全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (5): 436–442 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00045
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-10-12 接受日期Accepted: 2013-01-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yonghualicaf@gmail.com)
干旱区植物叶片大小对叶表面蒸腾及叶温的影响
刘明虎1 辛智鸣1 徐 军1 孙 非1 窦立军1 李永华2,3*
1中国林业科学研究院沙漠林业实验中心, 内蒙古磴口, 015200; 2中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京 100091; 3国家林业局库姆塔格荒漠生态系
统定位研究站, 甘肃敦煌, 736200
摘 要 利用热及物质交换原理, 并结合前人研究成果, 在单叶尺度上建立了简单的叶温和水气蒸腾模型。模型通过预设值
驱动, 预设值参照干旱区环境及植物叶片特征设置。模拟结果显示: 随气孔阻力的增加, 叶片蒸腾速率降低, 叶温升高; 同一
环境下, 具有低辐射吸收率的叶片蒸腾速率和叶温更低, 并且气孔阻力越大, 这种差异越明显。另外, 叶片宽度及风速是影响
叶片蒸腾及叶温的重要因子。干旱地区植物生长季节, 风速小于0.1 m·s–1、气孔阻力接近1 000 s·m–1时, 降低叶片宽度不仅有
利于降低叶片温度, 而且能够降低叶片蒸腾速率, 从而实现保持水分, 增强植物适应高温、干旱的能力。
关键词 干旱区植物适应特征, 叶片边界层阻力, 叶温, 叶片蒸腾速率, 叶片宽度
Influence of leaf size of plant on leaf transpiration and temperature in arid regions
LIU Ming-Hu1, XIN Zhi-Ming1, XU Jun1, SUN Fei1, DOU Li-Jun1, and LI Yong-Hua2,3*
1Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Dengkou, Nei Mongol 015200, China; 2Institute of Desertification Studies, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China; and 3Kumtag Desert Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, Dunhuang, Gansu 736200,
China
Abstract
Aims Our objective was to demonstrate the influence of leaf size on leaf transpiration and temperature in arid
regions.
Methods Based on energy and material exchange theory and the results of previous studies, we set up a single
leaf energy and material exchange model combined with arid environmental conditions.
Important findings Leaf transpiration decreased with increasing stomatal resistance, but leaf temperature in-
creased. Leaf transpiration and temperature decreased with decreasing leaf radiation absorption rate in the same
environmental conditions. Moreover, leaf width and wind speed were important parameters in understanding leaf
energy and material exchange. Leaf transpiration and temperature generally decreased with decreasing leaf width
with wind speed <0.1 m·s –1 and stomatal resistance about 1 000 s·m–1. Low leaf transpiration and temperature
could encourage plant growth with the low water availability, high radiation and high temperature conditions in
arid regions.
Key words arid plant adaptation characteristics, leaf boundary layer resistance, leaf temperature, leaf transpira-
tion, leaf width

蒸腾是植物水分消耗的最主要途径, 水分蒸腾
的速率直接决定了植物体内的水分平衡, 并影响植
物水分利用效率(于贵瑞和王秋凤, 2010)。所以叶片
蒸腾速率的变化能够影响或指示植物对环境的适
应特征或能力(Lambers et al., 1998)。
温度变化是影响植物生理、生化过程、细胞分
裂及生长的重要变量, 极端温度(极端高温或低温)
甚至能够直接杀死细胞, 导致植物体死亡(Jones,
1992; Lambers et al., 1998)。因此任何有关植物生
理、生化的研究都十分重视植物体温度的变化。叶
片是植物与外界环境之间物质、能量交换的最重要
门户, 因此叶温(或叶片表面能量平衡)变化与叶片
水分蒸腾、CO2吸收、存储密切相关(于贵瑞和王秋
凤, 2010)。大量研究表明, 叶温不仅与环境(如光辐
射、气温、空气湿度、气压、风速等)密切相关(Smith
& Geller, 1980; Jones, 1992; Nobel, 2005; Vogel,
2009; 李永华等, 2012), 还受叶片形态、气孔、叶角、
叶片表面绒毛、气孔阻力、辐射吸收率等因素的影
刘明虎等: 干旱区植物叶片大小对叶表面蒸腾及叶温的影响 437

