全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1310–1318 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2010-02-11 接受日期Accepted: 2010-05-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liutong_tea@sina.com)
天山北部拟南芥自然居群表型变化的环境依赖特征
李 磊 刘 彤* 刘 斌 司朗明 刘忠权 孙钦明 沈雪莹
石河子大学生命科学学院, 新疆石河子 832000
摘 要 拟南芥(Arabidopsis thaliana)是植物生物学的模式植物, 在分子遗传学方面已经积累了丰富的研究成果, 但目前对
拟南芥自然分布的生境特点、表型变化的环境依赖特征等研究很少, 极大地限制了对拟南芥进化动力和机制的理解。为了了
解在微环境下拟南芥种群分布和表型性状的变化特点, 对天山北部分布于塔尔巴哈台山、阿尔泰山和天山的10个拟南芥种群
的分布特征、表型的变化特点, 以及与综合环境因子的相互关系进行了分析。结果表明: 除分枝数外, 株高、株重、根重、
单个果实重量、单株果数、单株果重、果长、果实开裂力度、单株果重/总重9个特征在种群间变化显著, 可塑性能力较强; 但
方差分析和变异系数结果显示, 角果长度、果实开裂力度在种群内和种群间的变化相对较小。表型特征在山系间、经纬度和
海拔间的变化规律不明显。拟南芥主要分布于pH值和HCO3–含量低, 有机质丰富, 且有一定坡度的沙土地块上。种群内拟南
芥分布频度很低, 在1.56%–10.69%之间, 空间自相关距离在15.4–46.7 cm之间变化较大, 10个种群均呈现极显著集群分布, 分
布的集群性受果实开裂力度的影响显著, 而果实开裂力度随环境胁迫而极显著增加。总结认为: 天山北部拟南芥生长和分布
主要受微环境的影响, 在干旱环境下, 拟南芥主要通过增加繁殖分配比例, 产生难开裂的果实, 促使种子短距离扩散于母株
周围, 确保子代利用原适宜生境来生存繁衍。
关键词 拟南芥, 自然选择, 天山北部, 表型变化
Environment-dependent phenotypic variation among natural populations of Arabidopsis
thaliana in the northern Tianshan Mountains
LI Lei, LIU Tong*, LIU Bin, SI Lang-Ming, LIU Zhong-Quan, SUN Qin-Ming, and SHEN Xue-Ying
College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832000, China
Abstract
Aims Little research has been done on natural environmental factors that impact phenotypic characters of
Arabidopsis thaliana populations in their natural habitat. Our objective was to determine the distribution patterns
of phenotypic characters and the relationship of phenotypic characters and environmental factors of A. thaliana
populations.
Methods From May to June 2009, we studied ten populations in the northern Tianshan Mountains. We placed 10
m × 10 m quadrats at each population plot, each comprised of about 400 smaller (0.5 m × 0.5 m) quadrats, and
investigated the distributional patterns of populations and nine environmental factors. Twenty A. thaliana plants
were selected, and ten phenotypic characteristics (branch number, plant height, plant biomass, root biomass, single
fruit weight, fruit number per plant, fruits weight per plant, fruit length, fruit dehiscence force, fruit weight per
plant/total weight) were measured. Variance, principal component and regression analyses were used.
Important findings All phenotypic characteristics except branch number showed significant differences among
populations, which indicated that there is strongly plasticity in the nine characters. The results of the analysis of
variance and coefficients of variance indicated that fruit length and fruit dehiscence force have little variation
within and among populations. Phenotypic characters varied little among different mountains, altitudes, latitudes
and longitudes. The results indicated that A. thaliana populations mainly distributed on sandy soils that contained
lower HCO3–, pH values and higher soil organic carbon (SOC). The distribution frequencies of A. thaliana within
populations are very low, ranging from 1.56% to 10.69%, with spatial autocorrelation distances being 15.4 to 46.7
cm and variable. Ten populations were all highly clumped in their distribution (p < 0.01), which was significantly
correlated with the fruit dehiscence force, while the fruit dehiscence force increased as environmental stress in-
creased. Results suggested that the growth and distribution of A. thaliana in the northern Tianshan Mountains are
李磊等: 天山北部拟南芥自然居群表型变化的环境依赖特征 1311

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.008
influenced mainly by microenvironments. In dry environments, A. thaliana would increases the ratio of reproduc-
tion distribution and produce poorly dehiscent fruits that make seeds disperse around maternal plants and utilize
feasible habitats.
Key words Arabidopsis thaliana, natural selection, northern Tianshan Mountains, phenotypic variation

