全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 763–773 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00763
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-01-09 接受日期Accepted: 2012-04-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiangm@neigae.ac.cn)
三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的
关系
王国栋1,2 吕宪国1 姜 明1* 王 铭1,2 赵魁义1 娄彦景1
1中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室, 长春 130012; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 通过幼苗萌发法和样方调查相结合的方法对三江平原不同演替恢复阶段的种子库特征及其与植被的关系进行了研
究。将开垦湿地、不同演替恢复阶段湿地以及天然湿地不同土壤层次(0–5、5–10 cm和根茎)的种子库在两种水分条件下(湿润、
淹水10 cm)进行萌发处理。结果表明: 随着演替恢复阶段的进行, 种子库的结构和规模逐渐扩大, 地表群落表现出由旱生物
种占优势的群落逐渐演变成以小叶章(Calamagrostis angustifolia)占优势的湿生群落的演替趋势。恢复7年湿地、恢复14年湿
地、天然湿地土壤种子库萌发物种数分别为24种、29种、39种, 植被物种数为21种、25种、14种。湿地类型、水分条件和土
壤层次均显著影响种子库萌发的物种数及幼苗数(p < 0.01)。种子库具有明显的分层现象, 天然湿地0–5 cm土层种子库种子萌
发密度是5–10 cm土层的4倍左右, 而恢复湿地仅1.3倍左右, 且土层间萌发物种相似性系数较低。湿润条件下的萌发物种数显
著高于淹水条件, 且两种水分条件下萌发物种的生活型不同。由于恢复时间较短, 不同演替恢复阶段的种子库与植被相似性
维持在30%以下。湿地中根茎分蘖出大量的湿地物种, 对于小叶章等优势物种的繁殖具有重要作用。研究表明, 在开垦湿地
退耕后的次生演替阶段, 种子库能够保持大量的湿地物种, 通过对湿地种子库与植被的关系研究, 能够为三江平原湿地群落
演替与湿地恢复提供策略指导。
关键词 不同演替恢复阶段, 三江平原湿地, 土壤种子库, 植被
Characteristics of the soil seed banks and relationships with the vegetation in restored wet-
lands in Sanjiang Plain, northeast of China
WANG Guo-Dong1,2, LÜ Xian-Guo1, JIANG Ming1*, WANG Ming1,2, ZHAO Kui-Yi1, and LOU Yan-Jing1
1Research Center for Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun
130012, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Seed banks are an important source of regenerative material in wetlands. Our objective was to study char-
acteristics of the soil seed banks and relationships with the vegetation in different restoration successional stages.
Methods We collected soil seed banks from different depths (0–5 cm, 5–10 cm and rhizomes) from farmed wet-
land, restored wetland in different successional stages and natural wetland and germinated them under two water
regimes (flooded and non-flooded) in a greenhouse. We used quadrats to survey vegetation structure in natural
wetland and restored wetlands of different successional stages.
Important findings With increased the restoration time, seed bank composition and size increased, and the vege-
tation community showed succession from a xerophyte-dominated community to a wetland community dominated
by Calamagrostis angustifolia. Number of species germinated from the seed banks was 24, 29 and 39, while 21,
25 and 14 species were recorded in the vegetation of in 7-year restored wetland, 14-year restored wetland and
natural wetland, respectively. Wetland type, water regime, depth of burial significantly influenced both the
species richness and seedling emergence (p < 0.01). Seed density varied with depth so that seed density was
higher in 0–5 cm than in 5–10 cm. The seed density in 0–5 cm was four times as that in 5–10 cm in natural wet-
land while it was just 1.3 times in restored wetland. The similarity between layers was low. More species germi-
nated under non-flooded condition than flooded and the life forms differed. Because the restoration time was
short, the similarity between seed bank and vegetation in different restoration successional stages was always
<30%. Many wetland species germinated from rhizome fragments, especially C. angustifolia and other wetland
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species. Our research suggests that the seed bank could retain and restore several wetland species in different res-
toration successional stages, which can be valuable for vegetation succession and wetland restoration.
Key words different restoration succession stages, Sanjiang Plain wetland, soil seed bank, vegetation

