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Dynamic changes in soil respiration components and their regulating factors in the Moso bamboo plantation in subtropical China.

亚热带毛竹人工林土壤呼吸组分动态变化及其影响因素


利用Li-8100土壤碳通量测量系统,研究了2013年4月—2014年3月浙江临安市毛竹人工林土壤呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率的动态变化规律.结果表明:毛竹人工林土壤总呼吸速率、异养呼吸速率和自养呼吸速率均呈现出明显的季节变化特征,最高值出现在7月,最低值出现在1月,年平均值分别为2.93、1.92和1.01 μmol CO2·m-2·s-1.毛竹林土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸年累积CO2排放量分别为37.25、24.61和12.64 t CO2·hm-2·a-1.土壤呼吸各组分均与土壤5 cm温度呈显著指数相关,土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸的温度敏感系数Q10值分别为2.05、1.95和2.34.土壤总呼吸速率、异养呼吸速率与土壤水溶性有机碳(WSOC)含量均呈显著相关,而自养呼吸与WSOC无显著相关性;土壤呼吸各组分与土壤含水〖JP2〗量以及微生物生物量碳均无显著相关性.土壤温度是影响毛竹人工林土壤呼吸及其组分季节变化的主要驱动因子,土壤WSOC含量是影响土壤总呼吸和异养呼吸的重要环境因子.

Dynamic changes (from April 2013 to March 2014) in soil respiration components were investigated by Li8100 in the Moso bamboo plantation in Lin’an City, Zhejiang Province. Results showed that the average annual values for the soil total respiration rate, heterotrophic respiration rate, and autotrophic respiration rate in the Moso bamboo plantation were 2.93, 1.92 and 1.01 μmol CO2·m-2·s-1, respectively. The soil respiration rate and its components exhibited strongly a seasonal dynamic pattern. The maximum appeared in July 2013, and the minimum appeared in January 2014. The annual cumulative CO2 emissions through soil respiration, heterotrophic respiration, and autotrophic respiration were 37.25, 24.61 and 12.64 t CO2·hm-2·a-1, respectively. The soil respiration and its components showed a close relation with soil temperature of 5 cm depth, and the corresponding Q10 values at 5 cm depth were 2.05, 1.95 and 2.34, respectively. Both the soil respiration and heterotrophic respiration were correlated to soil water soluble organic C (WSOC) content, but no significant relationship between autotrophic respiration and WSOC was observed. There were no significant relationships between soil respiration components and soil moisture content or microbial biomass C. The seasonal changes in soil respiration components in the Moso bamboo plantation were predominantly controlled by the soil temperature, and the soil WSOC content was an important environmental factor controlling total soil respiration and soil heterotrophic respiration.
 


全 文 :亚热带毛竹人工林土壤呼吸组分
动态变化及其影响因素∗
杨文佳1,2  李永夫1,2∗∗  姜培坤1,2  周国模1,2  刘  娟1,2
( 1浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室, 浙江临安 311300; 2浙江农林大学亚热带森林培育国家
重点实验室培育基地, 浙江临安 311300)
摘  要  利用 Li⁃8100土壤碳通量测量系统,研究了 2013年 4月—2014年 3月浙江临安市毛
竹人工林土壤呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率的动态变化规律.结果表明:毛竹人工林土壤总
呼吸速率、异养呼吸速率和自养呼吸速率均呈现出明显的季节变化特征,最高值出现在 7 月,
最低值出现在 1月,年平均值分别为 2.93、1.92 和 1.01 μmol CO2·m
-2·s-1 .毛竹林土壤总呼
吸、异养呼吸和自养呼吸年累积 CO2排放量分别为 37.25、24.61 和 12.64 t CO2·hm
-2·a-1 .土
壤呼吸各组分均与土壤 5 cm温度呈显著指数相关,土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸的温度
敏感系数 Q10值分别为 2.05、1.95 和 2.34.土壤总呼吸速率、异养呼吸速率与土壤水溶性有机
碳(WSOC)含量均呈显著相关,而自养呼吸与 WSOC 无显著相关性;土壤呼吸各组分与土壤
含水量以及微生物生物量碳均无显著相关性.土壤温度是影响毛竹人工林土壤呼吸及其组分季
节变化的主要驱动因子,土壤WSOC含量是影响土壤总呼吸和异养呼吸的重要环境因子.