生物进化表现在不同层次, 表型进化是物种进
化的重要方面(葛颂和洪德元 , 1994; Bell, 1997;
Schlichting & Smith, 2002)。由于表型研究能够更好
地阐释生活史性状的适应性, 有助于分析表型受不
同环境塑造的特点, 因此表型进化研究是分子进化
研究的重要补充(Charnov, 1989; Wagner & Alten-
berg, 1996; 张大勇, 2004)。种群间的表型变化反映
了种群对不同环境的适应状况, 所以将不同种群的
表型变化与环境特点相结合, 对于了解种群自然选
择过程和结果, 进而分析物种适应与进化的机制具
有重要意义(Pigliucci, 2002; Coyne & Orr, 2004;
Winker, 2009; 辜云杰等, 2009)。
通常表型进化研究是在标准样地(standard plot)
模拟环境主导因子进行的。然而, 越来越多的研究
表明, 受自然环境因子的复杂性和变化性影响的植
物外遗传系统对物种适应与进化产生重要作用
(Rando & Verstrepen, 2007; Bossdorf et al., 2008;
Zeh & Zeh, 2008), 标准样地环境和野外生态环境
的基因控制性状表达存在较大的差异(Weinig &
Schmitt, 2004; Karrenberg & Widmer, 2008), 两种环
境下的表型变化对应性较差, 所以原始生境下种群
表型变化与环境因子的对应性研究非常必要
(Weinig & Schmitt, 2004; Winker, 2009)。
拟南芥是植物生物学研究的模式植物, 当前在
拟南芥的分子遗传学、生理学和表型进化等方面积
累了丰富的研究成果(Ungerer & Rieseberg, 2003;
Engelmann & Schlichting, 2005; Lysak et al., 2006;
Mitchell-Olds & Schmitt, 2006; Beck et al., 2008), 但
对自然条件下拟南芥生长与分布特征研究很少, 目
前仅见零星报道(Thompson, 1994; Stratton & Ben-
nington, 1996; 谭永耀等, 2004)。由于对于原始生境
的参照性不够, 导致在标准环境因子实验时, 人工
设置环境因子的大小和数量随意性较大(Donohue
et al., 2005; Engelmann & Schlichting, 2005; Wender
et al., 2005), 限制了对拟南芥进化动力和机制的全
面理解和分析(Pigliucci, 2002)。
天山山脉是世界拟南芥分布和起源中心之一
(Price et al., 1994; Hoffmann, 2002; Donohue et al.,
2005), 目前有关该地区的研究主要集中在拟南芥
的分布格局及与环境的关系(刘彤等, 2008)、拟南芥
生存群落物种多样性特征、拟南芥与其他物种的连
接性(陶冶等, 2009a, 2009b)、拟南芥种群间和种群
内的遗传变异(He et al., 2007)等方面, 尚未见拟南
芥种群分布、表型变化与自然生境相互关系的研
究。本研究以分布在天山以及相邻的塔尔巴哈台
山、阿尔泰山的10个生境差异较大的拟南芥种群为
研究对象, 探讨表型随环境变化的特点, 以期对拟
南芥自然居群表型变化的环境依赖特征有一个基
本的了解。
1 研究区概况
研究区位于新疆天山山脉以北的平原及山区
(40°30′–48°10′ N, 80°58′–90°22′ E), 属典型的大陆
性、干旱半干旱气候。平均积雪深度为10–40 cm,
>10 ℃的积温为3 000–3 600 , ℃ 全年日照2 500–
3 400 h, 年蒸发量>2 000 mm, 春夏季为风季, 除伊
犁谷地和海拔较高的高山地区降水相对较多外, 其
他地区降水均较少。研究区短命植物分布较广泛,
十字花科、藜科及禾本科等种类较多。
2 方法
2.1 取样方法
于2009年5–6月在天山北部拟南芥分布区进行
踏查, 在7个地区共发现生境类型不同的拟南芥分
布种群10个, 于拟南芥果实成熟期, 在每个样点选
择拟南芥分布有代表性的样地, 设置10 m × 10 m的
样方, 再将其分为400个0.5 m × 0.5 m的小样方, 记
录每个小样方中拟南芥的株数(每个种群拟南芥总
株数见表1)。在每个样地中取20个生长良好、无病
虫害, 具有样地代表性的植株, 用小铲将植株连根
挖出, 清理干净后装入信封, 带回实验室, 在80 ℃
的烘箱中干燥处理72 h。每个种群随机选取3个表层
0–10 cm的土样。

1312 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1310–1318

www.plant-ecology.com
表1 拟南芥种群生境因子及种群大小和分布特征
Table 1 Environmental factors and size and distribution patterns of Arabidopsis thaliana populations
**, t > t0.01 = 2.58 (2-tailed), 呈现极显著聚集分布。
**, t > t0.01 = 2.58, indicating that populations are highly clumpy in their distribution at the 0.01 level (2-tailed); V/M indicates Variance / Mean value.