20世纪以来, 随着人类大规模对湿地的开发和
气候变化, 湿地面积减少, 质量降低, 湿地退化严
重。因此, 减缓和防止生态系统的退化萎缩, 恢复
和重建受损的湿地生态系统已经受到国际社会的
广泛关注和重视(吕宪国, 2008)。湿地种子库作为繁
殖体的储备库, 在植被演替更新和受损湿地恢复中
起着十分重要的作用。对森林沼泽、冰川沼泽、湖
泊、河滨湿地等湿地类型的研究表明, 种子库使退
化湿地具有很大的恢复潜力(Galatowitsch & van der
Valk, 1996; Peterson & Baldwin, 2004; Vosse et al.,
2008)。
20世纪80年代以来, 随着对湿地重要性认识的
深入以及湿地保护的加强, 在世界范围内进行了大
规模的湿地恢复, 大片开垦的农田停止耕作, 在自
然状态下进行恢复。例如, 从1987年到1990年, 在
美国草原壶穴地区进行了36 000 hm2的湿地恢复工
作(Budelsky & Galatowitsch, 1999), 同时, 在欧洲
英国、法国等其他国家和地区都存在大规模的湿地
恢复工作 (Middleton, 2003; Mulhouse & Gala-
towitsch, 2003; Stroh et al., 2012)。因此, 湿地开垦后
的恢复潜力以及退耕后随着次生演替恢复的进行,
湿地演替趋势以及植被恢复状况成为关注的热点。
美国中部prairie壶穴湿地经过12年的天然恢复后,
湿地物种逐渐增多, 然而许多天然湿地中的物种并
没有出现, 而部分入侵物种却大量繁殖(Mulhouse
& Galatowitsch, 2003)。目前的研究表明, 农田退耕
后, 经过60多年甚至更长时间的天然恢复, 由于种
子来源以及湿地环境条件的限制, 湿地植被依然难
以恢复到开垦前的原始状态(Stroh et al., 2012), 恢
复的群落类型可能发生变化, 例如导致由草本群落
向灌木群落的演替(Falińska, 1999), 先前群落优势
物种(尤其是某些莎草科物种)和其他湿地物种往往
难以出现, 而入侵物种却大量繁殖, 使恢复的景观
不能反映原来湿地的结构和物种多样性(Budelsky
& Galatowitsch, 1999; Kettenring & Galatowitsch,
2011)。虽然湿地恢复难以达到开垦前天然湿地的水
平, 但由于种子库的存在, 经过天然恢复后却可以
形成适应新的环境和气候条件的稳定的湿地生态
系统(Stroh et al., 2012)。王相磊等(2003)对洪湖湿地
退耕初期的种子库恢复潜力的研究表明, 湿地经过
长期耕作后, 水生和湿生植物无论在个体数还是物
种数上, 都处于较低的水平。然而, 关于我国尤其
是东北三江平原地区大面积开垦湿地退耕后的次
生演替恢复阶段种子库与植被演替趋势及两者的
相互关系, 目前缺乏研究报道。
三江平原是我国最大的平原沼泽分布区。在过
去的50多年里, 经过多次大规模的开垦, 三江平原
沼泽湿地面积急剧减少。1975年, 三江平原沼泽面
积达217万hm2, 到1995年, 沼泽面积仅有104万hm2
(吕宪国, 2008)。随着湿地面积减少, 湿地生态功能
显著下降, 生物多样性降低。2003年, 黑龙江省政
府出台《黑龙江省湿地保护条例》, 禁止大规模湿
地农业开发。同时, 黑龙江省林业厅开始执行湿地
恢复措施, 计划在三江平原进行150 000 hm2农田湿
地恢复。在这种背景下, 本研究以三江平原不同时
期演替恢复阶段湿地为研究对象, 采用幼苗萌发法
在湿润和淹水两种水分条件下对种子库进行控制
实验, 同时结合样方法对退耕后次生演替恢复阶段
的植被进行调查。本研究的目标是解决以下几个问
题: 1)随着次生演替的进行, 湿地种子库与植被的
结构变化特征; 2)随着次生演替恢复阶段的进行,
种子库与植被的关系变化特征; 3)根茎萌发在物种
繁殖和湿地恢复中的潜在作用。
1 研究地和研究方法
1.1 研究地区概况
三江平原沼泽区位于中国东北部, 由黑龙江、
松花江、乌苏里江汇流冲积而成 , 地理坐标为
45°–48° N, 130°–135° E。属于北温带大陆性季风气
候, 年降水量为550–600 mm, 年平均气温大约为
1.9 ℃。最冷月(1月)平均气温在–18 ℃以下。最热月
(7月)平均气温在21–22 ℃。本区由北东走向的完达
山脉分为两部分。完达山以北的三江平原在大地构
造上属同江内陆断陷, 是一个中、新生代大面积沉
陷地区。完达山以南的平原称为穆棱-兴凯平原, 也
属于三江平原的一部分, 在大地构造上属新生代内
王国栋等: 三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的关系 765