关键词  毛竹; 土壤呼吸; 土壤自养呼吸; 土壤异养呼吸; 活性有机碳
∗国家自然科学基金项目(31170576,31470626)和浙江省自然科学基金项目(LY14C160007)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: yongfuli@ zafu.edu.cn
2014⁃12⁃18收稿,2015⁃05⁃11接受.
文章编号  1001-9332(2015)10-2937-09  中图分类号  S753.53  文献标识码  A
Dynamic changes in soil respiration components and their regulating factors in the Moso
bamboo plantation in subtropical China. YANG Wen⁃jia1,2, LI Yong⁃fu1,2, JIANG Pei⁃kun1,2,
ZHOU Guo⁃mo1,2, LIU Juan1,2 ( 1Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest
Ecosystems and Carbon Sequestration, Zhejiang A&F University, Lin’an 311300, Zhejiang, China;
2Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University,
Lin’an 311300, Zhejiang, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(10): 2937-2945.
Abstract: Dynamic changes (from April 2013 to March 2014) in soil respiration components were
investigated by Li⁃8100 in the Moso bamboo plantation in Lin’an City, Zhejiang Province. Results
showed that the average annual values for the soil total respiration rate, heterotrophic respiration
rate, and autotrophic respiration rate in the Moso bamboo plantation were 2. 93, 1. 92 and 1.01
μmol CO2·m
-2·s-1, respectively. The soil respiration rate and its components exhibited strongly
a seasonal dynamic pattern. The maximum appeared in July 2013, and the minimum appeared in
January 2014. The annual cumulative CO2 emissions through soil respiration, heterotrophic respira⁃
tion, and autotrophic respiration were 37.25, 24.61 and 12.64 t CO2·hm
-2·a-1, respectively.
The soil respiration and its components showed a close relation with soil temperature of 5 cm depth,
and the corresponding Q10 values at 5 cm depth were 2.05, 1.95 and 2.34, respectively. Both the
soil respiration and heterotrophic respiration were correlated to soil water soluble organic C
(WSOC) content, but no significant relationship between autotrophic respiration and WSOC was
observed. There were no significant relationships between soil respiration components and soil mois⁃
ture content or microbial biomass C. The seasonal changes in soil respiration components in the Mo⁃
so bamboo plantation were predominantly controlled by the soil temperature, and the soil WSOC
content was an important environmental factor controlling total soil respiration and soil heterotrophic
respiration.
Key words: Phyllostachys edulis; soil respiration; soil autotrophic respiration; soil heterotrophic
respiration; labile organic C.
应 用 生 态 学 报  2015年 10月  第 26卷  第 10期                                                         
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2015, 26(10): 2937-2945
    土壤 CO2气体排放(土壤呼吸过程)是碳从土
壤圈流入大气圈的主要形式.据估测,土壤每年向空
气中排放 CO2的量为 68~75 Pg C,约为陆地生态系
统和大气碳交换总量的四分之一[1-2] .土壤的有机碳
储量为 1500 × 109 t,是陆地生态系统中最大的碳
库[3] .通过土壤呼吸途径产生的 CO2量是化石燃料
燃烧产生量的 10 倍以上[4] .因此,土壤有机碳储量
或呼吸速率的微小变化可能会对大气 CO2浓度产生
较大影响,从而影响整个生态系统碳循环以及全球
气候变化[5] .森林生态系统是陆地上最大的碳库,其
贮存的总碳量为 854 ~ 1505 Gt[6] .因此,森林在维护
区域生态环境和全球生态系统碳平衡中起着重要
作用.
