全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (6): 631–642 doi: 10.17521/cjpe.2015.0480
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-12-31 接受日期Accepted: 2016-03-26
* 共同通信作者Co-author for correspondence (E-mail: wangdan.nuist@outlook.com; jqchen@msu.edu)
最优气孔行为理论和气孔导度模拟
范嘉智1 王 丹1* 胡亚林2 景盼盼1 王朋朋1 陈吉泉1,3*
1南京信息工程大学应用气象学院生态气象环境研究中心, 南京 210044; 2福建农林大学林学院, 福州 350002; 3CGCEO/Geography, Michigan State
University, East Lansing, MI 48823, USA
摘 要 气孔调节功能是陆地生态系统碳-水耦合过程中最重要的环节。与即时的气孔导度测量相比, 气孔导度斜率能有效
地反映气孔导度对CO2浓度、饱和水汽压亏缺和光合作用的敏感性, 包含了环境因子对光合作用和临界水分利用效率等的综
合影响, 为研究全球变化下陆地生态系统碳-水耦合关系提供了一个简明且综合的框架。气孔导度模型从经验模型、半经验
模型发展到机理模型, 经过很多学者的改进, 但是模型参数的生物学意义和变化规律还不明确。鉴于气孔导度斜率方面研究
的重要性和研究的不足, 为了加强对气孔导度调节规律的认识, 并减少气孔导度模拟的不确定性, 该文主要综述了长期以来
国内外关于最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究成果, 其中包括广泛使用的气孔导度模型及参数意义, 讨论影响气
孔导度斜率的主要因素以及气孔导度机理模型的应用, 并对最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究做了简单展望。
关键词 气孔导度斜率; 碳水耦合; 最优气孔导度理论; 气孔导度模型; 临界水分利用效率
引用格式: 范嘉智 , 王丹 , 胡亚林, 景盼盼 , 王朋朋, 陈吉泉 (2016). 最优气孔行为理论和气孔导度模拟. 植物生态学报 , 40, 631–642. doi:
10.17521/cjpe.2015.0480
Optimal stomatal behavior theory for simulating stomatal conductance
FAN Jia-Zhi1, WANG Dan1*, HU Ya-Lin2, JING Pan-Pan1, WANG Peng-Peng1, and CHEN Jiquan1,3*
1International Center for Ecology, Meteorology and Environment, School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology,
Nanjing 210044, China; 2Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 3CGCEO/Geography, Michigan State
University, East Lansing, MI 48823, USA
Abstract
Among the most critical processes in simulating terrestrial ecosystem performance is the regulatory role of sto-
mata in carbon and water cycles. Compared with field measurements, the changes in stomatal slope caused by the
biophysical environment provide a simple but effective synthetic framework for studying climate-related carbon
and water cycling, due to its sensitivity to CO2, vapor pressure deficit, and photosynthesis. It is also crucial in un-
derstanding the effects of climate change on photosynthesis and water use efficiency. Endeavored by numerous
scholastic efforts, stomatal conductance models have been improved based on experimental, semi-experimental,
and mechanical processes. However, the underlying biological mechanisms and the dynamics of key parameters in
these models remain unexplored, especially regarding the changes in stomatal slope. By improving the under-
standing of the stomata’s regulatory role, we reduced the uncertainty of stomatal conductance simulation. We then
synthesized the recent developments and lessons in optimal stomatal behavior theory to simulate stomatal con-
ductance and included an introduction to widely used stomatal conductance models and parameters, the main fac-
tors influencing stomatal slopes, and applications of the mechanical stomatal conductance models in different
ecosystems. Based on our literature review, we proposed that future research is needed on the optimal stomatal
behavior theory and its applications in simulating stomatal conductance.
