全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 576–584 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00053
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-27 接受日期Accepted: 2014-04-10
* 同等贡献, 并列第一作者。These authors contributed equally to this work and should be considered co-first authors.
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yanfengxb@163.com)
海南岛霸王岭国家重点保护植物的生态位研究
陈玉凯1* 杨 琦1* 莫燕妮2 杨小波1** 李东海1 洪小江3
1海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室, 海口 570228; 2海南省林业厅, 海口 570203; 3海南霸王岭国家级自然保护区, 海南
昌江 572722
摘 要 为进一步了解国家重点野生保护植物的生存群落及不同种群利用资源和占据生态空间的能力, 为制定国家重点保
护植物种群的保护措施提供依据, 2009–2011年, 对霸王岭有国家重点保护植物分布的70个样地进行群落调查, 研究了霸王岭
保护区内12种国家重点保护植物的生态位宽度以及物种间的生态位重叠。结果表明: (1)生态位宽度值从大到小依次为: 土沉
香(Aquilaria sinensis)、海南韶子(Nephelium topengii)、普洱茶(Camellia sinensis var. assamica)、油丹(Alseodaphne hainanensis)、
海南油杉(Keteleeria hainanensis)、鸡毛松(Podocarpus imbricatus)、海南梧桐(Firmiana hainanensis)、乐东拟单性木兰
(Parakmeria lotungensis)、海南粗榧(Cephalotaxus mannii)、香子含笑(Michelia hedyosperma)、粘木(Ixonanthes reticulata)和陆
均松(Dacrydium pierrei); (2)物种生态位宽度值的大小与其自身的地理分布范围密切相关, 如: 陆均松、乐东拟单性木兰等生
态位宽度较小的原因与其分布的海拔范围狭窄有关。生态位宽度较大的种群对资源的利用能力较强, 与其他物种的生态位重
叠一般较大, 如: 生态位宽度较大的普洱茶与海南油杉的生态位重叠值最大, 为0.872, 而一些生态位宽度较小的物种生态位
重叠值较高, 如: 香子含笑的生态位宽度较小, 但与海南梧桐的生态位重叠较大, 为0.693。因此, 种群间的生态位重叠值与它
们对环境资源利用的相似程度以及物种自身的生物学特性密切相关; (3)香子含笑、粘木等的生态位宽度较小, 而且个体数量
较少, 适宜其生存的群落和生境极少, 应该给予更多的关注和优先保护; (4)未来对濒危植物的保护不仅要考虑各物种自身的
生物学特性, 还应从植物群落的角度考虑。只有保护好这些濒危植物的生存群落, 如山地雨林等, 才能实现对濒危植物的有
效保护。
关键词 霸王岭, 群系, 国家重点保护植物, 生态位
A study on the niches of the state’s key protected plants in Bawangling, Hainan Island
CHEN Yu-Kai1*, YANG Qi1*, MO Yan-Ni2, YANG Xiao-Bo1**, LI Dong-Hai1, and HONG Xiao-Jiang3
1Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Ministry of Education, Hainan University, Haikou
570228, China; 2Forestry Department of Hainan Province, Haikou 570203, China; and 3Bawangling National Nature Reserve, Changjiang, Hainan 572722,
China
Abstract
Aims An understanding on the living communities of the state’s key protected wild plants and the ability in uti-
lizing resources and occupying ecological spaces by different populations is essential to the protection and propa-
gation of rare and endangered plant species. We use our findings to highlight the knowledge gaps in the conserva-
tion strategies for the endangered species.
Methods Field investigations were conducted during 2009–2011. Based on the survey data on 70 forest plots in
the Bawangling protected area, the niche breadths and overlaps of 12 species listed as the state’s key protected
plants were calculated and analyzed.