2.2 性状选取和观测方法
选择拟南芥10个性状进行观测记录, 包括地上
部分性状: 分枝数、株高 (mm)、株重 (mg); 地下
部分性状: 根重 (mg); 果实性状: 单个果实重量
(mg)、单株果数、单株果重 (mg)、果长 (mm)和果
实开裂力度 (kg·cm–2); 繁殖分配性状: 单株果重/
总重(总重为株重与根重之和)。
使用电子游标卡尺测量果实长度; 直尺测量株
高; 1/10 000天平测量株重、根重、单株果重(单株拟
南芥果实总重量); 单个果实重量采用单株果重与
单株果数的比值来计算; 果实开裂力度采用GY-3
型硬度仪(杭州托普仪器有限公司生产, 精度为±0.1
kg·cm–2)进行测量, 测量时将角果平放在实验台上,
使硬度仪探头平面与角果假隔膜平面垂直, 均匀用
力压下, 当角果刚好开裂时, 硬度仪的读数即为该
果实的开裂力度。根据每个植株果实多少, 选取4–6
个代表性果实测量果实长度和果实开裂力度, 取平
均值进行分析。
2.3 环境因子调查方法
调查各个种群所在地的海拔、坡度、坡向、2009
年3–5月累计降水量和累计平均温度等生态因子(表
1)。海拔用全球卫星定位系统(global positioning
system, GPS)确定; 坡度、坡向采用地质罗盘测定;
坡度为山坡与水平面的最小夹角。
由于拟南芥种群分布的随机性很大, 所以具体
地点的降水数据不可能准确得到, 目前均采用模型
模拟的方法获得(Hoffmann, 2002)。本研究采用德国
气象局全球降水气候中心(global precipitation cli-
matology centre, GPCC)提供的不同样点1978–2007
年30年原始数据, 选取每年3–5月拟南芥生长期单
月平均温度和单月累计降水数据, 经回归拟合后得
到2009年3–5月的单月平均温度和单月累计降水量,
并对这3个月的数据求和后得到拟南芥生育期的累
计降水量和累计平均温度(表1)。
GPCC采用SPHEREMSAP方法(球坐标距离和
角加权方案)将气象站获得的常规观测资料内插到
规则的0.5° × 0.5°经纬度网格上, 获得不同区域的
降水资料, 已经在气候学、水文学得到应用(Adler et
al., 2003; Nezlin et al., 2005)。
土壤样品带回实验室后, 在通风处干燥、磨碎,
去除枯枝等杂物后, 测定砾石含量(%) (所取土样中
不能通过40目土样筛的石块所占百分比), 使用通
过80目土样筛的土样测定如下指标: 有机碳 (soil
organic carbon) (SOC) (g·kg–1) (重铬酸钾氧化外加
热法测定)、pH (PHS-3C(A)酸度计测定)、电导率
(μs·cm–1) (DDS-11A/C电导仪测定 )、HCO3–含量
(g·kg–1) (双指示剂中和法测定), 详细步骤请参阅
《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000)。
种群
Population
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope

坡向
Slope
aspect
3–5月累计降水量
Sum of precipita-
tion from March to
May (mm)
3–5月累计温度
Sum of tempera-
ture from March
to May (℃)
株数
Plant
number
分布频度
Distribution
frequency
(%)
空间自相关距离
Spatial autocorre-
lation distance
(cm)
方差均值比
(t值)
V/M
(t values)
独山子
Dushanzi
1 166 2° 北1
North
52.98 24.86 342 6.13 39.2 38.15 (301)**
果子沟
Guozigou
1 233 40° 东北2
Northeast
78.51 20.75 604 10.69 15.4 44.58 (450.5)**
青河1
Qinghe 1
1 242 3° 东南6
Southeast
26.89 17.63 97 1.56 31.4 68.18 (558)**
青河2
Qinghe 2
1 397 2° 东南6
Southeast
26.89 17.63 104 6.25 39.2 35.11 (648.9)**
阿勒泰1
Aletai 1
915 10° 东北2
Northeast
34.62 21.91 152 3.94 40.0 2.65 (23.3)**
阿勒泰2
Aletai 2
931 15° 西南7
Southwest
34.62 21.91 176 2.25 32.0 10.53 (134.6)**
阿勒泰3
Aletai 3
778 7° 东南6
Southeast
34.62 21.91 457 2.81 23.3 40.1 (552.2)**
额敏
Emin
916 10° 西北3
Northwest
60.11 16.93 649 7.69 15.4 8.8 (110.1)**
富蕴
Fuyun
872 8° 东北2
Northeast
27.91 21.51 453 5.13 46.7 11.29 (145.3)**
石河子
Shihezi
657 6° 西南7
Southwest
57.97 22.64 751 6.00 23.9 17.45 (232.4)**
李磊等: 天山北部拟南芥自然居群表型变化的环境依赖特征 1313