Key words stomatal slope; carbon water coupling; optimal stomatal behavior theory; stomatal conductance
models; marginal water use efficiency
Citation: Fan JZ, Wang D, Hu YL, Jing PP, Wang PP, Chen JQ (2016). Optimal stomatal behavior theory for simulating stomatal
conductance. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 631–642. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0480
近年来, 森林生理生态学中的一个热点领域就
是对碳、水循环紧密耦合的机理过程的研究(于贵瑞
等, 2004; 曹生奎等, 2009)。气孔是植物控制叶片与
大气之间碳、水交换的重要门户, 气孔导度模拟是精
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确模拟陆地生态系统碳-水循环过程的不可或缺的环
节(Hetherington & Woodward, 2003)。植物通过调节
气孔导度来平衡、优化光合作用和蒸腾速率的关系。
早在1927年, Scarth就针对碳的固定和水分蒸腾提出
“当气孔调节一个过程的同时, 必定也在调节另外一
个过程, 问题是在植物水分利用的有效策略中, 哪
个过程真正体现了气孔的作用”。加强对气孔行为及
调节规律的认识, 将有助于理解植被-大气间的碳水
交换过程的生理学基础和水分利用策略。为此, 本文
综述了植物最优气孔行为理论和气孔导度模拟的研
究现状和进展, 并针对植物最优气孔行为理论和气
孔导度的模拟提出了今后的研究方向和重点。
1 气孔导度模拟的研究现状
大约4亿年前, 地球上的植物就进化出了气孔组
织(Edwards et al., 1992)。对不同环境的适应是气孔和
植物进化的源动力(Beerling, 2007)。当气孔的保卫细
胞水势下降, 吸水膨胀, 气孔打开, 气孔导度增大,
CO2和水汽就容易进出气孔; 相反, 当保卫细胞水势
上升, 失水收缩, 气孔会缩小, 气孔导度减小, CO2和
水汽就较难进出气孔; 保卫细胞持续失水, 气孔就
会关闭, CO2和水汽就无法出入。气孔组织对多种环
境和植物生理因素(如光照、温度、相对湿度、饱和
水汽压亏缺、土壤湿度、大气CO2浓度、呼吸速率、
水势以及植物内源激素的变化)反应敏感(Davies et
al., 2002; Mott, 2009)。在这些因素中, 气孔对干旱的
反应是科学家尤其关注的。水分胁迫对植物的生长、
群落的组成以及生态系统结构和功能都有严重的影
响, 尤其对农作物的产量影响巨大。在全球变化的背
景下, 干旱发生的频率、程度以及可能覆盖的区域都
将加大, 在特定的区域势必存在水分供应缺乏和灌
溉需求增大之间的剧烈矛盾(IPCC, 2013)。理解和模
拟水分缺乏条件下气孔的行为, 对设计更加有效和
节水的农业灌溉系统和选择适应特定环境的农作物
品种具有重要的意义。
以碳积累为代表的光合作用和以水分消耗为代
表的蒸腾作用是所有植物功能模型的基础, 准确地
模拟光合作用和蒸腾作用也是生态系统模型、植被
模型、地球系统模型能够有效模拟碳、水和能量循
环的必要条件(Wang et al., 2013b, 2015, 2016)。由于
以Farquhar等(1980)的光合作用模型为代表的机理模
型的广泛应用, 通过对物种生物属性和环境参数(如
光合最大羧化速率(Vcmax)、CO2浓度、温度和光照)
的测量 , 可以有效地模拟光合作用 (Wullschleger,
1993; Kattge et al., 2009)。相对于光合作用的机理模
型, 蒸腾作用通常都是由经验或者半经验模型模拟
出的气孔导度值来计算。过去40年里, 气孔导度的模
拟工作大量开展。概括来讲, 对气孔导度的模拟有以
下几种方式: (1)经验模型。大多通过气孔导度与多个
环境因素如空气湿度(Lange et al., 1971)、水汽压亏缺
(VPD)(Monteith, 1995)、叶片温度(Jarvis, 1976; Jones,
1992)和臭氧(Uddling et al., 2009)等的统计关系建立
模型; (2)半经验模型。基于植物生理特性的假设, 但
是仍然和经验模型结合, 如基于气孔导度和光合作
用(Ball et al., 1987; Leuning, 1990, 1995; Misson et
al., 2004b)、脱落酸(ABA) (Tardieu & Davies, 1993;
Guteschick & Simonneau, 2002)、水分传导(Sperry et
al., 1998; Oren et al., 1999; Tuzet et al., 2003)和膨压
调节(Dewar, 2002; Buckley et al., 2003)等的关系建立
的模型, 其参数不具有生物学属性; (3)机理模型。基
于植物生理特性的假设, 其参数具有生物学特性,
并具有可以应用在各种环境条件下的潜力(Dewar,
2002; Medlyn et al., 2011; Prentice et al., 2014)。很多
文献已经综述过气孔导度的经验与半经验模型, 本
文将侧重阐述气孔导度机理模型的研究。
经验模型通常都忽略了叶片生理特性和气孔导
度之间的关系, 也经常缺少反馈机制, 并且需要对