土壤呼吸,即土壤表面 CO2通量,主要由根系的
自养呼吸(autotrophic respiration, RA)以及土壤微生
物和动物的异养呼吸(heterotrophic respiration, RH)
组成.土壤呼吸组分在土壤总呼吸中所占的比例在
不同研究中存在显著差异.例如,Hanson 等[7]研究
发现,自养呼吸占土壤呼吸的 10% ~90%,平均范围
在 50%~60%.而 Rey 等[8]研究表明,在混交栎林生
态系统中,土壤微生物呼吸构成了土壤呼吸主体
(占 70%).以往很多研究表明,土壤温度和含水量
是导致森林土壤呼吸速率季节性变化的 2个主要影
响因子[9-12] .但在全球变化的背景下,不同生态系统
间的 RA和 RH对环境变化的响应和适应性存在显著
差异[13-14] .如杨金艳等[15]在东北森林生态系统研究
中发现,土壤温度、含水量及其交互作用对森林生态
系统土壤异养呼吸产生显著影响,其影响程度因林
分的不同而产生较大差异.也有研究指出,土壤温度
和植物根系特性是影响亚热带毛竹林自养呼吸的关
键因子[16] .目前,有关土壤呼吸及其组分的影响因
子研究主要侧重于土壤温度和水分,而对与土壤温
室气体排放密切相关的土壤活性碳库的研究较少.
土壤活性有机碳库是土壤微生物活动的能源和土壤
养分变化的驱动力[17],其动态变化与土壤呼吸过程
密切相关.因此,研究土壤活性碳库对土壤呼吸及其
组分的影响具有重要意义.
毛竹(Phyllostachys edulis)是我国南方重要的人
工林资源,占全国竹林面积的 70%左右,在亚热带
区域碳平衡中起重要作用.目前,毛竹林面积在我国
已达 400×104 hm2,具有分布最广、面积最大、生长
快、周期短等特性[18-19] .近年来,全世界森林总面积
逐年下降,但是竹林总面积却逐年增加,其面积年增
幅约为 3%[20-21] .目前,为了提高毛竹林的产量和经
济效益,越来越多的毛竹林采用了集约经营栽培模
式.毛竹人工林的集约经营管理措施主要包括:施用
化肥、增加翻耕次数以及去除林下植被等.集约经营
可以促进毛竹生长并提高竹笋和竹材产量,但长期
集约经营会造成水土流失增加、土壤有机碳储量下
降以及生物学性质恶化等[22-23],从而显著影响土壤
的肥力特征与碳汇功能.以往的研究大多侧重于毛
竹林土壤总呼吸速率的季节性变化特征,而有关毛
竹林土壤呼吸组分的分离与量化的研究较少[18-19] .
因此,本文以浙江省竹林产区临安市毛竹人工林为
研究对象,定位监测 1 年内土壤呼吸各组分动态变
化,研究毛竹人工林土壤 CO2释放规律,探讨毛竹林
土壤呼吸组分与环境因子之间的关系,为准确评估
亚热带毛竹人工林的碳汇功能提供科学依据.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
试验样地位于浙江省临安市三口镇葱坑村
(30°14′ N,119°42′ E),位于临安和富阳的交界处,
海拔 150 m.该地区属中亚热带季风气候,温暖湿润,
四季分明,雨量充沛,年均降水量 1420 mm,平均气
温 15.9 ℃,全年无霜期 236 d.试验期间(2013 年 4
月—2014年 3月)月平均温度和降雨量见图 1.试验
区属于低山丘陵区,样地土壤为发育于粉砂岩的红
壤土类的黄红壤亚类.2012 年 9 月,通过野外调查,
确定毛竹人工林试验样地.在布置定位试验前,对样
地土壤进行取样并分析其基本理化性质,具体方法
见文献 [ 24 ]. 测定结果如下: 土壤容重 1􀆰 18
g·cm-3,pH值 5.59,有机质 27.8 g·kg-1,全氮 2􀆰 34
g·kg-1, 碱 解 氮 102 mg · kg-1, 速 效 磷 9􀆰 27
mg·kg-1,速效钾 93.5 mg·kg-1 .