Important findings The 12 species, by their niche breadth values in descending order, include Aquilaria sinen-
sis, Nephelium topengii, Camellia sinensis var. assamica, Alseodaphne hainanensis, Keteleeria hainanensis, Po-
docarpus imbricatus, Firmiana hainanensis, Parakmeria lotungensis, Cephalotaxus mannii, Michelia hedyo-
sperma, Ixonanthes reticulata, Dacrydium pierrei. The niche breadth value of a species is closely related to its
range of geographical distribution; both Dacrydium pierrei and Parakmeria lotungensis had a narrow niche
breadth corresponding to their narrow ranges of altitudinal distribution. In general, the niche overlap value is
higher between species with greater niche breadth; the highest niche overlap value of 0.872 was found between
Camellia sinensis var. assamica and Keteleeria hainanensis. However, the niche overlap value between species
陈玉凯等: 海南岛霸王岭国家重点保护植物的生态位研究 577

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with smaller niche breadth could also be high; e.g. the niche overlap value was relatively high (0.693) between
two species with smaller niche breadth, Michelia hedyosperma and Firmiana hainanensis, indicating that niche
overlap value is dependent upon the biological characteristics and requirements for environmental resources of the
species of comparison. Some species with low niche breadth values (e.g. Michelia hedyosperma and Ixonanthes
reticulata) were found to have smaller populations. Due to lack of suitable community and habitats, these plant
species are in dire need of more attention and prioritization for conservation. In conclusion, for the better protec-
tion and propagation of these endangered plants in the future, we should combine knowledge of their biological
characteristics with that of their living communities such as the montane rainforests, etc.
Key words Bawangling, formation, national protected plant, niche

生态位(niche)可以定量地研究物种之间的关
系、物种和环境之间的相互关系, 已成为现代生态
学研究的一个重要课题, 特别是在种间关系、群落
结构、群落演替、生物多样性物种进化等方面的研
究中获得了广泛的应用(Schoener, 1970; 王刚等 ,
1984; Mueller & Altenberg, 1985; Westman, 1991; 刘
金福和洪伟 , 1999; 李登武等 , 2005; 王正宁等 ,
2005), 成为解释自然群落中物种共存与竞争机制