模型参数进行大量的调试, 这些都限制了气孔导度
经验模型的应用。Jarvis模型(方程1)是气孔导度经验
模型, 最早由Jarvis (1976)提出, 后来经过许多学者
的优化改进(Stewart, 1988; White et al., 1999; Mac-
farlane et al., 2004; Misson et al., 2004a; Noe &
Giersch, 2004)。
gs = gsmax f (Q) f (Tl) f (VPD) f (ψpd) (1)
Jarvis模型是一个多元非线性模型, 其原理是将
最大的气孔导度参数值与数个环境限制因子相乘。
模型中f (Q)、f (Tl)、f (VPD)、f (ψpd)分别代表光强胁
迫、温度胁迫、水汽压亏缺胁迫和干旱胁迫。Jarvis
模型形式灵活, 是第一个相对完整的气孔导度模型,
为系统地研究气孔随外界环境变化的机理创造了条
件。但是此模型也具有缺陷, 包括模型中的参数大多
没有生物学意义(李永秀等, 2011), 这给机理性的研
究和模型解释增加了困难; 随着参数的增多, 模型
的复杂程度急剧增加, 这给模型的应用增加了困难;
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范嘉智等: 最优气孔行为理论和气孔导度模拟 633

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模型只针对于各环境因子独立作用下的气孔导度变
化, 忽略了各因子之间的协同作用(牛海山等, 2005),
这一缺陷严重限制了Jarvis模型的实际应用。即便如
此, Jarvis模型还是在很长一段时间里为气孔响应机
理的研究指明了方向, 具有里程碑式的意义。
Ball等(1987)提出了一个半经验模型, 它基于以
下实验结果: 气孔导度与光合速率和相对湿度正相
关 , 而与CO2浓度负相关。该气孔模型被称为
Ball-Berry模型或者BWB模型(方程2)。Leuning (1990,
1995)等在其基础上提出用水汽压亏缺(VPD)取代相
对湿度可以更好地反映气孔导度对湿度的响应。

在方程(2)中, gs是气孔导度(mol·m–2·s–1), A是光
合净CO2吸收速率(μmol·m–2·s–1), h是大气相对湿度,
Ca是叶片表面空气CO2浓度(μmol·mol–1), g0是y轴截
距, m是直线斜率。这一由统计分析得来的基于光合
作用与气孔导度线性关系的半经验模型, 因其简单、
易于理解的特点被广为应用。但相对于相对湿度, 气
孔导度对蒸腾作用的响应更加敏感这一现象并未在
这个模型中表现出来(Eamus et al., 2008)。在这个模
型中, m值并没有生物学意义, 我们只能通过大量的
测量数据来探究其如何随外界因素而变化, 却不能
了解其中的机理, 并且由于m值测定困难, 人们对不
同生境、不同功能型物种的m值的变化规律知之甚
少。
Ball-Berry模型的特点是可以把复杂的环境因子
影响综合到光合作用、湿度和CO2浓度3个要素中。
它简化了气孔导度与环境因子的关系, 但是它把光
合作用速率作为模型的输入参数处理, 因而无法应
用这个模型直接从环境因子计算出气孔导度。Collatz
等(1991)耦合了该气孔模型与光合作用生化模型, 建
立联立方程组, 以便同时解出光合速率和气孔导度。
Ball-Berry气孔导度模型同Farquhar等(1980)光合作
用模型结合(FvCB模型), 可以有效地模拟叶片尺度
光合作用和气孔导度。FvCB模型被广泛应用到大量
陆地生态系统模型中, 并结合气候模式来预测全球
变化对植被和大气之间碳、水循环的影响(Sellers et
al., 1997; Damour et al., 2010)。因此这两个模型的准
确性, 将直接影响大量生态系统模型、区域模型乃至
地球系统模型预测的可靠性。
此后多人对Ball-Berry模型进行了优化、改进和
应用, 如加入叶片水势的作用等(Sellers et al., 1992;
Kim & Lieth, 2003; Tuzet et al., 2003; Yu et al., 2004),
但其本质上依然是半经验模型。在对Ball-Berry模型
的众多改进中, Yu等(2004)的模型较为突出。此模型
结合了Jarvis模型和Ball-Berry模型的优点, 采用了更
便于计算的模型参数, 基于气孔与光合作用的联系
及光合作用与光照之间的联系, 推导出了双曲线式
的气孔导度模型, 使得直接从气象参数计算气孔导
度成为可能。模型简洁、实用, 对于实测数据符合较
好。
气孔导度斜率是Ball-Berry模型中一个非常重要
的参数, 它很可能随植物种类、叶片养分状态等变
化。Ball-Berry模型假定气孔导度斜率是一个常数,
这一点已经被后来的研究否定, 对于单个物种而言,
气孔导度斜率在一段生长期内保持稳定, 但对于不
同物种, 气孔导度斜率会有所差异, 并且该斜率值
与气孔导度的数值有显著相关关系(Yu et al., 2004)。
在过去大约30年间, 生态系统模型通常都假定一个
常数来代表所有C3植物的m值或者通过手动调整来
拟合观测数据(m = 6, Wang et al., 2013b)。考虑到影
响气孔导度的其他叶片性状在不同物种间存在着很
大的变异性, 假定C3植物的m值是一个常数是不切
实际的。气孔导度模拟的微小误差, 上升到生态系统
或者全球尺度, 都有可能造成极大的谬误。通过对模
型参数敏感性分析和由参数导致的模型不确定性的
方差分解分析可知: 在14个被考虑的模型参数中,
气孔导度斜率对于模型不确定性(杨树(Populus spp.)