1􀆰 2  试验设计
土壤呼吸组分的测定采用挖壕沟法[7] .2012 年
10月,在毛竹人工林试验区中随机布置 3 个 20 m×
20 m的标准样地.在每个样地中,随机布置 3 个内
径 20 cm、高 11.5 cm 的聚氯乙烯(PVC)环.将 PVC
环插入土壤 3~5 cm 深,埋好后去除环内外的杂草.
在 3个 PVC环的附近分别布置 3 个切断根系处理
的 PVC环.具体如下:在随机选定的 1 m ×1 m 小样
方的四周插入 4块 1 m ×1 m的塑料板,插入深度约
为 1 m,确保达到植物根系分布层以下,然后填回土
壤,定期清除挖壕沟处理小区内的地表植被.切断根
系处理 6个月后,在各个挖沟小区取出不同深度的
土壤,发现根系已枯萎,表明根系呼吸作用可以基
8392 应  用  生  态  学  报                                      26卷
图 1  试验期间月累积降雨量(Ⅰ)和月平均温度(Ⅱ)
Fig.1   Monthly cumulative precipitation (Ⅰ) and mean air
temperature (Ⅱ) during the experimental period ( 2013⁃04 -
2014⁃03).
本排除,开始土壤呼吸组分的测定工作.
1􀆰 3  测定项目与方法
1􀆰 3􀆰 1土壤呼吸测定   土壤呼吸速率的测定采用
Li⁃8100土壤碳通量测量系统(Li⁃Cor 公司,美国).
测定周期为 2013年 4月—2014年 3 月,每月测定 2
次.测定时间均在 9:00—11:00 完成.野外数据测定
完成后,利用 Li⁃8100 土壤呼吸速率分析软件进行
分析,得到土壤呼吸速率.断根处理的呼吸速率为异
养呼吸速率,自养呼吸速率由土壤总呼吸速率(无
切断根系处理的小区测定的土壤呼吸速率)减去异
养呼吸速率所得.
在测定 CO2排放速率的过程中,采用土壤碳通
量测量系统自带的温度探头测定土层 5 cm 深处的
温度.每个试验小区采用混合多点取样法采集 0 ~ 20
cm土层的样品,放在塑料密封袋里,带回实验室分
析.采集的土壤样品测定以下指标:土壤含水量、水
溶性有机碳 ( WSOC) 含量和微生物生物量碳
(MBC).土壤含水量采用烘干法测定.
1􀆰 3􀆰 2土壤水溶性有机碳和微生物生物量碳测定 
土壤 WSOC含量的测定参照 Wu 等[25]的方法.称取
相当于 20 g干土质量的鲜土,用蒸馏水浸提(土水
比为 1 ∶ 2),在 25 ℃下振荡 30 min(120 r·min-1),
离心 20 min(4000 r·min-1),离心后的溶液用 0.45
μm滤膜过滤,最后用有机碳分析仪(TOC⁃VCPH,岛
津公司)测定滤液中的 WSOC 含量.土壤 MBC 的测
定参考 Vance等[26]的方法.称取相当于 10 g 干土质
量的鲜土两份,一份进行氯仿熏蒸处理,另一份为空
白对照.将其同时置于黑暗中静置 24 h,随后加入 50
mL 0.5 mol·L-1 K2 SO4溶液进行浸提(土水比为
1 ∶ 5),震荡 30 min(100 r·min-1,25 ℃),离心 20
min(3000 r·min-1),通过 0.45 μm 滤膜抽滤,提取
液中的有机碳浓度利用岛津 TOC⁃VCPH 有机碳分析
仪测定.土壤 MBC以熏蒸和未熏蒸土样含碳量之差
除以系数得到,即:MBC = EC / 0.45.其中:EC为熏蒸
与未熏蒸土样浸提测定的碳含量之差;0.45 为浸提
系数.