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陆断陷, 为第三纪初断陷形成的平原。第四纪以来,
大部分地区处于间歇性缓慢下沉阶段, 因而地势低
平, 河道蜿蜒曲折, 河漫滩宽广, 径流滞缓, 加之
地面组成物质黏重, 下渗困难, 有利于沼泽的发
育。植被类型以典型沼泽湿地植被为主, 植物群落
以小叶章(Calamagrostis angustifolia)群落、毛薹草
(Carex lasiocarpa)群落、漂茷薹草(Carex pseudo-
curaica)群落等为主 , 植被的覆盖度一般在70%–
90%。主要土壤类型有泥炭沼泽土、腐殖质沼泽土、
草甸沼泽土、淤泥沼泽土、草甸土、泥炭土等(中国
科学院长春地理研究所沼泽研究室, 1983; 陈刚起
等, 1996)。
1.2 研究方法
1.2.1 种子库取样
本文中研究的种子库是广义的, 既包括植物形
态解剖学上严格意义的种子, 也包括植物根茎繁殖
体。2010年5月6–8号进行土样采集, 天然湿地及恢
复湿地土壤采集区域位于中国科学院三江平原沼
泽湿地生态试验站试验场内, 该地位于三江平原东
北部、黑龙江省同江市境内(47.351 8° N, 133.293 0°
E), 地处别拉洪河与浓江的河间地带。同时, 选取
黑龙江支流鸭绿江流域一块开垦时间为20年的大
豆地作为开垦湿地类型, 该地位于黑龙江省佳木斯
市抚远县浓桥镇(48.002 6° N, 134.072 9° E)。每个样
地随机选取5个面积为25 cm × 25 cm的样点作为平
行处理, 同时在每个样点按0–5 cm和5–10 cm两个
层次取土壤样品。湿地开垦年限通过向当地农民调
查得知。其中, 分别用以下简称代表天然湿地、恢
复湿地和开垦湿地, NW: 天然湿地; RW-7: 恢复7
年湿地; RW-14: 恢复14年湿地; FW: 开垦湿地。
1.2.2 植被调查
植被调查采用样线与样方相结合的方法。分别
选取试验场内相邻的天然湿地、恢复7年湿地、恢
复14年湿地为采样样地。其中天然湿地及恢复湿地
开垦前均为以小叶章为绝对优势的群落。样地同在
20世纪80年代开垦, 其中恢复7年的湿地于2003年
弃耕, 恢复14年的湿地于1996年弃耕。3块样地相互
邻近, 地势起伏不大, 水热条件相似, 因此生境条
件相一致。以样线法进行样方调查, 沿东西方向设2
条60 m长的样线(两条样线之间距离20 m), 从东向
西开始记录沿样线物种名称及高度。同时每隔20 m

设置一个1 m × 1 m的样方, 记录各样方的植物种
类、密度、高度、盖度, 每个样地6个样方, 3块样地
共设置样方18个。植被调查于2010年7月底进行。
1.2.3 种子库萌发实验
1.2.3.1 萌发 2010年5月18日, 在中国科学院东
北地理与农业生态研究所的玻璃温室内进行种子
库萌发实验。温室保持通风, 与外界温度、湿度条
件保持一致。将相同层次的土样进行去除碎石、均
匀混合, 同时过筛将土样中根茎取出单独进行培
养。将每个样地的0–5 cm、5–10 cm土层和取出的
根茎分别平铺于装有经过清水冲洗的蛭石的圆柱
形培养盆中。其中, 培养盆高度为11 cm, 直径为
13.4 cm, 蛭石厚度为8 cm, 土层厚度约2 cm。培养
盆底部具有圆形的小孔, 保证水分交换。然后将培
养盆分别放置于两种水分条件(湿润、淹水10cm)的
培养槽中。每个处理6个重复。这样, 4个样地(NW、
RW-7、RW-14、FW), 3个土壤层次(0–5 cm、5–10 cm、
根茎)和两个水分条件(湿润、淹水10 cm), 每个处理
6个重复。培养槽中共计144个培养盆。
1.2.3.2 幼苗计数 实验期间每周统计每个培养盆
内每种植物萌发的个体数。对于经过鉴定的幼苗及
时进行计数, 并从培养盆中移出。对于无法鉴定的
物种, 移栽至另外的培养盆培养至可鉴定为止。萌
发实验持续到没有新的幼苗萌发为止, 萌发实验持
续大约6个月。根茎萌发物种及数量是在萌发实验
开始5天后对培养盆中物种根茎生出的生长点进行
计数获得。
1.3 数据处理
选用应用较为广泛的α多样性: Shannon-Wiener
多样性指数反映湿地种子库和植被的变化特征, 选
用Pielou均匀度指数反映个体分布均匀程度, 同时
选用Simpson指数反映群落优势度的变化特征。同
时选用群落相似性系数比较植被与种子库物种的
相似性。
Shannon-Wiener多样性指数:
1
lg
s
i i
i
H P P
=
= −∑
Pielou均匀度指数:
E = H/Hmax
其中Hmax = lg S
Simpson优势度指数:
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2 2
1 1
1 1 ( / )
s s
i i
i i
D P N N
= =
= − = −∑ ∑
群落相似性系数:
[ / ( )] 100%R c a b c= + − ×
其中, S为群落内的物种总数, Ni为第i个物种在群落
中的个体数; N为群落中观察到的个体总数; Pi为第i
个物种的相对多度。a为仅出现于群落A中的物种
数; b为仅出现于群落B中的物种数; c为群落A和B
中的共有种数。
每个培养盆中的萌发的幼苗数扩展到1 m2的面
积上。将两种水分条件下不同土壤层次的结果进行
加和来分析不同类型湿地萌发种子密度。使用三因
素方差分析(three-way ANOVA)来分析湿地类型、水
分条件和土壤层次的主效应及交互效应对湿地种
子库萌发物种及种子密度的影响, 如果具有明显的
主效应或交互效应, 使用Tukey检验进行多重比较,
显著水平α = 0.05。数据通过log(x + 1)以满足方差同
质性分析。数据分析使用SPSS 16.0软件辅以Origin
7.5、Excel 2003实现。
2 结果
2.1 湿地土壤种子库基本特征
2.1.1 种子库萌发情况
本次试验共萌发物种数46种, 其中一、二年生
草本9种, 多年生草本34种, 灌木3种(表1)。
2.1.2 湿地类型、水分条件和土壤层次对种子库的
影响
湿地类型、水分条件和土壤层次均显著影响种
子库萌发(表2)。天然湿地和恢复湿地物种数及密度
显著高于开垦湿地。而随着恢复年限的增加, 恢复
湿地和天然湿地无显著差异。
湿地种子库分层明显。天然湿地上层萌发密度
是下层的4倍左右, 而恢复湿地上层只是下层的1.3
倍左右, 两种类型分层差异明显(图3)。恢复7年湿地
上下两层物种相似性系数只有20%左右, 而恢复14
年与天然湿地上下两层相似性系数在40%左右, 相
似性较低。野稗(Echinochloa crusgalli)、沼泽早熟
禾(Poa palustris)、粉花绣线菊(Spiraea japonica)、
大活(Angelica dahurica)等物种只在表层中萌发, 而
兴安拉拉藤(Galium dahuricum)、金鱼藻(Cerato-
phyllum demersum)、芒剪股颖(Agrostis trinii)等物种
只在下层土壤中萌发出现。
淹水处理条件下萌发物种有菹草(Potamogeton
crispus)、灯芯草(Juncus effuses)、宽叶香蒲(Typha
latifolia)3种, 其中以菹草占绝对优势。而湿润条件
下天然湿地与恢复湿地维持在20种以上, 萌发物种
数及种子密度显著高于淹水条件(表2; 图1, 图2)。
两种水分条件下的共有种为灯芯草和宽叶香蒲。
2.2 不同演替恢复阶段种子库与植被特征及关系
2.2.1 种子库与植被组成状况
随着次生演替恢复的进行, 种子库结构和规模
扩大。恢复7年湿地、恢复14年湿地、天然湿地萌
发物种数分别为24种、29种、39种, 种子萌发密度
分别为5 376、7 625和8 632·m–2 (表1)。而植被物种
数分别为21种、25种、14种(表3)。
2.2.2 种子库与植被相似性
随着次生演替恢复阶段的进行, 恢复湿地种子
库与天然湿地的相似性逐渐增加, 其中恢复14年的
湿地与天然湿地相似性最高。同时, 恢复湿地植被
与天然湿地的相似性也逐渐增加, 但仍以恢复7年
的湿地与恢复14年的湿地两者相似性最高(表4)。
随着次生演替恢复阶段的进行, 种子库萌发物
种数均高于植被, 两者之间的相似性均低于30%
(表5)。小叶章、沼泽早熟禾出现在所有湿地的种子