净初级地上生产力(ANPP))的贡献位列第二, 仅次于
生长呼吸(Dietze et al., 2014)。虽然Dietze等(2014)的
研究只分析了一个陆地生态系统模型(Ecosystem
Demography 2)的模拟结果, 但由于很多模型都利用
相似的光合作用和气孔导度模型, 因此可以推测相
似的结果可能也会发生在其他生态系统模型的模拟
中, 而当采用这些模型预测蒸腾作用和水通量时,
气孔导度斜率对模型不确定性的贡献将会更大。
目前盛行的生态系统模型多是通过减小m值来
模拟干旱对气孔导度和光合作用的影响(Wang et al.,
2013b, 2015); 或者通过减小光合作用模型中的Vcmax
来间接地减小气孔导度和光合作用来实现干旱条件
下的生长模拟(Krinner et al., 2005)。没有叶片尺度上
气孔导度模拟的准确性, 陆地生态系统模型将无法
准确地预测冠层、生态系统乃至区域尺度上碳、水
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循环的变化(Damour et al., 2010)。成功模拟气孔行为
的机理模型将为理解碳水耦合的适应过程以及陆地
植被模型对植被结构、功能和演替的准确把握提供
一个有效的框架。
2 最优气孔行为理论和气孔导度机理模型
最优气孔行为理论认为气孔的最优化行为就是
在某一时间段内, 最大化光合碳固定的同时最小化
蒸腾作用, 也就是说, 对于一定的水分消耗, 最大化
光合碳固定, 或者也可以说, 对于一定的碳固定(A)
而言, 最小化蒸腾作用(E), 即最大化A – λ × E或者最
小化E – 1/λ × A (Cowan & Farquhar, 1977)。其中λ是
临界水分利用效率(marginal water use efficiency), 也
就是植物损耗单位水的碳生产量(∂A/∂E, mol CO2·
mol–1 H2O), 实验证明这一数值在一定时间内不会随
温湿度变化而改变(Hall & Schulze, 1980; Field et al.,
1982), 但是会因土壤含水量减小而下降(Farquhar et
al., 1980)。最优气孔理论被广为接受, 而且可以为气
孔导度模型所借鉴, 以研究不同环境和生物因素对
气孔行为的影响。然而由于对λ的有限理解及由其所
推出的模型无法准确描述气孔对CO2的响应规律
(Thomas et al., 1999), 这一理论还没有得到广泛
应用。
依据最优气孔导度理论并借鉴Ball-Berry的半经
验模型发展的气孔导度机理模型 (推导过程见
Medlyn et al., 2011)(方程3), 可以将模型中的斜率参
数与广受肯定的最优气孔理论中的临界水分利用效
率(λ = ∂A/∂E, mol CO2·mol–1 H2O)(Damour et al.,
2010; Medlyn et al., 2011)联系在一起(方程4), 使得
模型参数具有了重要的生物学含义。

方程(3)中D是饱和水汽压亏缺值(kPa), g1是与方
程(1)中m值相关的模型参数, 在本文中我们称之为
气孔导度斜率(stomatal slope)。
Medlyn等 (2011)的机理模型与 Ball-Berry和
Leuning的半经验模型相比, 其对气孔导度的模拟更
加准确, 且模型中的g1与临界水分利用效率具有一
定的比例关系(方程(4)), 这一参数因此具有了生物
学含义, 可以用来描述植物的水分利用策略(Medlyn
et al., 2011; Héroult et al., 2013)。

式中λ是临界水分利用效率, Γ是不计算暗呼吸的CO2
补偿点浓度(μmol·mol–1)。方程(3)显示气孔导度斜率
将随着临界水分利用效率的升高而降低, 随CO2补
偿点的升高而升高。
3 气孔导度斜率和临界水分利用效率的影
响因素
3.1 植物功能型和物种
不同植物功能型的气孔导度斜率值大多差异较
大, 农作物的气孔导度斜率值最大, 裸子植物树种
的斜率值最小(Zhou et al., 2013)。Medley等(2011)比