1􀆰 4  数据处理
试验数据为 3 次重复的平均值,采用单因素方
差分析方法(one⁃way ANOVA)分析毛竹人工林土壤
CO2年排放量的季节变化差异.通过每次测定的土壤
总呼吸速率减去异养呼吸速率,得到土壤自养呼吸
速率,进而计算土壤呼吸各组分的季节平均通量.用
指数回归模型来分析土壤呼吸和温度的关系以及计
算呼吸各组分的温度敏感系数 Q10 .采用一元线性回
归分析法,分析土壤呼吸各组分排放通量和土壤含
水量、WSOC 含量、MBC 之间的相关性.利用 Excel
2003和 Origin 8软件进行数据统计分析.
土壤呼吸累积年通量的计算公式如下:
M =∑(R i +1 + R i) / 2 × ( ti +1 - ti) × 3600 × 24
(1)
式中:M为土壤累积呼吸量排放量( t CO2·hm
-2·
a-1);R为土壤呼吸速率(μmol CO2·m
-2·s-1); i
为测定次数;t为测定日期;ti +1-ti为两次采样的间隔
天数.
土壤呼吸速率与土壤温度的的指数回归模型
如下:
Y=a exp(bT) (2)
式中:Y为土壤呼吸速率;b为温度反应系数;T 为土
壤温度.
土壤温度敏感系数(Q10)计算公式:
Q10 =exp(10b) (3)
2  结果与分析
2􀆰 1  毛竹林土壤环境因子和活性有机碳库的季节
动态
由图 2 可见,毛竹人工林土壤温度呈现出明显
的季节变化特征,且土壤温度与大气温度之间有显
著相关性,表现为 7—8月温度较高,1—2月温度较
低.毛竹林土壤 5 cm处温度的年均值为 15.17 ℃,最
高温度出现在 7 月(27.25 ℃),最低温度出现在 1
月(3.35 ℃),年变化范围为 3.35 ~ 27.25 ℃ .土壤含
水量(0 ~ 20 cm)在 6 月达到全年最高值(375􀆰 78
g·kg-1) .土壤含水量年均值为317.99 g·kg-1,变化
939210期                    杨文佳等: 亚热带毛竹人工林土壤呼吸组分动态变化及其影响因素           
图 2  毛竹林土壤温度(表层 5 cm处)、土壤含水量、水溶性
有机碳含量及微生物生物量碳的季节动态变化
Fig. 2   Seasonal variations in soil temperature at the 5 cm
depth, soil moisture, soil water soluble organic C and soil mi⁃
crobial biomass C concentration in the Moso bamboo plantation.
范围为 247.38~375.78 g·kg-1 .
土壤 WSOC含量具有明显的季节变化规律,表
现为夏秋季节较高、冬春季节较低.最低值出现在 2
月,最高值为 6 月,变化幅度为 79. 69 ~ 156􀆰 70
mg·kg-1 .土壤 MBC10—12 月较高,在大气温度和
土壤温度较高的 7—8月,土壤 MBC较低,最低值出
现在 2月,变化幅度为 237.21~373􀆰 16 mg·kg-1 .
2􀆰 2  毛竹林土壤呼吸及其组分的季节动态
如图 3所示,毛竹人工林土壤总呼吸、异养呼吸
和自养呼吸速率的年平均值分别为 2. 93、1. 92 和
1􀆰 01 μmolCO2·m
-2·s-1,并呈现出明显的季节变化
图 3  毛竹林土壤各呼吸组分的季节动态
Fig.3  Seasonal variations in different components of soil respi⁃
ration in the Moso bamboo plantation.
Ⅰ: 土壤呼吸速率 Soil respiration rate; Ⅱ: 异养呼吸速率 Hetero⁃
trophic respiration rate; Ⅲ: 自养呼吸速率 Autotrophic respiration rate.