图1 水分条件、土壤层次对不同恢复演替阶段湿地平均萌
发物种数的影响(平均值±标准误差)。FW, 开垦湿地; RW-7,
恢复7年湿地; RW-14, 恢复14年湿地; NW, 天然湿地.
Fig. 1 Effects of water regime and soil layer on mean number
of species in different restoration succession stages (mean ±
SE). FW, farmed wetland; RW-7, 7-year restored wetland;
RW-14, 14-year restored wetland; NW, natural wetland.
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表1 三江平原开垦湿地、恢复湿地与天然湿地的种子库萌发物种及种子密度(平均值±标准误差)
Table 1 Germination species and seed density of farmed wetland, restored wetlands and natural wetlands in the Sanjiang Plain
(mean ± SE)
种子密度 Seed density (individuals·m–2) 生活型
Life form
物种
Species 开垦湿地 FW 恢复7年湿地 RW-7 恢复14年湿地 RW-14 天然湿地 NW
灌木 细叶沼柳 Salix rosmarinifolia 16 ± 16 144 ± 41 (64) 256 ± 98 (80) 244 ± 49 (40)
Shrub 越桔柳 Salix myrtilloides 0 16 ± 16 32 ± 32 8 ± 8
粉花绣线菊 Spiraea japonica 0 0 16 ± 16 (16) 96 ± 37 (56)
多年生草本 小叶章 Calamagrostis angustifolia 0 160 ± 40 (16) 608 ± 115 (288) 856 ± 209 (376)
Perennial herb 湿薹草 Carex humida 0 0 0 64 ± 29 (56)
薹草 Carex dispalata 0 0 96 ± 30 (16) 8 ± 8
毛薹草 Carex duriuscula 0 0 0 8 ± 8
球尾花 Lysimachia thyrsiflora 0 64 ± 47 0 0
五脉山黧豆 Lathyrus quinquenervius 0 0 0 40 ± 27 (40)
水苏 Stachys japonica 0 64 ± 21 (16) 16 ± 8 (16) 24 ± 12
三裂慈菇 Sagittaria trifolia 0 16 ± 16 0 0
龙江凤毛菊 Saussurea amurensis 16 ± 16 0 288 ± 162 40 ± 40 (40)
宽叶香蒲 Typha latifolia 160 ± 59 176 ± 45 144 ± 49 (64) 200 ± 35 (24)
苣荬菜 Sonchus brachyotus 0 0 48 ± 32 128 ± 66 (48)
线叶黑三棱 Sparganium angustifolium 0 0 0 72 ± 29
菹草 Potamogeton crispus 96 ± 40 192 ± 80 825 ± 360 160 ± 16
沼泽早熟禾 Poa palustris 0 384 ± 108 (112) 112 ± 80 16 ± 10
灯芯草 Juncus effusus 0 1 712 ± 825 (224) 464 ± 203 (32) 16 ± 10
地瓜苗 Lycopus lucidus 0 80 ± 29 (64) 32 ± 20 (16) 0
老鹳草 Geranium wilfordii 0 0 48 ± 48 (48) 0
泽芹 Sium suave 0 48 ± 48 (48) 0 0
垂穗粉花地榆 Sanguisorba tenuifolia 0 96 ± 49 (48) 0 16 ± 16 (16)
山酢浆草 Oxalis acetosella 0 16 ± 16 (16) 0 0
兴安拉拉藤 Galium dahuricum 0 0 0 8 ± 8
堇菜 Viola verecunda 0 16 ± 16 (16) 0 8 ± 8
东北婆婆纳 Veronica rotunda 0 16 ± 16 (16) 0 72 ± 42 (32)
车前 Plantago asiatica 0 0 0 8 ± 8
牛鞭草 Hemarthria sibirica 0 0 80 ± 29 24 ± 17
乌腺金丝桃 Hepericum attenuatum 0 48 ± 32 (16) 16 ± 16 8 ± 8
苦草 Vallisneria spiralis 0 0 0 8 ± 8
鳞毛羽节蕨 Gymnocarpium dryopteris 80 ± 16 1 216 ± 429 (232) 2 896 ± 1 374 (50) 5 280 ± 2 475 (1 624)
还阳参 Crepis crocea 0 0 96 ± 35 (16) 80 ± 37 (32)
草莓 Fragaria ananassa 0 0 0 8 ± 8
苋属一种 Amaranthus sp. 0 0 16 ± 16 (16) 0
大活 Angelica dahurica 0 208 ± 72 (64) 144 ± 73 (32) 112 ± 49 (16)
金鱼藻 Ceratophyllum demersum 0 0 16 ± 16 216 ± 115
宽叶山蒿 Artemisia stolonifera 0 0 64 ± 32 (20) 8 ± 8
一、二年生草本 赛繁缕 Stellaria neglecta 0 16 ± 16 80 ± 80 8 ± 8
One biennial herb 东北鼠曲草 Gnaphalium mandshuricum 16 ± 8 176 ± 109 272 ± 94 304 ± 155
野稗 Echinochloa crusgalli 16 ± 8 0 96 ± 24 104 ± 52
荠菜 Capsella bursa-pastoris 32 ± 16 352 ± 314 752 ± 497 288 ± 116
卵穗荸荠 Eleocharis ovata 0 144 ± 98 16 ± 16 16 ± 10
水蓼 Polygonum hydropiper 0 0 0 24 ± 12
芒剪股颖 Agrostis trinii 0 0 0 16 ± 16
灰绿藜 Chenopodium glaucum 0 16 ± 16 48 ± 21 48 ± 25
狗尾草 Setaria viridis 0 0 48 ± 21 8 ± 8