的基本理论。因此, 生态位在研究生物多样性的保
护及保护物种的评价方面具有较高的生态学价值,
反映了种群对资源和生态空间的利用能力, 同时也
是不同的种群适应不同环境的生存策略和机制
(Robert et al., 2003)。
海南霸王岭国家级自然保护区位于海南岛西南
部山区, 保护区的主要植被类型是热带雨林, 而热
带雨林作为生态系统重要的组成部分, 拥有最高的
物种多样性。热带雨林的生物多样性导致了热带雨
林群落结构的复杂性, 因此, 对于热带地区的重点
野生保护植物的调查与研究显得尤为重要。目前国
内外对该地区热带雨林群落的研究主要集中在植物
多样性和优势种的群落结构特征等方面(胡玉佳和
丁小球, 2000; 臧润国等, 2001, 2003; 张志东和臧
润国, 2007; 刘万德等, 2009)。目前, 有关该区国家
重点野生保护植物在整个保护区不同群落中利用资
源和占据生态空间能力的研究尚未见报道。
由于人为对环境的破坏、生态旅游的开发等,
许多濒危植物所处的生境面临着较大的威胁, 虽然
近年来对濒危植物的生存状态、种群生态位特征,
以及它们对空间资源的利用及其濒危机制等的研
究逐渐增多(史红文等, 2007; 史小华等, 2007; 王
立龙等, 2007; 刘春生等, 2009), 但这些研究主要
围绕一种植物的生存状态和保护对策进行综合分
析, 从生态位角度探讨不同濒危植物的种间竞争及
共存特征、濒危机制等, 进而提出一种普适性的对
策和方法的研究较少。那么, 在同一环境中不同濒
危植物是如何相互适应的？它们对资源的利用途
径以及在不同环境下的生态适应性是否存在着一
些共同特征？这两个科学问题有待较多的研究案
例来论证。为此, 本文通过对霸王岭保护区国家重
点保护植物在不同群落中的生态位状况进行分析,
探讨不同国家重点保护植物种群之间的相互关系,
为制定国家重点保护植物种群的保护措施提供理
论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
海南霸王岭国家级自然保护区位于海南岛西南
部山区 , 地理坐标为 18.87°–19.20° N, 108.88°–
109.33° E, 属于森林生态系统类型的自然保护区。
保护区总面积29 980 hm2, 核心区面积为10 540
hm2, 缓冲区面积为8 910 hm2, 实验区面积为10 530
hm2。该地区属于热带季风气候, 干湿季节较明显。
海拔高度在100–1 700 m范围, 保护区内的土壤以
沙或花岗岩作为母质而发育成为砖红壤为代表的类
型, 随着海拔高度的增加不断过渡为山地红壤(胡
玉佳和丁小球, 2000)。低地雨林和山地雨林是该地
区分布最广的两个主要植被类型, 低地雨林是以青
梅(Vatica mangachapoi)、荔枝(Litchi chinensis)等为
优势种的植被类型, 人为干扰强度较大。以鸡毛松
(Podocarpus imbricatus)、陆均松(Dacrydium pierrei)
等为优势种的山地雨林分布海拔较高, 人为干扰强
度较小, 因而至今仍保存一定面积的原始山地雨林
植被。霸王岭林区大部分的原始森林都经过了刀耕
火种和商业性采伐的破坏, 自1994年海南岛实施全
岛森林禁伐以来, 霸王岭的热带森林大部分处于自
然恢复状态(张志东和臧润国, 2007)。
578 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 576–584

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1.2 研究方法
1.2.1 样地调查
在霸王岭保护区内沿着不同的海拔、坡向、坡
度和不同管护点或监测点设置样地, 根据2011年国
家林业局对中国重点保护野生植物资源调查的技术
方法(国家林业局, 2009), 对乔木树种及大灌木的样
方(面积为400 m2, 即每个样地为20 m × 20 m)同时
记录各样地的海拔、坡度、坡向等生境指标, 将每
个样地再划分成5 m × 5 m的小样方, 对其进行每木
胸径、枝下高、树高、冠幅等调查。共设置70个样
地, 总面积2.8 hm2。同时, 对分布在大面积森林群
落中且出现于3个以上不同小生境中的海南梧桐
(Firmiana hainanensis)、香子含笑(Michelia hedyo-
sperma)、陆均松、粘木(Ixonanthes reticulata)、鸡毛
松、海南粗榧 (Cephalotaxus mannii)、海南油杉
(Keteleeria hainanensis)、油丹 (Alseodaphne hai-
nanensis)、乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungen-
sis)、海南韶子 (Nephelium topengii)、土沉香
(Aquilaria sinensis)、普洱茶(Camellia sinensis var.