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.008
2.4 数据处理与分析方法
2.4.1 对坡向进行数据化处理
方法: 采取每45°为一个区间划分等级制的方
法 , 以数字表示各等级 , 1表示北坡(坡度247.5°–
292.5°), 2表示东北坡(坡度292.5°–317.5°), 3表示西
北坡(坡度202.5°–247.5°), 4表示东坡(坡度317.5°–
22.5°), 5表示西坡(坡度157.5°–202.5°), 6表示东南坡
(坡度 22.5°–67.5°), 7表示西南坡 (坡度 112.5°–
157.5°), 8表示南坡(坡度67.5°–112.5°) (邱扬和张金
屯, 2000), 坡向数据化结果见表1。
2.4.2 种群分布格局及植株分布频度的计算方法
种群分布格局的计算: 在调查每个小样方拟南
芥株数的基础上, 计算格局指数方差均值比(V/M)
来确定拟南芥种群格局类型, 用t检验判断分布格
局的显著性(表1) (张金屯, 2004)。
V = {ΣX2 – (ΣX)2 / N}/(N – 1);
M = ΣX/N
式中, V为种群多度的方差, M为平均值, X为每个小
样方中拟南芥株数的观测值, N为每个大样方所划
分的小样方数。若V/M < 1, 则种群为均匀分布; 若
V/M = 1, 则种群为随机分布; 若V/M > 1, 则种群为
聚集分布。
拟南芥分布频度(表1): 种群内有拟南芥分布
的小样方数/总小样方数×100%。
2.4.3 种群内拟南芥分布的空间自相关分析
采用Moran’s I分析不同种群内拟南芥分布的空
间依赖关系。计算公式为:
∑∑ ∑
∑ ∑
−
−−=
i ii j ij
jii j ij
XXW
XXXXWN
I
2)()(
))((
其中, N是拟南芥出现样方的数量, Xi为特定样方中
密度值, Xj是另一样方中密度值, X 为平均密度值,
Wij是位置i和j之间比较的权重系数, 通常用二元相
邻权重法确定, 即当空间单元i和j相连时, Wij为1,
否则为0。I的取值从–1到1, 当I = 0时, 代表空间无
相关, I取正值时为正相关, 取负值时为负相关。
显著性检验用标准正态统计数Z(I)值与统计表
值对比确定。
)(/)]([)( IESIEIIZ −= ,
其中:
)1/(1)( −−= NIE ,
]
))(1(
)()(3
[ 22
2222
)( ∑
∑ ∑ ∑∑
−
−+=
ij ij
ij i j ijij ijij
IE WN
WNWWN
SQRTS
2.4.4 表型变化与环境之间的关系分析
用变异系数(CV)表示表型性状种群内的离散
程度, CV = S/ x (标准差/平均值) (表2)。由于环境因
子对表型特征的影响是协同作用, 所以用主成分分
析来研究各环境因子是如何协同影响拟南芥种群
分布和表型特征的。在此基础上, 用回归分析研究
表型性状随各环境因子协同作用的变化规律。采用
Spass16.0和Matlab7.1软件进行数据分析, Sigmaplot
10.0辅助制图。
3 结果和分析
3.1 拟南芥表型性状的种群间差异
对拟南芥10个种群10个表型性状的方差分析
结果(表2)表明: 除分枝数外, 株高、株重、根重、
单个果实重量、单株果数、单株果重、果长、果实
开裂力度、果重/总重等9个表型特征在种群间均存
在极显著差异(p < 0.01), 变化明显。多重比较分析
发现: 株高、果实开裂力度、根重和株重在种群间
变化较大, 而果长、果重/总重、单个果实重量则变
化相对较小。从样点来看, 果子沟种群的株高、株
重、根重、单株果数、单株果重、果长等特征值普
遍高于其他种群, 而独山子种群的株高、根重、单
个果实重量、单株果数、单株果重等特征值普遍低
于其他种群。从区域分布来看, 除青河的两个种群
特征值差异较小外, 同为天山北坡的独山子、石河
子种群间, 阿勒泰地区的3个种群以及富蕴之间9个
表型特征均存在差异性。从变异系数分析种群内特
征值变化来看, 单株果数、单株果重、果重/总重在
种群内均变化较大, 而果长、果实开裂力度的变化
较小。
3.2 拟南芥表型特征变化与环境因子的关系
3.2.1 环境因子主成分分析
主成分分析发现, 影响拟南芥生长的环境因子
第一主成分贡献率达到41.78% (表3), 第一主成分
中特征值较高的为pH值、HCO3–含量、3–5月累计
降水量、砾石含量、有机碳含量和坡度。pH值、电
导率、HCO3–含量和温度为负值, 与降水量、砾石
含量、有机碳含量符号相反, 在一定程度上反映了
环境因子间长期作用的特点。第二主成分贡献率达
到23.29%, 电导率、3–5月累计降水量的协同作用明
显。而温度在前两个主成分中特征值较小, 表明温
度同其他环境因子的协同作用不明显。综合分析得
1314 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1310–1318