总数 Total 432 ± 51 5 376 ± 1 042 (952) 7 625 ± 1 213 (690) 8 632 ± 1 526 (2 400)
括号中数字表示根茎萌发株数。
Figure in brackets mean number of seedlings germinated from propagule. FW, farmed wetland; RW-7, 7-year restored wetland; RW-14, 14-year
restored wetland; NW, natural wetland.
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表2 湿地类型、水分条件和土壤层次对湿地种子库萌发物种平均数及幼苗数影响的三因素方差分析
Table 2 Analysis of variance (three-way ANOVA) on the effects of wetland type, water regime and soil layer for mean number of
germination species and seedling emergence from seed bank of wetland
物种平均数 Mean number of species 幼苗数 Number of seedlings
F p F p
湿地类型 Wetland type (wt) 42.880 < 0.001** 24.138 < 0.001**
水分条件 Water regime (wr) 481.945 < 0.001** 246.576 < 0.001**
土壤层次 Soil layer (sl) 20.770 < 0.001** 21.920 < 0.001**
湿地类型×水分条件 wt × wr 32.467 < 0.001** 13.088 < 0.001**
湿地类型×土壤层次 wt × sl 1.759 0.111 1.774 0.108
水分条件×土壤层次 wr × sl 1.788 0.171 10.304 < 0.001**
湿地类型×水分条件×土壤层次 wt × wr × db 1.848 0.093 1.651 0.137




图2 水分条件、土壤层次对不同恢复演替阶段湿地平均萌
发幼苗数的影响(平均值±标准误差)。FW, 开垦湿地; RW-7,
恢复7年湿地; RW-14, 恢复14年湿地; NW, 天然湿地。
Fig. 2 Effects of water regime and soil layer on mean number
of seedlings in different restoration succession stages (mean ±
SE). FW, farmed wetland; RW-7, 7-year restored wetland;
RW-14, 14-year restored wetland; NW, natural wetland.


