
关系(p < 0.05, 图2)。通过SMA分析得出3个不同大
小等级间的斜率无显著差异(p > 0.05), 枝长度与叶
数量回归关系具有共同斜率, 为0.87 (95%的置信区
间CI = (0.80, 0.96), 图2), 显著小于1 (p < 0.05), 表
明枝长度增加比率大于叶数量的增加比率。随着大
小等级的增加, 枝长度与叶数量的y轴截距显著下
降(p < 0.05), 表明相同的枝长度投入下, 大小等级
越大, 叶数量的投入相对越小。
3 讨论
光是植物生长的能量来源, 不同的光照强度对
植物光合作用的影响主要是通过植物对光照的捕
获利用能力来实现的 (王艺和韦小丽 , 2010)。
Valladares等(2002)指出, 叶内与茎内支撑投资之间
可能存在某种权衡关系, 进而导致不同的冠层设
计, 使得捕光效率在总体上是相似的。叶面积的增
大需要更长的枝条来减少个体内部对光照的相互
遮挡, 叶片面积和数量的增加则要求枝条具有更高
的支撑能力(Niinemets et al., 2007), 大个体植株较
小个体植株能生长更粗大的枝条用于支持功能, 体
现了植物枝 -叶生长中的物质和能量转换关系
(Enquist & Niklas, 2001, 2002)。本研究发现, 随着霸
王大小等级的增加, 枝长度与叶面积关系的异速斜
率逐渐降低, 即枝长度的生长速度逐渐高于叶面积
的生长速度; 枝长度一定的条件下, 相对于小个体
霸王, 大个体霸王植株叶数量的增加速率降低, 自
然选择使它们以最佳的收益/代价关系以满足不同
个体大小植株的生长需求。
3.1 不同大小等级霸王枝长度与叶面积的异速生
长关系
植物的枝与叶性状之间始终存在着维持几何
大小和重力平衡的需求, 二者间的大小匹配, 只有
满足机械力学和水分动力学的要求, 才能保持枝叶
机械支撑的平衡以及水分运输和蒸腾的协调
(Westoby et al., 2002)。I级霸王枝长度与叶面积表现
出近等速生长关系, II级和III级霸王枝长度增加的
速度大于叶面积增加的速度, 即大个体植株生长的
大叶导致更高比例的枝长度投入, 霸王枝长度与叶
面积间的关系具有个体大小差异性的特点。可能原
因如下: 1)光照是影响植物生存和繁衍的关键性生
态因子, 光照强度制约着植物的光合作用和有机物
产量(Li et al., 2014)。结合草地群落学调查、表1和
表2资料认为, 研究区草地群落的高度和密度均较
高, I级霸王位于群落中下层, 较II级和III级霸王接
受的光合有效辐射降低(表2), 光照资源竞争能力
弱, 而且群落中其他物种的邻体干扰使之遭受了较
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杜晶等: 祁连山北坡霸王枝-叶性状关系的个体大小差异 217