assamica)等12种国家重点保护植物的生态位进行
研究, 12个物种所分布的群落可划分为14个不同的
群系 , 具体为 : 厚皮香八角 (Illicium ternstroemi-
oides) +厚壳桂(Cryptocarya chinensis)群系、陆均松
+乐东拟单性木兰群系、海南白椎 (Castanopsis
carlesii var. hainanica) +九节(Psychotria asiatica)群
系、红柯(Lithocarpus fenzelianus) +谷木(Memecylon
ligustrifolium) 群 系 、 厚 壳 桂 + 药 用 狗 牙 花
(Tabernaemontana bovina)群系、油丹 +黄叶树
(Xanthophyllum hainanensis)群系、线枝蒲桃(Syzygium
araiocladum) +九节群系、厚壳桂+线枝蒲桃群系、海
南山龙眼(Helicia hainanensis) +厚壳桂群系、海南倒
吊笔(Wrightia laevis) +百两金(Ardisia crispa)群系、药
用狗牙花+黄丹木姜子(Litsea elongata)群系、白背厚
壳桂(Cryptocarya maclurei) +药用狗牙花群系、海南
韶子+鹅掌柴(Schefflera octophylla)群系、重阳木
(Bischofia javanica) +阴香(Cinnamomum burmanni)群
系。本文以这14个群系作为“资源状态”, 计算这12种
国家重点保护植物在不同群系中的重要值, 进而得
出它们的生态位宽度以及生态位重叠度, 并分析它
们在不同群落中的地位及相互之间利用资源的状
况。
1.2.2 数据分析方法
1.2.2.1 物种重要值的计算 采用《植物群落实验
手册》上的常规分析方法统计各样地出现的物种数、
个体数、频度、物种出现的样方数, 计算每个种群
的重要值,
IV(重要值) = (相对多度+相对频度+相对显著
度)/3 (王伯荪等, 1996)。
其中, 相对多度指某个种在全部样方中的个体数与
所有种个体总和之比, 即相对多度=某个种的个体
数/所有种的个体数×100%; 相对频度指某个种在全
部样方中的频度与所有种频度总和之比, 即相对频
度=某个种的频度值/所有种的频度值×100%; 相对
显著度指某个种在全部样方中的胸高断面积与所有
种胸高断面积总和之比, 即相对显著度= (某个种的
胸高断面积/所有种的总胸高断面积) × 100%。
1.2.2.2 生态位的研究方法 选取重要值作为资源
利用的参数, 由此得出的生态位宽度就具有多维的
意义(王刚等, 1984)。本文以不同的保护植物所在的
14个群系为“资源状态”, 重要值为计测的状态指标,
研究霸王岭主要保护物种的生态位。
(1)生态位宽度采用Shannon-Wiener计算公式
(张金屯, 2004):

式中, Bi为种i的生态位宽度; Pij = nij/Ni, 式中nij为物
种i在资源j上的重要值, Ni表示物种i在所有资源上
的重要值之和。Pij代表种i在资源j上的重要值占该
种在所有资源上的重要值的比例, r为资源位总位
数。
(2)生态位重叠
生态位重叠多认为是种群对相同资源的共同利
用, 或者是共有的生态空间资源区域。本文选取了2
种计算方式研究种群之间的生态位重叠:
a)生态位相似性比例系指两个物种利用资源的
相似程度, 其计算公式(李登武等, 2005; 彭逸生等,
2007)为:
∑
=
−−=
r
j
hjijih PPC
12
11
式中, Cih为物种i与物种h的相似性程度, 数值范围
为[0,1]; Pij和Phj分别为种i和种h在资源j上的重要值
百分率, 且Cih = Chi。
陈玉凯等: 海南岛霸王岭国家重点保护植物的生态位研究 579

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00053
b)生态位重叠系指一定资源序列上, 两个物种
利用同等级资源且相互重叠的情况, 其计算公式
(Pianka, 1973)为:
∑ ∑ ∑
= = =
=
r
j
r
j
r
j
kjijkjijik PPPPO
1 1 1
22
式中, Pij和Pkj分别为种i和种k在资源为j上的重要
值。
2 结果和分析
2.1 霸王岭国家重点保护植物重要值特征
由表1可知, 这12种保护植物主要分布在线枝
蒲桃+九节群系和白背厚壳桂+药用狗牙花群系等
群落中。12种不同保护植物在不同群落中的重要值
差异较显著, 如油丹, 主要分布在线枝蒲桃+九节
群系、油丹+黄叶树群系、海南山龙眼+厚壳桂群系
中, 而该种群在其他群落中的优势地位不明显; 鸡
毛松和海南韶子在海南韶子+鹅掌柴群系中优势度
明显, 海南油杉在厚壳桂+药用狗牙花群系中优势
度明显; 一些物种不仅在以自身为优势种的群落中
具有明显优势, 而且在其他群落中具有一定的优势,
如乐东拟单性木兰在陆均松+乐东拟单性木兰群系
中优势度明显, 在海南白椎+九节群系和红柯+谷木
群系中同样具有极大的优势。
2.2 生态位宽度
由表2可知, 土沉香、海南韶子和普洱茶生态位
宽度值较大, 分别为2.017、1.923和1.907, 表明这3
个物种能够出现在霸王岭的多个群系中, 其生态适
应力也相对其他保护植物强, 且在我们的实际调查
中, 以上分布范围较广的保护物种, 在各种群系中
都有植株存在, 反映出它们对不同环境的生态适应
力。香子含笑、粘木和陆均松的生态位宽度值较小,
分别为0.969、0.859和0.806, 说明这3个物种在霸王
岭地区分布的范围较窄, 且实际调查也表明这3个
物种在空间分布上极不均匀, 反映出它们对群落生
境的要求更为苛刻, 导致其适宜生存的生境也较
少。同时我们发现, 生态位宽度较小的这3种植物在
不同群落中的分布也较少, 仅出现在3个群系中, 如
香子含笑分布的森林植被类型为药用狗牙花+黄丹
木姜群系、白背厚壳桂+药用狗牙花群系和重阳木+
阴香群系, 并且在这3种群落中分布的数量极少;
粘木分布的森林群落类型为海南白椎+九节群系、