库与植被中。水苏(Stachys japonica)、宽叶香蒲、菹
草等26种物种只在种子库中出现。相反 , 芦苇
(Phragmites australis)、野火球 (Trilolium lupinas-
ter)、千屈菜(Lythrum salicaria)等10种物种只在植
被中出现。
2.2.3 种子库与植被多样性
随着次生演替恢复阶段的进行 , 植被的
Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、
Simpson指数都呈现不同程度的降低趋势, 而种子
库变化不大。天然湿地种子库Shannon-Wiener多样


图3 天然湿地与恢复湿地植被及种子库物种多样性指数。
RW-7, 恢复7年湿地; RW-14, 恢复14年湿地; NW, 天然湿
地。
Fig. 3 Diversity indexes of the vegetation and seed bank in
the natural and restored wetlands. RW-7, 7-year restored wet-
land; RW-14, 14-year restored wetland; NW, natural wetland.


性指数、Simpson指数要高于不同恢复阶段湿地。
3 讨论
3.1 不同恢复阶段种子库与植被演替趋势
三江平原开垦湿地弃耕后, 经历了不同年限的
天然恢复。随着次生演替恢复阶段的进行, 种子库
结构和规模呈现逐渐增加的趋势。小叶章、宽叶香
蒲、灯芯草、沼泽早熟禾等物种萌发时间较早, 萌
发高度均在20 cm以上, 甚至达到1 m以上。而鳞毛
羽节蕨(Gymnocarpium dryopteris)、荠菜(Capsella
bursa-pastoris)虽然萌发数量较多, 但其萌发时间较
晚, 且高度仅在0.5–2 cm之间, 故忽略两者的影响,
王国栋等: 三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的关系 769

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00763
表3 不同演替恢复阶段植被物种组成及重要值
Table 3 Species composition and important value of vegetation in different restoration succession stages
湿地类型 Wetland type 物种
Species 天然湿地 NW 恢复7年 RW-7 恢复14年 RW-14
小叶章 Calamagrostis angustifoliaP 1.882√ 0.518√ 1.482√
宽叶山蒿 Artemisia stoloniferP 0.173√ 0.672 0.421√
垂穗粉花地榆 Sanguisorba tenuifoliaP 0.087√ 0.238
芦苇 Phragmites communisP 0.085 0.239 0.052
粉花绣线菊 Spiraea japonicaP 0.060√ 0.241
地瓜苗 Lycopus lucidusP 0.042 0.061√
野火球 Trilolium lupinasterP 0.039 0.003
赛繁缕 Stellaria neglectaa 0.036 0.041√ 0.011√
草莓 Fragaria ananassaP 0.033√ 0.038 0.057
越桔柳 Salix myrtilloidesP 0.033√ 0.037√
苣荬菜 Sonchus brachyotusP 0.028√ 0.032
兴安拉拉藤 Galium dahuricumP 0.027√ 0.003
沼泽早熟禾 Poa palustrisP 0.02√ 0.215√ 0.172√
毛薹草 Carex duriusculaP 0.003√ 0.072
球尾花 Lysimachia thyrsifloraP 0.007√ 0.003
山杨 Populus davidianaP 0.152 0.172
毒芹 Cicuta virosaP 0.007 0.013
千屈菜 Lythrum salicariaP 0.203 0.132
山酢浆草 Oxalis acetosellaP 0.003√
细叶沼柳 Salix rosmarinifoliaP 0.083√ 0.152√
东北鼠曲草 Gnaphalium mandshuricuma 0.010√ 0.013√
灰绿黎 Chenopodium glaucuma 0.003√ 0.006√
黄莲花 Lysimachia davuricaP 0.007
泽芹 Sium suaveP 0.003√ 0.003
问荆 Equisetum arvenseP 0.054 0.003
狭叶黄岑 Scutellaria regelianaP 0.008 0.025
五脉山黧豆 Lathyrus quinquenerviusP 0.113
野大豆 Glycine sojaa 0.004
柳蒿 Artemisia integrifoliaP 0.007
老鹳草 Geranium wilfordiiP 0.015√
a, 一年生物种; P, 多年生物种; √, 植被与种子库共有物种。
a, annual; P, perennial; √, common species between seed bank and vegetation. RW-7, 7-year restored wetland; RW-14, 14-year restored wetland;
NW, natural wetland.



表4 天然湿地与恢复湿地的植被物种及种子库的相似性系数
Table 4 Similarity coefficient of the vegetation species and seed banks between natural and restored wetlands
植被 Vegetation 种子库 Seed bank
恢复7年湿地
RW-7
恢复14年湿地
RW-14
天然湿地
NW
恢复7年湿地
RW-7
恢复14年湿地
RW-14
天然湿地
NW
恢复7年湿地 RW-7 1.00 0.53 0.35 1.00 0.47 0.43
恢复14年湿地 RW-14 1.00 0.39 1.00 0.62
天然湿地 NW 1.00 1.00
RW-7, 7-year restored wetland; RW-14, 14-year restored wetland; NW, natural wetland.