www.plant-ecology.com
知, 天山北部各拟南芥种群的分布和生长主要受
pH值、HCO3–含量、3–5月累计降水量、砾石含量、
有机碳含量和坡度的共同影响。
3.2.2 表型变化与综合环境因子的关系
将各环境因子数据带入第一主成分特征方程
(表3), 得到综合环境变量值, 将综合环境变量与种



图1 第一环境主成分同拟南芥种群各指标(A–K)的线性拟合以及果实开裂力度同方差均值比的线性拟合(L)。A, 株数。B, 频
度。C, 单株果重/总重。D, 果长。E, 单个果实重。F, 果实开裂力度。G, 株高。H, 株重。I, 根重。J, 单株果数。K, 单株
果重。L, 果实开裂力度与方差均值比的线性拟合。PC1代表将各环境因子实测值带入第一主成分特征方程所得综合因子。
回归达到显著水平用实线表示, 没有达到显著水平用虚线表示。
Fig. 1 The relationship between the first principal component (PC1) and indicators (A–K) of Arabidopsis thaliana populations fitted
with linear models, and the fruit dehiscence force and variance/mean values fitted with linear models (L). A, Plant number. B, Fre-
quence. C, Fruits weight per plant/total weight. D, Fruit length. E, Single fruit weight. F, Fruit dehiscence force. G, Plant height. H,
Plant weight. I, Root weight. J, Number of fruits per plant. K, Fruits weight per plant. L, The relationship between variance/mean
and fruit dehiscence force fitted with an linear model. PC1 represent integrative factor produced by carrying environmental factors
into the first eigenvector. Solid lines represent that regression analysises were significant while broken lines were not significant.


李磊等: 天山北部拟南芥自然居群表型变化的环境依赖特征 1315

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.008
1316 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1310–1318