表1 12种保护植物在不同群落中的重要值
Table 1 Importance value of the 12 protected plants in different plant communities
序号 No. A B C D E F G H I J K L M N
鸡毛松 Podocarpus imbricatus 0.000 0.000 0.208 0.546 0.000 0.000 0.383 0.362 0.000 0.000 0.000 1.364 2.096 0.000
海南油杉 Keteleeria hainanensis 6.705 0.000 2.476 1.295 8.648 0.518 3.352 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
油丹 Alseodaphne hainanensis 0.000 1.692 0.000 1.205 0.437 10.227 6.789 11.898 9.311 0.000 0.199 0.000 0.912 0.000
海南韶子 Nephelium topengii 0.000 0.000 0.000 0.295 0.000 3.536 2.002 1.380 2.458 0.676 1.539 0.572 5.109 0.000
土沉香 Aquilaria sinensis 0.000 0.160 0.989 0.000 0.000 0.745 0.921 0.177 0.000 0.676 0.198 0.848 0.358 0.000
普洱茶 Camellia sinensis
var. assamica
3.849 0.289 1.526 0.000 3.807 1.418 0.000 1.177 0.000 0.000 0.398 1.502 0.555 0.000
海南梧桐 Firmiana hainanensis 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 5.184 0.000 3.627 3.074 10.927
乐东拟单性木兰
Parakmeria lotungensis
0.000 6.262 10.379 2.344 0.000 0.113 0.327 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
香子含笑 Michelia hedyosperma 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.286 1.181 0.000 0.811
陆均松 Dacrydium pierrei 0.000 13.585 0.000 0.000 0.000 0.000 4.056 1.908 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
粘木 Ixonanthes reticulate 0.000 0.000 0.214 2.070 0.000 0.000 1.809 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
海南粗榧 Cephalotaxus mannii 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 6.568 15.056 10.592 0.000 0.000
A, 厚皮香八角+厚壳桂群系; B, 陆均松+乐东拟单性木兰群系; C, 海南白椎+九节群系; D, 红柯+谷木群系; E, 厚壳桂+药用狗牙花群系; F,
油丹+黄叶树群系; G, 线枝蒲桃+九节群系; H, 厚壳桂+线枝蒲桃群系; I, 海南山龙眼+厚壳桂群系; J, 海南倒吊笔+百两金群系; K, 药用狗牙
花+黄丹木姜群系; L, 白背厚壳桂+药用狗牙花群系; M, 海南韶子+鹅掌柴群系; N, 重阳木+阴香群系。
A, community of Illicium ternstroemioides and Cryptocarya chinensis; B, community of Dacrydium pierrei and Parakmeria lotungensis; C, commu-
nity of Castanopsis carlesii var. hainanica and Psychotria asiatica; D, community of Lithocarpus fenzelianus and Memecylon ligustrifolium; E,
community of Cryptocarya chinensis and Tabernaemontana bovina; F, community of Alseodaphne hainanensis and Xanthophyllum hainanensis; G,
community of Syzygium araiocladum and Psychotria asiatica; H, community of Cryptocarya chinensis and Syzygium araiocladum; I, community of
Helicia hainanensis and Cryptocarya chinensis; J, community of Wrightia laevis and Ardisia crispa; K, community of Tabernaemontana bovina and
Litsea elongata; L, community of Cryptocarya maclurei and Tabernaemontana bovina; M, community of Nephelium topengii and Schefflera octo-
phylla; N, community of Bischofia javanica and Cinnamomum burmanni.