以萌发数量最多的物种作为优势物种, 随着演替的
进行, 群落优势物种表现为灯芯草—沼泽早熟禾—
宽叶香蒲-小叶章—菹草—灯芯草-小叶章—宽叶香
蒲的变化趋势, 小叶章萌发数量逐渐增加。同时,
由表3物种重要值变化可以看出, 植被逐渐由旱生
植物宽叶山蒿占优势的群落向以小叶章为优势种
770 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 763–773

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表5 种子库与植被相似性
Table 5 Similarity of the seed bank and standing vegetation
湿地类型
Wetland type
植被
Vegetation
种子库
Seed bank
共有物种数
Common species
相似性系数
Similarity coefficient
恢复7年湿地 RW-7 21 24 9 0.25
恢复14年湿地 RW-14 25 29 10 0.23
天然湿地 NW 14 39 10 0.23
RW-7, 7-year restored wetland; RW-14, 14-year restored wetland; NW, natural wetland.


的湿地群落发展。退耕后在次生演替初期, 群落生
境等并没有达到最适合湿地物种生殖的条件。恢复
7年的湿地群落以旱生植物宽叶山蒿为优势物种,
湿生植物小叶章为亚优势种。随着演替的进行, 生
境越来越适合湿生群落的发展, 群落组成结构逐渐
变化, 到恢复14年, 逐渐形成以小叶章为优势种的
湿地群落, 并向天然湿地以小叶章为优势种的湿生
群落发展, 小叶章在群落结构构建中的作用越来越
重要。这与以往的研究结果相一致 (王雪宏等 ,
2009)。
优势物种的特征对于湿地演替趋势与恢复成
败具有重要作用, 对于湿地生产力、养分动态、碳
循环等湿地功能具有重要的控制作用(Craft et al.,
1999; Middleton, 2003)。以往的研究表明, 湿地退耕
后, 薹草等莎草科物种很难在湿地中恢复(Galato-
witsch & van der Valk, 1996; Kettenring & Gala-
towitsch, 2011)。本研究中, 小叶章作为三江平原禾
本科优势物种, 随着次生演替阶段的进行, 在种子
库与植被中恢复较好, 重要性逐渐增加, 而毛薹草
等莎草科物种在种子库和植被中数量很少, 恢复趋
势较差。小叶章和毛薹草能同时进行种子繁殖以及
利用根茎进行无性繁殖。本研究中两者之间的差异
主要有两个方面的原因。第一, 本研究中天然湿地
及恢复湿地开垦前均为以小叶章为绝对优势的群
落(表3), 因此土壤中小叶章种子含量远多于毛薹
草。第二, 对小叶章和毛薹草种子萌发进行对比研究
表明, 在相同环境条件下, 小叶章种子萌发率达到
87%, 而毛薹草种子的萌发率仅3% (栾金花, 2008)。
由于土壤中种子含量和萌发率两个方面的差异使得
小叶章能够在演替恢复过程中在地表群落中得以建
立, 继而通过种子繁殖和无性繁殖逐渐成为群落优
势种, 而毛薹草恢复趋势较差。
3.2 水分条件及土壤层次对种子库的影响
湿地水文状况对种子库中萌发和建立的植被
群落类型具有决定性作用(van der Valk, 1981)。不同
类型湿地在不同水深、水位及其变动(Liu et al.,
2005; Wang et al., 2009)、水淹时间条件下(王晓荣
等, 2009)湿地种子库萌发物种及密度、群落类型、
生物多样性有显著不同, 与地上植被的相似性关系
也呈现不同的特点(侯志勇等, 2009)。随着水位显著
增加或降低, 植被组成快速变化, 许多植物种群会
完全或部分消失, 取而代之以存在于种子库中并能
在新的水位条件下萌发的植物种群。van der Valk和
Davis (1978)研究表明, 湿润处理和沉水处理仅有
25%的萌发种类是共同的, 即使2 cm深的水也会对
种子库的萌发产生重要影响。刘贵华等(2007)对亚
热带淡水沼泽种子库的研究表明, 随着水位的增
加, 萌发的物种数和种子数呈明显减少的趋势, 植
被群落类型也截然不同。本研究对种子库进行湿润
和淹水两种水分处理, 萌发物种及群落类型显著不
同。湿润条件下萌发物种数显著多于淹水处理, 以
湿生物种为主, 而淹水条件下物种萌发数很少, 以
多年生沉水草本物种菹草占绝对优势。这对于湿地
恢复具有重要启示, 湿地恢复需要迅速使湿地达到
较高的物种多样性水平及稳定的群落生境, 选择合
适的水文生境非常重要。在三江平原退化湿地中,
土壤湿润或过饱和条件能够使湿地生物多样性保
持更高的水平。
种子库具有明显的分层现象。天然湿地上层土
壤种子库的萌发密度是下层的4倍左右, 而恢复湿
地仅1.3倍左右, 这种差异可能是因为耕作改变了
土壤中种子库的分布格局。同时, 恢复湿地上下两
层萌发物种的相似性只有20%–40%, 相似度较低,
野稗、沼泽早熟禾、粉花绣线菊、大活等物种基本
只在表层中萌发, 而兴安拉拉藤、金鱼藻、芒剪股
颖等物种只在下层土壤中萌发出现。说明经历了一
段时期的恢复, 恢复湿地下层土壤中仍保存有一定
规模的种子量。
王国栋等: 三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的关系 771