www.plant-ecology.com
群分布等表型特征进行回归分析, 发现种群的株
数、植株分布频度、单个果实重、果长、单株果数
随环境因子变化规律不显著(图1), 受3–5月累计降
水量、砾石含量、有机碳含量、坡度、pH值和HCO3–
含量等环境因素的影响较小; 单株果重随PC1 (坡
度、砾石含量、有机碳含量、3–5月累计降水量增
加, pH、HCO3–含量降低)变大而增加(图1J、1K), 表
明单株果实的产量随着环境条件的适宜而提高; 果
实开裂力度随着PC1增加而降低(图1F), V/M随果实
开裂力度的增加而增加(图1L), 表明随着3–5月累
计降水量、砾石含量、有机碳含量、坡度增加, pH
值和HCO3–含量减小, 果实开裂力度减小, 种群集
群分布降低。
株高、株重、根重随PC1的增加而增加(图1G、
1H、1I), 果重/总重随PC1的增加而降低(图1C), 表
明在资源贫乏、环境压力较大的环境下(3–5月累计
降水量、有机碳含量减少, pH值、HCO3–含量增加),
拟南芥通过增加繁殖分配比例, 保证后代延续。
4 讨论
Bakker等(2006)和Beck等(2008)在世界范围内
广泛取样的基础上, 采用微卫星分析发现, 拟南芥
在地理范围间的遗传分化明显, 但在种群内的遗传
分化较低。He等(2007)同样发现, 青河和阿勒泰地
区的拟南芥种群间遗传变异稍大于种群内的遗传
变异。从表型特征来看, 天山北部分布的拟南芥种
群间除分枝数外, 株高、株重、根重、单个果实重
量、单株果数、单株果重、果长、果实开裂力度、
果重/总重等9个表型特征均存在显著的表型分化,
尽管无法判断这种变化是遗传因素还是环境因素
产生的, 但可以确定, 以上9个特征具有较强的表
型可塑性, 表现出拟南芥适应环境变化的灵活性
(Schlichting & Smith, 2002), 表明天山北部自然分
布的拟南芥各种群经历了不同强度的自然选择。角
果长度是十字花科植物属间分类的重要指标, 研究
发现, 与其他特征相比, 拟南芥的角果长度无论在
种群内还是种群间变化的程度都较小, 而单株果数
却恰恰相反, 随着水分和有机质含量增加, pH值和
HCO3–含量下降, 单株果重显著增加。而在环境胁
迫下, 拟南芥繁殖分配比例显著增加, 表明了拟南
芥适应环境变化的灵活性。
Li等(1998)通过研究16°–63° N之间40个拟南芥
生态型(种群)个体大小和相对生长速率, 发现高纬
度的拟南芥营养和繁殖特征值均较低纬度的小。本
调查的样地之间纬度相差3°, 经度相差6°, 虽然处
于高纬度的青河、阿勒泰和富蕴的植株高度均低于
低纬度的果子沟, 但与低纬度的石河子、独山子差
异不大, 且同为高纬度的阿勒泰地区的3个种群、富
蕴的1个种群之间, 以及同为低纬度的果子沟、石河
子、独山子种群间的9个表型特征, 均存在差异性,
表明拟南芥植株高度等特征的纬度变化规律性不
明显。调查的10个样点海拔高度在657–1 397 m之
间, 回归分析发现, 株高、株重、根重、单株果数
与海拔高度无关, 与坡度、3–5月累计降水量、有机
质含量、HCO3–含量和pH值等环境因子显著相关。
拟南芥种群内分布频度很低, 在1.56%–10.69%之
间, 10个种群均呈现极显著集群分布, 空间自相关
距离在 15.4–46.7 cm之间波动 , 与 Stratton和
Bennington (1996)研究得出的拟南芥50 cm空间自
相关距离不同。分析发现, 拟南芥的分布除受降水
限制(Hoffmann, 2002)外, 还受坡度以及土壤的pH
值、HCO3–含量、砾石含量、有机碳含量影响, 即
在保证一定降水的情况下, 拟南芥分布于排水良
好、具有丰富有机质的沙土地块。虽然拟南芥的生
长与土壤盐分(电导率)的相关性不显著, 但较低的
pH值和HCO3–含量对植株生长是有利的, 此研究结
论与陶冶(2009a, 2009b)等的研究结果基本相同。以
上结果均表明, 微环境对拟南芥种群的分布和植株
生长具有显著影响。
Venable和Brown (1988)认为, 为适应变化的环
境, 植物种子库、扩散和种子大小之间存在着相互
作用。休眠和扩散使植物逃避时间和空间上的不利
条件, 而大的种子为幼苗形成提供了更多储备, 有
助于幼苗在不利的环境中生存, 所以植物土壤种子
库、种子扩散方式和种子大小3个特征中, 任何一个
特征的进化均依赖于其他两个特征。拟南芥属于机
会型草本植物, 种子寿命短, 种子小而数量多, 因
此理论上种子的扩散能力应该很强。然而早在1963
年, Stebbins就发现在干旱条件下拟南芥子代通常生
长在母株周围(Stebbins, 1963)。本研究发现, 导致这
种现象发生的主要原因是拟南芥通过控制角果开
裂限制了种子扩散 , 而角果开裂受水分的影响
(Cristina, 2002), 即拟南芥为适应干旱环境除通过
种子库、扩散和种子大小变化外, 果实开裂特性具
李磊等: 天山北部拟南芥自然居群表型变化的环境依赖特征 1317