580 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 576–584

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表2 12种保护植物的生态位宽度值
Table 2 Niche breadth of the 12 protected plants
序号
No.
物种
Species
Shannon-Wiener
生态位宽度
Shannon-Wiener
niche breadth
序号
No.
物种
Species
Shannon-Wiener
生态位宽度
Shannon-Wiener
niche breadth
1 鸡毛松 Podocarpus imbricatus 1.484 7 海南梧桐 Firmiana hainanensis 1.252
2 海南油杉 Keteleeria hainanensis 1.495 8 乐东拟单性木兰 Parakmeria lotungensis 1.054
3 油丹 Alseodaphne hainanensis 1.706 9 香子含笑 Michelia hedyosperma 0.969
4 海南韶子 Nephelium topengii 1.923 10 陆均松 Dacrydium pierrei 0.806
5 土沉香 Aquilaria sinensis 2.017 11 粘木 Ixonanthes reticulata 0.859
6 普洱茶 Camellia sinensis var. assamica 1.907 12 海南粗榧 Cephalotaxus mannii 1.045


红柯+谷木群系和线枝蒲桃+九节群系, 分布的数量
相对较多, 尤其以红柯+谷木群系分布的数量最多;
而陆均松相对于香子含笑和粘木分布的植株数量较
多, 但在不同的林分中分布不均匀, 在厚皮香八角
+厚壳桂群系的分布数量最多, 表明陆均松在厚皮
香八角+厚壳桂群系的群落类型较适宜的生境中显
示出种群优势, 但由于人为干扰及物种自身生物学
和生态学特性, 使得其分布的地理范围变得越来越
窄。
不同的物种在不适宜自身的不利环境条件下会
选择不同的适应对策, 对不利环境条件的适应能力
较强的物种, 可通过扩大它们的地理分布以保持有
足够的植株数量, 而适应能力较差的物种只能选择
在较适宜自身发展的环境中保持优势的个体数量来
维持其种群的生存。
2.3 生态位相似性
由表3可知, 12个物种间的生态位相似性比例值
差异显著, 其中生态位相似性比例值在0.6以上的物
种共11对, 占总数的16.7%, 其中生态位相似性比
例值在0.8以上的有4对, 分别是鸡毛松和香子含笑、
海南油杉和油丹、海南油杉和海南粗榧以及土沉香
与香子含笑, 说明这几个物种之间对资源的利用程
度基本一致; 而多数种对(31对, 占总数的46.9%)物
种之间的生态位相似性比例值较小, 介于0.1–0.4之
间, 说明多数物种对环境以及资源的要求差异性较
大; 另外, 还有2个种对之间的生态位相似性比例
值不到0.01, 如鸡毛松与海南油杉、土沉香与海南粗
榧等, 说明这几个物种之间对环境的要求基本不
同。同时, 生态位宽度较大的物种, 它们之间的生态
位相似性比例值也较大, 如: 海南油杉与油丹、海
南油杉与海南粗榧, 其生态位相似性比例值均在
0.85以上; 而一些生态位宽度较小的物种之间的生
态位相似性比例值有时要高于那些生态位宽度值较
大的种对, 如香子含笑与鸡毛松之间的生态位相似