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00763
3.3 种子库与植被相似性
土壤种子库作为潜在的植物群落, 影响植被的
物种组成、空间结构和演替动态。大部分研究表明,
种子库比植被具有更高的物种数, 持续性种子库保
存有不同演替阶段的物种种子 (van der Valk &
Davis, 1978; 刘贵华等, 2007)。有研究表明, 农田退
耕后, 随着次生演替的进行, 种子库中储存的湿地
物种逐渐萌发, 两者的共有种呈现逐渐增加的趋势
(Leck, 2003)。本研究中, 种子库与植被的共有种并
没有呈现明显的变化趋势, 而是维持在10种左右
(表5)。然而天然湿地植被14种物种有10种出现在种
子库中, 天然湿地相似性较低主要是因为种子库中
萌发的物种绝对数较多。Stroh等(2012)研究表明,
湿地恢复5到15年时, 种子库与植被并没有发生显
著的变化, 湿地恢复到60年时, 湿地中依然缺乏天
然湿地中的许多物种, 而通过天然恢复可能至少需
要上百年的时间才能恢复到天然湿地的水平。因此,
本研究中两种恢复阶段的种子库与植被关系差异
很小, 可能是由于恢复时间较短, 同处于次生演替
的初级阶段的原因。同时, 恢复7年湿地、恢复14
年湿地以及天然湿地三者植被群落之间以及种子
库之间的相似性均较高(表4), 而各自植被与种子库
之间的相似性较低(表5), 这可能是由于天然状态
下, 绝大部分地表群落物种以无性繁殖为主(表3),
大部分种子因无法得到适宜的萌发空间及环境条
件而被储存在土壤中, 因而造成两者之间的相似性
较低, 本研究中共有水苏等27种物种只出现在种子
库中。
多样性指数能很好地反映群落的变化趋势(马
克平, 1994)。对植被的群落多样性指数分析表明,
群落多样性指数和均匀度指数都呈较大程度下降,
而优势度呈现微弱幅度变动(图3), 说明地表群落逐
渐向趋于单一优势物种的小叶章群落发展, 群落结
构稳定(May, 1972)。而种子库中, 随着演替的进行,
多样性指数仅呈现微弱的变化。与植被相比, 种子
库表现出更高的稳定性, 种子库在受到外界干扰破
坏时会起到缓冲作用, 但在次生演替过程中, 种子
库也表现出一定的滞后性。同时 , 天然湿地的
Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数要高于恢
复湿地, 说明天然湿地种子库具有更高的生物多样
性。与恢复湿地相比, 植被物种数减少, 但种子库
中保存有最丰富的物种资源, 这在群落生境发生较
大干扰时对于缓冲干扰破坏及植物群落重建具有
重要作用(Kalisz & Peek, 1993; Reinartz & Warne,
1993)。
3.4 湿地繁殖体库与湿地恢复
广义的种子库(即繁殖体库)不仅包括土壤表面
或基质中具有繁殖能力的种子、果实, 同时包括无
性繁殖体(根茎、鳞茎、根蘖等)和其他能再生的植
物结构(Poiani & Johnson, 1989)。土壤中的种子和无
性繁殖体共同决定着植被群落的结构, 根茎等无性
繁殖体对于薹草等优势物种的建立起着决定性的
作用(Liu et al., 2006)。本研究中共有25种物种通过
根茎分蘖, 其中12种在植被中出现, 天然湿地根茎
分蘖幼苗数远大于恢复湿地。同时, 小叶章作为优
势种, 通过根茎大量繁殖, 这与以往的研究结果相
一致。
种子库在植被演替更新和受损湿地恢复中起
着十分重要的作用。在湿地的保护和恢复实践中,
充分利用原湿地保留的种子库, 以及通过种子库移
植等方法恢复湿地植被, 将有利于湿地的物种多样
性和遗传多样性的恢复(李伟等, 2002)。虽然利用种
子库可能并不能完全恢复到原有天然湿地水平或
者需要上百年的时间才能恢复, 但种子库的存在对
于迅速形成新的稳定的湿地群落具有重要的作用
(Stroh et al., 2012)。水文恢复是湿地恢复的必要条
件, 合适的水文条件为湿地植物生长提供了足够的
水分以及适宜的群落水文生境, 同时水流及洪水波
动也是种子传播的重要途径。种子库恢复湿地植被
取决于干扰时间、种子寿命、种子扩散和洪水发生
的频率等许多因素(Middleton & Wu, 2008)。要成功
地进行农田湿地恢复需要在景观尺度上恢复洪
水波动来重新连接种子传播的途径 (Middleton,
2003)。农田景观中残存的孤立湿地具有很高的
生物多样性 , 可以为退耕后恢复湿地提供大量
的湿地物种种子及繁殖体 (Brown & Bedford,
1997)。同时加强对湿地植物根茎等繁殖体的研
究 , 通过繁殖体移植法使其在湿地恢复中发挥
更大的作用具有很大意义。
致谢 国家自然科学基金重点项目(40830535)、国
家自然科学基金面上项目(40871049)、国家自然科
学基金项目(40901051)和中国科学院“外国专家特
聘研究员”计划项目资助。
772 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 763–773

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特邀编委: 于顺利 责任编辑: 李 敏