较了8种不同物种的气孔导度斜率, 发现被子植物气
孔导度斜率高于针叶树种。Lin等(2015)发现: 对于被
子植物来说, 随着植物干材密度的增加, 气孔导度
斜率值会下降, 而裸子植物却没有这样的规律。这可
能与被子植物提供支撑作用和水分运输作用的是两
套系统, 而裸子植物中管胞同时提供了这两项功能
相关(Hacke et al., 2001)。Way等(2014)发现: C3植物与
C3-C4中间体植物相比, 临界水分利用效率并没有显
著差异, 而具有C4循环的近C4中间体植物的临界水
分利用效率比C3-C4中间体植物显著增强。
实验数据也显示不同种植物在同样湿润的环境
下气孔导度斜率不同, 对外界水分条件变化的响应
也不同(Zhou et al., 2013)。气孔导度斜率值较低的植
物在同样的外界环境下能达到更低的气孔导度, 小
幅度降低气孔导度会显著升高水分利用效率, 这样
一种利用少量水生产生物量的能力(水分利用率)有
利于它们在干旱无灌溉或水分供应不足的地区生存
(Hetherington & Woodward, 2003; Somerville et al.,
2010)。而高气孔导度的植物光合收益低, 且当气孔
导度发生较大改变时, 叶温改变较小, 水分消耗大,
只适宜生存在水分供应充足的地区。同一植物功能
型中的不同种植物, 也会有很多属性上的不同。
Wang等(2013b)在同质园中种植并测量了17种不同
树种的生长和生理参数, 发现不同物种的气孔导度
斜率存在较大差距(图1)。这也是许多生态系统模型
使用固定的气孔导度斜率值而使预测存在偏差的一
个重要原因(Smith & Dukes, 2013)。
3.2 生境条件
对于外界环境的变化, 气孔导度斜率也会做出
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范嘉智等: 最优气孔行为理论和气孔导度模拟 635

doi: 10.17521/cjpe.2015.0480


图1 用Medlyn气孔导度机理模型(Medlyn et al., 2011)计算
的17种树种的气孔导度斜率(平均值±标准误差, n = 3)。
ACRU, 红花槭; ACSA2, 糖槭; BENI, Betula nigra; CADE,
Castanea dentata; CASP, 黄金树; CEOC, 美洲朴; COAM3,
Corylus americana; COSA81, Cornus sanguinea; LIST2, 北
美枫香美国香枫; LITU, 北美鹅掌楸; MAPO, 桑橙; PLOC,
一球悬铃木; PODE3, Populus deltoides; PRSE2, 野黑樱桃;
QUCO2, 猩红栎; RHCO, Rhus copallinum; ROPS, 刺槐。
Fig. 1 Variation of stomatal slope among 17 tree species cal-
culated by Medlyn et al. (2011) (mean ± SE, n = 3). ACRU,
Acer rubrum; ACSA2, Acer saccharinum; BENI, Betula nigra;
CADE, Castanea dentata; CASP, Catalpa speciosa; CEOC,
Celtis occidentalis; COAM3, Corylus americana; COSA81,
Cornus sanguinea; LIST2, Liquidambar styraciflua; LITU,
Liriodendron tulipifera; MAPO, Maclura pomifera; PLOC,
Platanus occidentalis; PODE3, Populus deltoides; PRSE2,
Prunus serotina; QUCO2, Quercus coccinea; RHCO, Rhus
copallinum; ROPS, Robinia pseudoacacia.