性比例为0.804, 这主要与它们对环境资源利用的相
似程度以及物种自身的生物学特性有关。
2.4 生态位重叠
由表4可知, 虽然不同保护植物之间的生态位
重叠值存在一定的差异, 但多数保护植物之间的生
态位重叠值较小, 可见多数国家保护物种适宜的生
境较少, 而且在适宜生态位资源方面表现出分异或
趋同的特性。生态位宽度和生态位重叠之间存在较
大的相关性。如, 由于海南韶子的生态位宽度较大,
与鸡毛松和油丹等物种的生态位重叠值也较大, 分
别为0.672和0.656; 生态位宽度较大的普洱茶与海
南油杉的生态位重叠值最大, 为0.872; 生态位宽度
较小的香子含笑、陆均松、粘木、海南梧桐、乐东
拟单性木兰以及海南粗榧与一些保护植物之间的生
态位重叠值为0; 但有些生态位宽度较小的物种之
间的生态位重叠却较大, 如: 香子含笑的生态位宽
度较小, 但与海南梧桐和海南粗榧的生态位重叠分
别为0.693和0.589, 而有些生态位宽度较大的物种
的生态位重叠值却不高, 如海南油杉与鸡毛松的生
态位重叠为0.081, 说明生态位宽度较大的物种虽然
对资源的利用能力较强, 分布较广, 但与其他种群
间的生态位重叠不一定大。生态位宽度较小的物种,
与其他种群间的生态位重叠值也不一定小。
3 讨论和结论
种群的生态位宽度是指一个种群在一个群落中
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所利用的不同资源的总和, 生态位宽度的大小取决 于物种对环境的适应力、种间竞争强度和环境因子
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的分布状况。种群生态位宽度越大, 表明它对环境
的适应能力越强, 对各种资源的利用越充分, 且往
往在群落中处于优势地位(余世孝, 1995), 如对福建
万木林珍稀植物的群落学研究表明, 生态位宽度大
小与植物濒危原因没有必然的联系, 保护植物的生
态位宽度可以是宽的 , 也可以是窄的 (毕晓丽 ,
2002); 对生态位宽度与环境因子梯度的研究(颜廷
芬等, 1999)清楚地表明了各种群在不同环境下对资
源的利用能力及对生态因子的适应能力, 进一步明
确了各种群在群落中所处的地位以及群落的动态演
替方向。同样, 在霸王岭保护区内, 一些物种的生态
位宽度较大, 其分布范围也较广, 如: 土沉香、海南
韶子、普洱茶等可以出现在许多群落中, 分布的海
拔范围也较宽, 介于500–1 400 m之间; 而一些物
种, 如: 陆均松、鸡毛松为霸王岭山地雨林中的优
势种, 但其海拔梯度上的分布范围狭窄, 仅集中分
布在中高海拔的山地雨林中, 导致其生态位宽度较
小, 进一步表明物种的生态位宽度不仅与其自身的
生态适应力有关, 也与其自身的地理分布范围密切
相关; 一些生长于特殊生境中的保护植物具有较大
的生态位宽度, 如海南梧桐、海南粗榧往往出现在
岩石裸露率较高、坡度较陡的生境中, 表明它们在
特殊的生境中具有较强的适应能力, 也表明了它们
在群落中具有重要的生态地位和作用。
许多研究证明, 生态位宽度较大的物种对资源
的利用能力较强, 因而与其他种群间的生态位重叠
也较大, 但是生态位宽度较大的物种的生物生态学
特性不一定相同, 对资源的要求存在一定差异, 导
致生态位宽度大的物种与其他物种的生态位重叠不
一定大(王仁忠, 1997)。本研究同样表明, 一些生态
位宽度较大的濒危植物, 如海南油杉与鸡毛松, 生
态位重叠值仅为0.081; 而一些研究表明, 生态位宽