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响(Ehleringer & Mooney, 1978; Medina et al., 1978;
Gurevitch & Schuepp, 1990; Gutschick, 1999; Picotte
et al., 2007, 2009; Royer et al., 2009; 李永华等,
2012)。
改变叶片形态可以明显地改变叶片边界层厚
度, 从而改变叶片边界层阻力, 并最终影响叶片表
面物质及能量交换过程 (Schuepp, 1993; Nobel,
2005)。叶片特征维度是连接形态与叶片边界层厚度
的关键变量(Schuepp, 1993)。对于全缘叶片, 叶片特
征维度近似于叶片最大宽度, 应用叶片最大宽度并
结合能量平衡方程, Smith和Geller (1980)模拟了不
同叶片宽度对叶片温度及蒸腾的影响。其模拟结果
显示, 不同的辐射吸收率、环境温度、气孔阻力组
合能够改变叶片宽度与叶片温度、叶片蒸腾的共变
规律, 而这些规律更为清晰地解释了干旱、高山及
亚高山植物叶片适应干旱的原理。然而, 由于该研
究没有考虑风速变化对叶片表面物质、能量交换的
影响, 仅利用固定风速(0.5 m·s–1)作为输入因子, 涉
及的叶片过大, 仅将叶片宽度下限值设置为13 mm,
从而无法显现干旱区植物小叶片形态变化对叶片
表面物质、能量交换的影响。鉴于此, 在Smith和
Geller (1980)研究的基础上, 本研究利用热及物质
交换原理, 通过简化模型参数, 以全缘叶片为参考,
建立了简单的叶温和水气蒸腾模型, 进一步解释了
叶片形态对干旱区植物生存适应能力的影响。
1 原理、模型和参数
1.1 叶片表面热传导、对流和边界层阻力模型
根据叶片表面热传导和热对流公式(Parkhurst
& Loucks, 1972; Nobel, 2005), 叶片一面的热传导
和热对流为:

式中, J为叶片表面热传导和热对流密度, 单位为
W·m–2; CP为空气比热(0.24 J·s–1·g–1·℃–1); ρair为空气
密度, 单位为kg·m–3; Tleaf为叶温, Tair为气温, 二者
单位均为℃; ra为叶片对热的边界层阻力, 单位为
s·m–1; δb为叶片边界层厚度, 单位为mm; Kair为干空
气热传导系数, 单位为W·m–1·℃–1。
空气热传导系数与温度密切相关, 而受压力影
响较小(Nobel, 2005)。应用Nobel (2005)给出的不同
温度下空气热传导系数, 我们做了简单线性拟合,
拟合方程为:
Kair = (0. 067 × Tair + 24.34) / 1000 (2)
空气密度与环境温度和气压密切相关:
ρair = 1.293 × P / P′ × 273 / (Tair + 273) (3)
P和P′分别为测定气压和标准大气压, 单位为
Pa。
对于全缘叶(Nobel, 2005):

公式(4)中, l 为叶片最大宽度, 单位为m; v 为
环境风速, 单位为m·s–1。
根据公式(1)–(4),可以得到:

根据叶片表面热和水气的摩尔扩散速率, 应用
叶片边界层对热传导和热对流的阻力, 可以计算叶
片边界层对水气的阻力(ra′, 单位是s·m–1) (Parkhurst
& Loucks, 1972):
ra′ = ra / 1.15555717 (6)
1.2 叶片蒸腾及蒸腾热损失模型
根据菲克定律(Fick’s Law), 叶片蒸腾决定于叶
片内外物质浓度差及扩散阻力(E = ΔC/r, 这里ΔC为
叶片内外水气浓度(或密度)差), 即:

这里E为蒸腾速率, 单位mg·s–1·m–2; ρleaf为叶片
内部饱和水气密度, ρair为空气水气密度, 二者单位
均为kg·m–3; rs为叶片内部及气孔对水气传输的阻
力, 单位为s·m–1。
在0–90 ℃环境下, 查饱和水蒸气表并拟合得
到叶片内饱和水气密度:

ρleaf为叶片水气密度, 单位为kg·m–3, eleaf为叶片
内饱和水气压, 单位kPa。
根据饱和水气密度公式获得空气水气密度:

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ρair为空气中水气密度, 单位为kg·m–3, eair为空
气饱和水气压, 单位kPa, RH为相对湿度, 单位为
%。
饱和水气压(e)为温度的函数, 在0–90 ℃环境
下查饱和水蒸气表并拟合得到, 饱和水气压为:
e = 7 × 10–9 × T 4 – 2 × 10–5 × T 3 + 3 × 10–3 × T 2 +
0.026 × T + 0.0643 (10)
T为水气温度, 单位为℃。
植物体内水由液态变化为气态并逃逸出叶片,
查饱和水蒸气表并拟合, 可以获得叶片蒸腾热损
失:
RE = (–2.320 × Tleaf + 2492) × E / 1000 (11)
RE为叶片蒸腾热损失, 单位为W·m–2。
1.3 叶片表面能量平衡模型
根据Nobel (2005), 叶片表面能量平衡公式为:
λS = JI + M + 2J + RE (12)
λ为叶片辐射吸收系数; S为太阳总辐射, 单位
为W·m–2; JI为叶片与环境间的净红外辐射, 单位为
W·m–2; M为叶片热存储, 单位为W; 这里JI和M数值
往往较小, 所以计算中常将其忽略。同时考虑叶片
表面热传导和热对流为双面, 所以乘以2。从而将公
式(12)简化为:
λS = 2J + RE (13)
即:

1.4 模型参数设置及计算
为获得叶温及叶片蒸腾速率, 模型共涉及9个
未知参数, 参数及预设值见表1。环境参数初始值设
置主要参照敦煌盆地(年降水量40 mm, 海拔1 000
m)生长季盛期(7、8月)的环境要素。叶片参数依据
中国西北磴口、民勤、敦煌等干旱区植物叶片形态
和叶片气孔阻力测定数据设置(何季, 2011)。模型输
入的气温、初始叶温、气压、空气相对湿度、辐射
为单一值, 以下将这5个环境因子的组合称为固定
环境参数。
根据公式(14), 应用Excel 2007 VBA进行计
算, 当其他参数不变的情况下, 允许叶温每次变化
表1 参数及预设值
Table 1 Parameters and default values
参数
Parameter
预设值
Default value
气温 Air temperature (℃) 30
初始叶温 Initial leaf temperature (℃) 30
气压 Atmospheric pressure (kPa) 88
相对湿度 Relative humidity (%) 20
辐射 Radiation (W·m–2) 1000
辐射吸收率 Radiation absorption rate (%) 30, 70
气孔阻力 Stomatal resistance (s·m–1) 1, 10, 100, 1000
风速 Wind speed (m·s –1) 0.01, 0.1, 1, 5, 10
叶片最大宽度 Maximum leaf width (mm) 1, 2, 3…28, 29, 30


0.1 ℃, 并直至方程两边平衡, 此时的叶温即为最
终叶片所能达到的温度。
2 结果和分析
固定环境参数, 辐射吸收率30 %和70%的环境
下, 随着气孔阻力的增加, 叶片蒸腾速率降低, 而
叶温升高; 其他参数相同的情况下, 低的辐射吸收
率往往具有低蒸腾速率和叶温, 而且气孔阻力越
大, 这种差异性越明显(图1, 2)。另外, 不同的风速
和不同的气孔阻力共同控制下, 叶片最大宽度与蒸
腾、叶温的共变规律具有一定的差异性(图1, 2)。
具体分析, 当气孔阻力为1 s·m–1时, 在辐射吸
收率30%和70%的环境下, 叶片蒸腾速率随风速的
增加而增加, 同时随叶片最大宽度的增加而降低,
而且高风速环境下, 随叶片最大宽度的增加, 叶片
蒸腾速率降速更为明显; 当风速为5和10 m·s–1时,
虽然叶温随叶片宽度增加而降低, 但变化幅度微
小, 当风速为0.01、0.10和1.00 m·s–1时, 叶温随叶片
宽度增加而增加(图1A、1B, 2A、2B)。
与气孔阻力为1 s·m–1时比较, 当气孔阻力为10
s·m–1时, 在辐射吸收率30%和70%的环境下, 叶片
蒸腾速率变化趋势相同, 同时叶温的变化趋势也大
致相同(图1C、1D, 2C、2D)。不同的地方主要体现
在风速为1 m·s–1时, 叶温随叶片宽的增加而降低;
风速为0.1 m·s–1时, 叶温随叶片宽的增加, 先略微
降低后增加(图1C、1D, 2C、2D)。
当气孔阻力为100 s·m–1时, 在辐射吸收率30%
的环境下, 叶片蒸腾速率和温度的变化规律与气孔
阻力10 s·m–1时大致形同(图1C、1D、1E、1F)。辐
射吸收率70%的环境下, 当风速为0.1 m·s–1时, 随叶
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图1 不同风速下, 叶片最大宽度对叶片蒸腾及表面叶温的
影响。 A、B, 气孔阻力为1 s·m–1。 C、D, 气孔阻力为10
s·m–1。E、F, 气孔阻力为100 s·m–1。G、H, 气孔阻力为1 000
s·m–1。其他环境参数为: 辐射1 000 W·s–1; 辐射吸收率30%;
气温30 ℃; 空气相对湿度20%; 气压88 kPa。
Fig. 1 Effect of maximum width of leaf on leaf transpiration
and surface leaf temperature under different wind speeds. A, B,
Stomatal resistance 1 s·m–1. C, D, Stomatal resistance 10 s·m–1.
E, F, Stomatal resistance 100 s·m–1. G, H, Stomatal resistance
1 000 s·m–1. Other environmental parameters are: radiation
1 000 W·s–1; radiation absorption rate 30%; air temperature 30
°C; relative air humidity 20%; atmospheric pressure 88 kPa.