不同的响应。不同植物物种的水分利用策略不同, 在
同样的湿度环境下气孔导度斜率会有差异, 同样的
物种在不同水分环境下气孔导度斜率也会不同
(Zhou et al., 2013)。Lin等(2015)对超过1万条光合测
量数据综合分析后发现, 在植物生长适宜的外界温
湿度下, 随着温湿度升高, 气孔导度斜率都会增加。
对于气孔导度斜率随温度升高而增加的原因, 有两
种解释: 一是气孔导度斜率与CO2补偿点浓度相关
(Medlyn et al., 2011), 而这一浓度会随温度升高而增
加(Bernacchi et al., 2001); 二是水分子黏性会随温度
升高而降低, 这就降低了运输水分的消耗, 从而增
高了气孔导度斜率(Prentice et al., 2014)。Héroult等
(2013)报道了产地不同的4种桉属植物在相同环境条
件下, 气孔导度斜率随着自然产地不同而不同, 自
然生长在湿润地区的植物气孔导度斜率比在半湿润
地区的植物高。在湿润环境生长的长叶松(Pinus
palustris)气孔关闭对增加的饱和水汽压亏缺的反应
比在干旱环境下更加敏感(Addingtong et al., 2006)。
3.3 CO2浓度升高
虽然光合作用、气孔导度的调查数据在文献中
大量存在, 但是由于实验设计的不同以及缺少饱和
水汽压亏缺等环境参数的信息, 很少有实验数据能
够满足对气孔导度斜率进行模拟计算的要求(Zhou et
al., 2013)。以往大多数关于气孔导度斜率的研究都是
在温室里的短期试验, 在自然条件下的研究还很少
(Medlyn et al., 2011)。对于增高的CO2浓度下气孔导
度对环境因子的适应性变化的研究结果也不一致。
在高CO2浓度的未来环境下, 植物会降低气孔导度
和提高光合速率(Long et al., 2004; Bernacchi et al.,
2005)。有学者在培养箱中升高CO2浓度对大豆
(Glycine max)和棉花(Gossypium hirsutum)进行培养
研究得出, 气孔导度斜率会因CO2浓度的增加而降
低(Harley et al., 1992; Bunce, 2004)。但是Leakey等
(2006)在FACE (free-air CO2 enrichment)实验样地对
大豆进行了生长和生理参数测量, 他们的实验结果
却表明气孔导度斜率不会因外界CO2浓度的升高而
改变, 并且指出前人所得的气孔导度斜率降低的结
论可能是增高的CO2浓度对气孔导度带来的瞬时改
变的结果。Medlyn等(2001)也测定了生长在高CO2浓
度下6种不同树种的生理参数, 发现CO2浓度升高并
没有改变气孔导度斜率。这一结果也在Katul等(2009)
的研究中得到证实, Katul等(2009)也发现CO2浓度升
高并没有改变Ball-Berry模型中的光合作用与气孔导
度的线性关系的斜率。
3.4 土壤干旱
在很多生态系统模型中, 土壤干旱胁迫对气孔
导度影响的模拟通常是通过改变水分胁迫与光合作
用/气孔导度之间的作用关系来实现的(Sala & Ten-
hunen, 1996; Verhoef & Allen, 2000)。但也有模型是通
过改变水分胁迫与光合作用或者光合作用参数Vcmax
和最大电子传输速率(Jmax)的关系, 模拟水分胁迫下
光合作用的改变进而模拟气孔导度的改变(Sellers et
al., 1996; Ronda et al., 2001; Best et al., 2011)。虽然在
轻度干旱情况下, 上述几种做法可以模拟出水分胁
迫对叶片尺度碳水通量的影响, 但在严重干旱情况
下无法同时准确模拟光合作用和蒸腾作用(Verhoef
& Allen, 2000; Reichstein et al., 2002; Keenan et al.,
2009)。Egea等(2011)提议, 在干旱条件下可以通过先
限制叶肉导度, 进而限制气孔导度和光合作用参数
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的方案来提高光合作用和气孔导度模拟的准确性。
Zhou等(2013)的研究结果也表明模拟干旱状况下的
气孔导度, 必须同时考虑干旱对气孔和非气孔因素
(如Vcmax)的综合影响。由于对干旱状况下气孔导度预
测的不准确性, 现有的模型一般都倾向于高估光合
作用和蒸腾作用对干旱的响应(Dietze, 2014)。与以前
从气孔(物理过程)或者非气孔(生化过程)的角度出发