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强烈的遮阴, 降低了植物光合作用能力。为了更多
地捕获群落中下层的光斑, 在枝条分形方式上, I级
霸王倾向于增大小枝与其支撑枝的分枝角度进行
横向拓展(表1), 试图增加小枝空间分布范围和枝叶
规模, 增强枝叶空间拓展能力和叶片光合作用, 因
而I级霸王枝长度与叶面积近等速生长。II级霸王植
株高度增加, 分枝角度减小, 将有限的小枝资源较
多的用于机械支撑器官以增强其直立生长的能力,
捕获更多的光照资源, 能够降低邻体的遮挡和群落
遮蔽程度; 相对而言III级霸王植株占据群落高度优
势(表1), 株丛内部分枝数量多, 光照下透量减少,
叶片自遮阴严重, 阻止了小枝在冠内生长, III级霸
王进一步降低分枝角度, 试图增加枝长度向高空发
展以降低小枝在植冠内的遮挡, 因而II和III级霸王
选择生长较长的枝条可能更有利。2) I级霸王小枝的
枝横截面积小, 输水阻力大, 在不利环境下小枝更
容易出现栓塞(Mcculloh & Sperry, 2005), 往往导致
传输效率降低, 只能满足较小叶片的营养和水分传
输需求, 同时较小的叶面积有助于植物组织规避水
分亏缺的风险(Woodward et al., 2004); II级和III级
霸王植株高度不断增大, 使木质部水分输送的距离
增加, 增加枝横截面积(表1), 提高植株输水效率,
有助于增强植株向叶片运输水分能力, 因此, 荒漠
草地中随着植物大小等级的增加, 植株可能增大枝
横截面积以满足水分供给需求。3)研究区常受风力
作用, 由风力引起的弯曲力矩与叶片面积和叶柄长
度的立方成正比(Niklas, 1999), 小枝除了供给叶片
水分和养分外, 还需提供支撑由于风等外界因素对
叶片的拖曳的力, 这要求枝条需额外的资源配置,
叶片越大, 受到风等外力作用就越大, 枝条相应的
投入也越高, 因而较大等级的霸王枝长度较长。值
得注意的是, 随着大小等级的增加, 霸王枝长度逐
渐增加, 叶面积也逐渐增大, 主要是由于自然选择
的压力促使植物器官间沿最优化的方向进化
(Enquist & Niklas, 2002), 大叶能够平铺排布, 有效
地捕获来自垂直角度的光和大部分的光照(Horn,
1971), 为满足植株光合作用和水分运输的需求, 霸
王植株叶面积与枝的输导面积相对应, 使得枝条所
支撑的叶面积与枝条导管横截面积必须成比例。
3.2 不同大小等级霸王枝长度与叶数量的异速生
长关系
植物的形态可塑性是适应异质环境的一个重
要特征, 使植物能够把资源最佳地分配到不同的器
官, 以提高物种生存适合度(李钰等, 2013a)。研究发
现: 不同大小等级霸王的枝长度与叶数量呈正的异
速生长关系, 回归方程具有共同的SMA斜率且显著
小于1 (p<0.05) (图2), 表明枝长度的增加速度大于
叶片数的增加速度, 这符合“长的当年生小枝比短
的当年生小枝具有更小的叶数量与枝长度的比值,
即单位枝长度的叶片数更少”的结论(Yagi, 2004)。
不同大小等级枝长度与叶数量y轴截距的变化则表
明霸王投入的枝长度一定时, 大个体植株的叶数量
较少, 这种差异性可能归因于以下3个方面: (1)霸
王叶片对生或簇生, 均匀地排列在枝条上(周向睿
等, 2006), 彼此之间相互作用、相互关联, 有利于小
枝与叶片内部物质传输和转移, 使得这些小枝与其
上着生叶片的生长具有密切的关系。结合表3中叶
面积的变化趋势, 推测可能是随着霸王个体大小等
级的增加, 其枝条长度逐渐增大, 叶片数与叶面积
均增加, 过多和过大的叶片都会造成上部叶片对下
部叶片光照的遮挡, 使植株下部光合有效辐射降
低, 产生低效率的光合作用, 同时随着分枝角度的
逐渐减小, 枝条之间相互拥挤程度加剧, 造成叶片
之间相互遮光严重, 因而较大等级霸王植株叶数量
减小以提高植株内部光照资源的获取效率。(2)可能
是叶片“大小-数量”的权衡对枝长度与叶片数关系
产生影响。Kleiman和Aarssen (2007)以及杨冬梅等
(2012)在小枝内部“大小-数量”权衡关系的研究中发
现, 叶片“大小-数量”间呈等速负相关关系, 在单位
枝条大小上着生的叶片面积越大数量越少, 反之亦
然。随着个体大小等级的增大, 霸王增加叶面积的
投资意味着植株将通过减少叶数量的方式来弥补
大叶构建和扩展增加的成本, 试图使内部的自我荫
蔽程度最小化(Niklas, 1999)。因此, 霸王叶数量与
枝长度在y轴截距的差异也可能是叶片大小变异影
响的结果。(3)在进化过程中为提高光合收益, 植物
应该增大获取限制性资源的器官分配, 而减少获取
非限制资源的器官分配(Pickup et al., 2005; Ni-
inemets et al., 2006)。为了保证其生存和发展的光合
产物需求, I级霸王生长大量小叶可以提高叶片配置
的机动性来接收透射光, 增加植株的光合收益效
率; II和III级霸王随着植株高度的增加, 接受的太
阳辐射能较多, 若仍生长大量的大叶有可能导致呼
吸和蒸腾成本更高, 不利于其光拦截能力和光合碳
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218 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (3): 212–220

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获取能力最大化(Wright et al., 2002), 因而较大等
级的霸王选择生长少量的大叶可能更有利。
形态特征和生长特性的改变是植物适应不同
环境和资源水平的重要策略(Maherali & Delucia,
2001), 植物功能性状与生存环境之间是一种相互
协同进化与适应的关系(侯兆疆等, 2014)。枝、叶作
为植物的两个重要器官, 其关系不仅是不同构件单
元大小数量关系权衡的结果, 也是适应不同光环境
条件下能量交换效率的一个副产物。本研究中霸王
不同大小等级植株枝叶性状关系存在差异, 在给定
的枝长度下, 霸王小个体植株选择小的叶面积和多
的叶数量, 大个体植株则选择了大的叶面积和少的
叶数量, 霸王枝叶性状间的个体大小差异性较好地
验证了植物通过功能性状的可塑性调整响应光环
境变异的协同适应性机制, 反映了植物不同个体大
小的冠层构型和环境适应性策略, 通过异速生长分
析植物生长速率上的可塑性, 可以更好地了解植物
在资源分配上的生境依赖规律, 从而进一步了解植
物对环境的响应特征。
基金项目 国家自然科学基金 (41461013和
91125014)。
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 李 敏





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