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.008
有特殊的适应意义。本研究发现, 10个拟南芥种群
分布频度低, 均呈现极显著的集群分布, 集群程度
同果实开裂难易显著正相关, 并且果实开裂力度在
环境胁迫条件下(较低的水分和养分条件, 较高的
pH值和HCO3–含量)显著降低, 表明果实开裂难易
无论对母代还是后代的集群分布格局都起到重要
作用。拟南芥在干旱环境下通过增加繁殖投资比例,
产生难开裂的果实, 促使种子短距离扩散于母株周
围, 确保子代利用原适宜生境生存繁衍。
致谢 国家自然科学基金(30760047)资助项目。感
谢澳大利亚塔斯马尼亚大学的Sergey Shabala教授
对本文英文摘要部分所作修改。
参考文献
Adler RF, Huffman GJ, Chang A, Ferraro R, Xie PP, Janowiak
J, Bruno R, Schneider U, Scott C, Bolvin D, Gruber A,
Susskind J, Arkin P, Nelkin E (2003). The version-2
Global Precipitation Climatology Project (GPCP) monthly
precipitation analysis (1979–present). Journal of Hydro-
meteorology, 4, 1147–1167.
Bakker EG, Stahl EA, Toomajian C, Nordborg M, Kreitman M,
Bergelson J (2006). Distribution of genetic variation
within and among local populations of Arabidopsis
thaliana over its species range. Molecular Ecology, 15,
1405–1418.
Bao SD (鲍士旦) (2000). Agricultural Chemical Analysis of
Soil (土壤农化分析). Chinese Agricultural Press, Beijing.
(in Chinese)
Beck JB, Schmuths H, Schual BA (2008). Native range genetic
variation in Arabidopsis thaliana is strongly geographi-
cally structured and reflects Pleistocene glacial dynamics.
Molecular Ecology, 17, 902–915.
Bell G (1997). Selection. The Mechanism of Evolution. Oxford
University Press, New York.
Bossdorf O, Richards CL, Pigliucci M (2008). Epigenetics for
ecologists. Ecology Letters, 11, 106–115.
Charnov EL (1989). Phenotypic evolution under fisher funda-
mental theorem of natural-selection. Heredity, 62,
113–116.
Coyne JA, Orr HA (2004). Speciation. Sinauer Associates, Inc.
Press, Sunderland, Massachusetts, USA.
Cristina F (2002). Regulation of fruit dehiscence in Arabidop-
sis. Journal of Experimental Botany, 377, 2031–2038.
Donohue K, Dorn L, Griffith C, Eunsuk K, Aguilera A,
Polisetty CR, Schmitt J (2005). The evolutionary ecology
of seed germination of Arabidopsis thaliana: variable
natural selection on germination timing. Evolution, 59,
758–770.
Engelmann KE, Schlichting CD (2005). Coarse-versus
finegrained water stress in Arabidopsis thaliana (Brassi-
caceae). American Journal of Botany, 92, 101–106.
Ge S (葛颂), Hong DY (洪德元) (1994). Biosystematic studies
on Adenophora potaninii Korsh. complex (Campanu-
laceae). I. Phenotypic plasticity. Acta Phytotaxonomica
Sinica (植物分类学报), 32, 489–503. (in Chinese with
English abstract)
Gu YJ (辜云杰), Luo JX (罗建勋), Wu YW (吴远伟), Cao XJ
(曹小军) (2009). Phenotypic diversity in natural popula-
tions of Picea balfouriana in Sichuan, China. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 33, 291–301.
(in Chinese with English abstract)
He F, Kang D, Ren Y, Qu LJ, Zhen Y, Gu H (2007). Genetic
diversity of the natural populations of Arabidopsis
thaliana in China. Heredity, 99, 423–431.
Hoffmann MH (2002). Biogeography of Arabidopsis thaliana
(L.) Heynh. (Brassicaceae). Journal of Biogeography, 29,
125–134.
Karrenberg S, Widmer A (2008). Ecologically relevant genetic
variation from a non-Arabidopsis perspective. Current
Opinion in Plant Biology, 11, 156–162.
Li B, Suzuki J, Hara T (1998). Latitudinal variation in plant
size and relative growth rate in Arabidopsis thaliana.
Oecologia, 115, 293–301.
Liu T (刘彤), Zhao XJ (赵新俊), Cui YH (崔运河), Liu LC (刘
龙昌), Jia YM (贾亚敏), Luo C (骆郴), Wei P (魏鹏),
Zhang YH (张元杭) (2008). Spatial associations and pat-
terns of Arabidopsis thaliana and its adjacent species in
the middle part of northern Tianshan Mountain. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 28, 1842–1849. (in Chinese
with English abstract)
Lysak MA, Berr A, Pecinka A, Schmidt R, McBreen K, Schu-
bert I (2006). Mechanisms of chromosome number reduc-
tion in Arabidopsis thaliana and related Brassicaceae spe-
cies. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, 103, 5224–5229.
Mitchell-Olds T, Schmitt J (2006). Genetic mechanisms and
evolutionary significance of natural variation in Arabidop-
sis. Nature, 441, 947–952.
Nezlin NP, Kostianoy AG, Li BL (2005). Inter-annual variabil-
ity and interaction of remote-sensed vegetation index and
atmospheric precipitation in the Aral Sea region. Journal
of Arid Environments, 62, 677–700.
Pigliucci M (2002). Ecology and evolutionary biology of
Arabidopsis. In: Somerville C, Meyerowitz E eds. The
Arabidopsis Book. American Society of Plant Biologists
Press, Rockville, USA. 1–20.
Price RA, Palmer JA, A1-Shehbaz IA (1994). Systematic rela-
tionships of Arabidopsis: a molecular and morphological
perspective. In: Meyerowitz E, Somerville CR eds.
Arabidopsis. Cold Spring Harbour Laboratory Press, New
York. 7–19.
1318 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1310–1318