研究干旱对光合作用和气孔导度的影响不同, 气孔
导度机理模型中的气孔导度斜率在干旱环境下的变
化规律包含了干旱对气孔(生物物理因素)和非气孔
因素, 包括最大光合效率和临界水分利用效率的综
合影响, 为研究全球变化下陆地生态系统碳-水耦合
的适应性提供了一个简明且综合的框架。Manzoni等
(2011)计算了50种植物的临界水分利用效率, 发现在
忽略表皮水分丢失的情况下, 植物临界水分利用效
率在轻微干旱的情况下增高, 而在严重干旱的情况
下下降; 如果不忽略表皮水分丢失, 植物临界水分
利用效率会随着水分胁迫的增加而提高; 而不同的
植物功能型和不同的气候条件下, 反应也会不同。总
体说来, 土壤水分较少时, 植物的水分利用效率会
增高 , 此时气孔导度斜率值也会降低(Lin et al.,
2015)。在环境水分条件与气孔导度斜率的变化规律
之间还有很多值得讨论的地方, 我国学者对于水分
利用的研究主要集中在单叶水分利用效率(付士磊
等, 2006; 杨建伟等, 2006; 全先奎和王传宽, 2015)、
气孔导度时空变异的调查(司建华等, 2008)、气孔导
度对水分环境的响应(鱼腾飞等, 2012; 袁国富等,
2012)、单叶或者幼苗蒸腾速率(宋炳煜等, 2004; 岳广
阳等, 2009)、树干液流密度(赵平等, 2006)、土壤水
分定位监测(尹春梅等, 2008), 以及涡度协相关法测
量生态系统水分利用效率(Zhou et al., 2013)等方面。
土壤干旱如何影响不同功能型和物种的气孔导度斜
率和临界水分利用效率, 还有待于进一步的研究。
3.5 生物因素
以往研究显示叶片水势(Oren et al., 1999)、叶片、
枝条、根部和整株植物水力传导(Salleo et al., 2000;
Addington et al., 2004; Bunce, 2006; Domec et al.,
2009)、叶片相对含水量(Ewers et al., 2005)等会影响
气孔导度对饱和水汽压亏缺的响应。而由于树龄和
树高都会影响水力传导和气孔导度, 进而都会影响
气孔导度斜率(Schäfer et al., 2000; Franks, 2004;
Ewers et al., 2005; Buckley & Roberts, 2006; Ambrose
et al., 2010; Woodruff et al., 2010)。木材密度和气孔导
度斜率之间也存在着显著的负相关关系(Héroult et
al., 2013; Lin et al., 2015)。植物结构属性, 如根叶比、
根深等以及水力传导结构属性也会影响气孔导度斜
率(Litvak et al., 2012; McCulloh & Woodruff, 2012)。
如与散孔材木相比, 环孔材木的气孔对环境因素变
化的反应更加敏感(Bush et al., 2008) , 但是在Litvak
等(2012)的研究中并未发现木材结构影响气孔导度
斜率的现象。而随着测量高度的增高, 气孔导度对饱
和水汽压亏缺响应的敏感性也会降低。叶肉导度和
Vcmax也通过影响光合作用影响植物的水分利用效率
(Wang et al., 2013a)。Flexas等(2013)分析了44种不同
物种水分利用效率的规律, 发现水分利用效率和叶
肉导度与气孔导度的比值成正比。这个关系表明水
分利用效率只有在固碳能力的提高高于水分丢失增
加(气孔导度升高)的情况下, 才可以升高。可以预测,
同样的关系也应该在气孔导度斜率及Vcmax和气孔导
度的比值间存在。临界氮利用效率也被证明和临界
水分利用效率有互补的关系(Palmroth et al., 2013)。
气孔导度斜率的大小与气孔导度和气孔密度有
关(Oren et al., 1999; Pataki & Oren, 2003; Ewers et al.,
2008)。当气孔导度较小时, 一点小小的改变就会给
叶温带来极大的影响, 这时的气孔表现极其敏感。最
高气孔导度斜率往往出现在0.4以下的低气孔导度条
件下, 0.4以上的气孔导度, 响应机制会变得比较平
缓(Hetherington & Woodward, 2003)。
实验观测也表明气孔导度斜率与黎明叶片水势
之间存在指数关系, 通过实验数据拟合可以得出二
者之间的经验方程(Mäkelä et al., 1996; Tuzet et al.,
2003; Zhou et al., 2013)。
g1 = a × exp (bψpd) (5)