片最大宽度的增加, 蒸腾速率先降低后增加, 当风
速为0.01 m·s–1时, 蒸腾速率随叶片最大宽度的增加
而增加; 同时, 无论风速大小, 叶温均随叶片最大
宽度的增加而增加(图2E、2F)。
当气孔阻力为1 000 s·m–1时 , 在辐射吸收率
30%和70%的环境下, 蒸腾速率、叶温变化趋势显现
了高度的一致性。固定环境参数, 辐射吸收率30%、
气孔阻力1 000 s·m–1、风速为0.1 m·s–1时, 叶片最大
宽度从1 mm增加到30 mm, 叶片温度能够从32 ℃
快速上升到39.6 ℃, 增幅达到23.8%, 而叶片蒸腾
速 率 能 够 从 24.4 mg·s–1·m–2 迅 速 上 升 到 36.9
mg·s–1·m–2, 增幅达到51.1%; 其他条件不变, 将辐
射吸收率改变为70%, 叶片温度能够从35.2 ℃快速
上升到53.5 ℃, 增幅达到52%, 而叶片蒸腾速率能
够从30 mg·s–1·m–2迅速上升到77.3 mg·s–1·m–2, 增幅
达到157.5% (图1G、1H, 2G、2H)。
3 讨论
干旱、高温环境下, 能否成功地降温直接决定
着植物的生存、发展。植物降温的主要途径有直接
降低光吸收比例、增加蒸腾、强化热传导和热对流
等。通常, 气孔蒸腾是十分重要的散热途径(Gates,
1968; Jarvis & McNaughton, 1986)。但是这一过程需
要消耗大量的水, 在干旱区, 尤其是极端干旱区水
分供给往往严重不足的情况下, 叶片气孔阻力较
高, 植物叶面蒸腾极为微弱(何季, 2011; 田新民等,
2011)。所以在干旱区生长季节(尤其是在7、8月份
的午后时段内), 蒸腾降温能力十分有限。以中国林
业科学研究院沙漠林业中心(磴口)7月末的实验数
据为例 , 晴朗的午后 , 自然状态下白刺 (Nitraria
tangutorum) 叶 片 的 蒸 腾 速 率 仅 维 持 在 30–60
mg·s–1·m–2 (何季 , 2011), 其蒸腾散热能力仅为
70–150 W·m–2, 与我国西北干旱地区的植物生长季
节, 太阳辐射1 000 W·m–2相比较(范丽军等, 2002),
植物蒸腾散热仅占太阳辐射的7%–15%。
与蒸腾降温相比较, 增加风速能够降低叶片边
界层厚度, 进而增加叶片表面热对流和热传导能力
(公式4), 从而使叶片温度降低。但是, 自然界风速
变化具有明显的不确定性, 依靠高风速降低叶温并
不能使叶片完全规避高温的伤害。相比较, 降低叶
片宽度更适合于干旱区植物降温。模拟结果显示,
在高温、高气孔阻力限制的情况下, 降低叶片最大
440 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (5): 436–442