www.plant-ecology.com
Qiu Y (邱扬), Zhang JT (张金屯) (2000). The ordination axes
clustering based on detrended canonical correspondence
analysis ordination and its application to the analysis of
the ecological gradients of plant communities. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 20, 199–208. (in Chinese
with English abstract)
Rando OJ, Verstrepen KJ (2007). Time scales of genetic and
epigenetic inheritance. Cell, 128, 655–668.
Schlichting CD, Smith H (2002). Phenotypic plasticity: linking
molecular mechanisms with evolutionary outcomes. Evo-
lutionary Ecology, 16, 189–211.
Stebbins GL (1963). Variation and Evolution in Plant. Colum-
bia University Press, New York.
Stratton DA, Bennington CC (1996). Measuring spatial varia-
tion in natural selection using randomly-sown seeds of
Arabidopsis thaliana. Journal of Evolutionary Biology, 9,
215–228.
Tan YY (谭永耀), Xu HH (许恒皓), He K (何坤), Wang XF
(汪小凡), Lü YT (吕应堂) (2004). Morphological varia-
tion in natural populations of Arabidopsis thaliana. Jour-
nal of Wuhan University (Natural Science Edition) (武汉
大学学报(理学版)), 50, 775–780. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Tao Y (陶冶), Wang D (王丹), Liu T (刘彤), Jiang CG (蒋成
国), Zhai W (翟伟), Li YG (李勇冠), Tang C (唐诚)
(2009a). Community characteristics of Arabidopsis
thaliana natural populations in the northern Tianshan
Mountains along with relevant environmental factors.
Biodiversity Science (生物多样性), 17, 51–61. (in Chi-
nese with English abstract)
Tao Y (陶冶), Xu YY (徐岩岩), Liu T (刘彤), Wang D (王丹),
Jiang CG (蒋成国), Cui YH (崔运河), Yan P (阎平)
(2009b). Spatial patterns of diversity of Arabidopsis
thaliana natural populations in the northern Tianshan
Mountains. Journal of Ecology (生态学杂志), 28, 795–
803. (in Chinese with English abstract)
Thompoon L (1994). The spatio-temporal effects of nitrogen
and litter on the population dynamics of Arabidopsis
thaliana. Journal of Ecology, 82, 63–68.
Ungerer MC, Rieseberg LH (2003). Genetic architecture of a
selection response Arabidopsis thaliana. Evolution, 57,
2531–2539.
Venable DL, Brown JS (1988). The selective interactions of
dispersal, dormancy, and seed size as adaptations for re-
ducing risk in variable environments. The American
Naturalist, 131, 360–384.
Wagner GP, Altenberg L (1996). Complex adaptation and the
evolution of evolvability. Evolution, 50, 967–976.
Weinig C, Schmitt J (2004). Environmental effects on the ex-
pression of quantitative trait loci and implications for
phenotypic evolution. BioScience, 54, 627– 635.
Wender NJ, Polisetty CR, Donohue K (2005). Density-
dependent processes influencing the evolutionary dynam-
ics of dispersal: a functional analysis of seed dispersal in
Arabidopsis thaliana (Brassicaceae). American Journal of
Botany, 92, 960–971.
Winker K (2009). Reuniting phenotype and genotype in biodi-
versity research. BioScience, 59, 657–665.
Zeh JA, Zeh DW (2008). Maternal inheritance, epigenetics and
the evolution of polyandry. Genetica, 134, 45–54.
Zhang DY (张大勇) (2004). Evolution of Life-History and
Reproductive Ecology of Plants (植物生活史进化与繁殖
生态学). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Zhang JT (张金屯) (2004). Quantitative Ecology (数量生态
学). Science Press, Beijing. 246–248. (in Chinese)

责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