式中ψpd是黎明叶片水势(MPa); a和b均是拟合参数: a
是ψpd = 0时的g1值, b代表了g1对ψpd的敏感程度。
除了以上因素以外, 还有没有其他的生物和非
生物因子, 如氮磷添加、O3浓度和气溶胶浓度升高等
会造成气孔导度斜率的改变, 目前还缺少相关的研
究成果。
4 气孔导度机理模型的应用
大多数地球系统模型或者植被模型都采用经验
或者半经验模型来模拟气孔导度(Sellers et al., 1992,
1997; Bonan, 1995; Wang et al., 2013b, 2015)。虽然对
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范嘉智等: 最优气孔行为理论和气孔导度模拟 637

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于经验或半经验模型来说, 可以利用实验数据矫正
参数, 但是在现实中, 并非如此。如上文中所提到的,
多数模型都只是区分了C3和C4植物的气孔导度模型
参数m值(Krinner et al., 2005; Oleson et al., 2013)。 De
Kauw等(2015)首次将气孔导度机理模型(Medlyn et
al., 2011)耦合到陆地表面模型CABLE (Community
Atmosphere Biosphere Land Exchange)中, 研究结果
显示: 相比于气孔导度经验模型, 耦合气孔导度机
理模型导致在常绿针叶林、苔原和C4草原区域, 年蒸
腾量减少了30%。Kala等(2014)进一步耦合气孔导度
机理模型、CABLE和ACCESS (Australian Community
Climate and Earth Systems Simulator)模型, 研究结果
显示在北半球的夏季, 新的模型预测的温带森林潜
热通量每天减少0.5–1.0 mm, 直接导致每天最高和
最低温度升高了1 ℃, 而极端高温升高了1.5 ℃。地
表的能量平衡也将进一步影响净初级生产力和陆地
碳平衡。由此可见, 深入研究气孔导度斜率的变化规
律并提高气孔导度预测的准确性, 可大大减小生态
系统模型对碳水通量预测的不确定性, 这对区域尺
度生态系统碳水平衡的研究至关重要。然而, 由于对
气孔导度斜率变化规律的理解还十分有限, 气孔导
度机理模型在植被和地球系统模型中的应用还需要
加强。
5 最优气孔导度行为理论和气孔导度机理
模型研究的未来展望
气孔行为决定了植被碳、水循环的耦合过程, 因
此准确模拟气孔行为是预测全球变化对植被结构和
功能影响的关键。从由气孔导度和环境及植物生理
因素的统计关系发展的经验模型到可以囊括多个环
境因素、拥有理论基础并且具有生物学意义参数的
机理模型, 气孔导度的模拟已经取得了一定的进展。
叶片尺度气孔行为和水分利用特征及其影响因素的
深入研究, 对于理解特定区域, 特别是干旱半干旱
地区植被对环境的适应机制以及预测气候变化条件
下气孔导度调节水分利用的动态和指导农林管理具
有重要的理论和实践意义。为更好地推进气孔导度
行为的研究, 在各种环境条件下准确模拟气孔导度,
需要在以下几个方面加强研究:
(1)探索不同气候区带, 不同功能型、物种、品种
等气孔导度斜率以及临界水分利用效率随环境变化
的规律;
(2)探索气孔行为与叶片经济效率、水力传导、
固碳效率和氮利用效率等指标之间的普适性权衡关
系, 以深入理解抗旱植物决定气孔行为的内在因素;
(3)探索和量化全球变化背景下, 特别是在土壤
水分条件变化情况下气孔行为的变化规律, 对于理
解植被生态系统对全球变化的响应和适应机制, 以
及预测未来全球变化背景下植物和大气间的碳水交
换都有重要意义;
(4)加强气孔导度机理模型和植被模型、陆地表
面模型, 以及地球系统模型耦合, 提高模型预测碳
水通量的准确性。
基金项目 江苏省自然科学基金(BK20150894)、国
家自然科学基金(31500503和41271318)和国家国际
科技合作基金(2012DFA60830)。
致谢 本研究受到南京信息工程大学人才启动项目
(02013r115)资助, 特此致谢。
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责任编委: 李镇清 责任编辑: 王 葳












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