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图2 不同风速下, 叶片最大宽度对叶片蒸腾及表面叶温的
影响。A、B, 气孔阻力为1 s·m–1。C、D, 气孔阻力为10 s·m–1。
E、F, 气孔阻力为100 s·m–1。G、H, 气孔阻力为1 000 s·m–1。
其他环境参数为: 辐射1 000 W·s–1; 辐射吸收率70%; 气温
30 ℃; 空气相对湿度20%; 气压88 kPa。
Fig. 2 Effect of maximum width of leaf on leaf transpiration
and surface leaf temperature under different wind speeds. A, B,
Stomatal resistance 1 s·m–1. C, D, Stomatal resistance 10 s·m–1.
E, F, Stomatal resistance 100 s·m–1. G, H, Stomatal resistance
1 000 s·m–1. Other environmental parameters are: radiation
1 000 W·s–1; radiation absorption rate 70%; air temperature 30
°C; relative air humidity 20%; barometric pressure 88 kPa.




图3 不同叶片宽度、不同风速下叶片的热对流和热传导速
率。其他环境参数为: 辐射1 000 W·s–1; 辐射吸收率30%; 气
温30 ℃; 空气相对湿度20%; 气压88 kPa。
Fig. 3 Rate of heat conduction and convection changing with
various leaf width and wind speeds. Other environmental pa-
rameters are: radiation 1 000 W·s–1; radiation absorption rate
70%; air temperature 30 °C; relative air humidity 20%; baro-
metric pressure 88 kPa.


宽度, 既能降低叶片蒸腾速率, 实现保水的目的,
又能增加叶片表面传导和对流散热, 实现降低叶片
温度的目的(图1G、1H, 2G、2H, 3)。尤其是在低风
速环境下, 叶片宽度降低对于降低叶温及蒸腾的影
响尤为巨大(图1G、1H, 2G、2H, 3)。
对于辐射吸收率的研究, Jones (1992)在总结前
人研究时发现 , 植物单叶对光辐射的吸收率在
34%–60%之间。即太阳辐射为1 000 W·m–2时, 叶片
仅捕获340–600 W·m–2的能量。从我们的模拟结果来
看, 其他条件相同, 且不考虑热存储的情况下, 对
于30 mm宽的叶片, 辐射吸收率每降低1%, 叶片温
度能够降低0.35 ℃。从而我们能够清晰地看到降低
叶片辐射吸收率是干旱区植物降低叶温的最重要
方式。从已有研究来看, 改变叶片表面结构及叶倾
角等是降低植物吸收率的主要方式(Smith et al.,
1997; Nobel, 2005), 但相关叶片表面结构与能量平
衡的研究仍十分有限, 未来植物适应性研究中有待
拓展。
自然状况下, 随降水的减少、水分有效性降低
或辐射(温度)的增强, 植物单叶面积、热(辐射)吸收
率等逐步降低(Ehleringer & Mooney, 1978; Ehlering-
er, 1980; Lambers et al., 1998; Bragg & Westoby,
2002; McDonald et al., 2003; Thuiller et al., 2004)。对
刘明虎等: 干旱区植物叶片大小对叶表面蒸腾及叶温的影响 441

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于近全缘规则叶片, 叶面积降低过程中往往过程伴
随着叶片最大宽度降低(刘浩等, 2009; 陈秀娟等,
2009; Rouphael et al., 2010)。从我们的模拟结果看,
在低风速、低蒸腾条件下, 伴随着植物叶面积(或叶
片宽度)降低, 叶片自身降温能力仍持续加强。换句
话说, 不同环境下, 植物叶片形态高变异性拓展了
其生存空间, 从而使其能够在干旱区高温、高水分
压力下生存发展
4 结论
自然界中, 植物叶片形态具有高变异性。对于
干旱地区植物来说, 降低叶片宽度(降低叶面积)是
应对高温、高水分压力的重要途径。在极端环境(高
温、高辐射、高气孔限制、低风速组合)下, 通过这
一途径, 植物不仅能够降低蒸腾, 提高水分利用效
率, 同时也能够降低高温伤害, 从而使自身在高
温、干旱的环境下获取稳定的适应能力和广阔的生
存空间。
基金项目 国家自然科学基金(31200536和31070-
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责任编委: 于贵瑞 责任编辑: 李 敏