度小的物种与其他物种的生态位重叠不一定小, 可
能存在着两种原因: 一是物种间在共享资源的同时
也存在着竞争关系; 二是植物对资源利用的同时也
存在彼此促进的关系(张桂莲和张金屯, 2002)。本研
究表明, 霸王岭保护区不同地形的小生境存在较大
的差异, 导致生境的高度异质性, 小生境的复杂性
和多样性致使植物与其生境特点相适应, 出现分布
上的差异, 因此, 某些物种倾向于在局部适宜的生
境斑块中具有较高的聚集度, 如: 香子含笑和粘木
等的生态位宽度较小, 在坡度较大的沟谷中生长良
好, 而在适宜生境斑块以外的空间分布较为贫乏,
以致这些物种的生态位宽度较小, 但有较高的生态
位重叠。
物种之间的生态位重叠与种间竞争存在一定的
关系, 在资源不足的情况下, 两个物种的生态位重
叠在表征其生态相似性的同时, 还反映了它们之间
存在的竞争关系, 而在资源丰富的情况下, 种间的
生态位重叠并不反映其竞争程度(林思祖等, 2002),
只是表明物种之间因生态相似性占据了相似的生态
空间。本研究中的一些保护植物, 如普洱茶与海南
油杉在群落中的生态位重叠值最大, 为0.872, 但并
非所有种均如此。因为群落的发展与演替是环境对
物种自然选择的过程, 也是物种对环境的适应过程,
在环境压力和种间相互适应的双重作用下, 群落中
的物种相互适应和协同进化, 在物种的形态和生理
等方面出现了许多互补的特征, 使得同一群落中不
同的物种利用资源的途径有所不同, 从而使物种达
到与环境和谐与统一(张峰和上官铁梁, 2004; 赵永
华等, 2004)。因此, 这可能是霸王岭濒危植物的生
存群落中许多生态位重叠的物种能够共存, 形成相
对稳定状态的一个原因。
综上所述, 有些保护物种, 如土沉香、海南韶
子、普洱茶、油丹和海南油杉的生态位宽度较大, 其
自身的生态适应力也较强, 这些物种主要受人为采
挖和砍伐的影响, 对它们的保护重点是要减少人为
破坏, 如有针对性地建设防护栏、巡护路、管护房、
隔离带等必要的基础设施, 使其种群自然恢复; 而
有些保护物种, 如香子含笑、粘木、海南梧桐和海
南粗榧的生态位宽度较小, 个体数量较少, 仅分布
在一些特殊的生境或群落中, 它们对环境的要求较
苛刻, 在霸王岭所面临的威胁较严重, 对这些保护
植物的研究与保护应该给予更多的关注, 除加强原
生境的就地保护(如停止森林破坏、旅游建设)外, 还
应开展这些植物的科学研究工作, 重点对它们的生
长发育规律、生态适应性、遗传变异性, 以及如何
提高它们对环境的适应幅度和引种栽培技术等方面
进行研究。同时, 对这些物种的迁地保护还应充分
考虑它们所适宜的生境及其占据的空间位置, 在资
源不足的情况下, 这些物种比较容易被生态适应性
较强的物种所排挤。另外, 陆均松、鸡毛松和乐东
拟单性木兰虽为霸王岭山地雨林中的优势种, 但仅
集中分布在中高海拔的局部地区, 地理分布狭窄,
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对这些物种的保护应重点加强其所在的山地雨林群
落的保护, 维持其群落的连贯性。因此, 未来对不同
的濒危植物的保护, 不仅要考虑各物种自身的生物
学特性, 还应从植物群落的角度出发。
基金项目 国家自然科学基金(31060073)和海南省
第二次全国重点保护植物资源调查项目。
致谢 感谢霸王岭国家级自然保护区管理局陈庆、
王进强等护林员在野外调查中的帮助！
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