规律.表现为:土壤呼吸速率在冬季最低,春季呈逐渐
增加的趋势.不同月份间的土壤呼吸值差异较大,且
随着大气温度的升高,毛竹人工林土壤呼吸速率逐渐
增加.3月开始,土壤呼吸速率随着温度的升高而增
加,并随着温度的变化出现一定的波动,至 7 月达到
峰值,土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率最高值
分别为 5.46、3.09 和 2.37 μmol CO2·m
-2·s-1 .7—9
月,土壤呼吸值一直在较高水平,9月以后,随着大气
温度的下降,土壤呼吸速率逐渐降低.最低值出现在 1
月,分别为 0.80、0.69、0.11 μmol CO2·m
-2·s-1 .毛竹
人工林土壤总呼吸速率平均值变化范围在 0.80 ~
5􀆰 46 μmol CO2·m
-2·s-1,土壤总呼吸、异养呼吸和
自养呼吸年释放 CO2量分别是 37􀆰 25、 24. 61 和
12􀆰 64 t CO2·hm
-2·a-1 .其中,异养呼吸和自养呼吸
分别占土壤总呼吸年通量的 66.1%和 33.9%.
2􀆰 3  毛竹林土壤呼吸组分与环境因子之间的关系
如表 1 所示,毛竹人工林土壤呼吸组分与土壤
5 cm土层温度呈显著关系,土壤5 cm土层温度之
表 1  毛竹林土壤呼吸速率与土壤温度的相关性
Table 1  Relationships between soil respiration rate and soil
temperature in the Moso bamboo plantation
土壤呼吸类型
Soil respiration type
土壤表层 5 cm处温度
Soil temperature at the 5 cm depth
模型 Model R2 Q10
土壤呼吸速率
Soil respiration rate
Y= 0.84e0.072 X 0.85∗∗ 2.05b
异养呼吸速率
Heterotrophic respiration rate
Y= 0.60e0.067 X 0.80∗∗ 1.95b
自养呼吸速率
Autotrophic respiration rate
Y= 0.21e0.085 X 0.70∗∗ 2.34a
∗∗P<0.01. 同列不同字母表示差异显著(P<0.05)Different letters in
the same column meant significant difference at 0.05 level.
0492 应  用  生  态  学  报                                      26卷
图 4  毛竹林土壤呼吸速率与土壤含水量的相关性
Fig.4  Relationships between soil respiration rate and soil moisture content in the Moso bamboo plantation.
图 5  毛竹林土壤呼吸组分与水溶性有机碳含量和微生物生物量碳的相关性
Fig.5  Corelations between soil respiration components with water soluble organic C concentration and microbial biomass C in the Moso
bamboo plantation.
所以成为土壤呼吸速率各组分的最重要影响因子,
是因为温度可以直接影响土壤根系和微生物的代谢
活动.根据回归方程计算的土壤总呼吸、异养呼吸和
自养呼吸速率与土壤 5 cm土层温度之间 Q10值分别
为 2.05、1.95和 2.34,表明自养呼吸对土壤温度的升
高更敏感.
    毛竹林土壤总呼吸及各呼吸组分与土壤含水量
(0~20 cm土层)之间均无显著相关性(图 4).土壤
总呼吸、异养呼吸与土壤水溶性有机碳(WSOC)相
关性显著,自养呼吸与其相关性不显著,土壤呼吸各
组分与土壤微生物生物量碳(MBC)之间无显著相
关性(图 5).这表明,土壤呼吸与土壤 WSOC 相关,
而土壤含水量和土壤 MBC 不是影响土壤呼吸各组
分速率的主要环境因子.
149210期                    杨文佳等: 亚热带毛竹人工林土壤呼吸组分动态变化及其影响因素           
3  讨    论
3􀆰 1  毛竹林土壤呼吸的季节变化及其组分分析
本研究表明,毛竹林土壤呼吸呈现出明显的季
节变化规律,7—9 月土壤呼吸速率处于较高水平,
冬季 1月土壤呼吸速率降到全年最低值.这与以往
有关亚热带毛竹林土壤呼吸的季节性变化规律一
致[27-28] .试验区 7—9月,温度普遍较高,降雨较为充
足,这些因素均有利于植物根系的生长以及土壤微
生物的代谢,因此土壤总呼吸速率较高.土壤呼吸速
率在 1月最低,可能是 1月土壤温度较低.
本试验中,毛竹人工林累积年释放 CO2量为
37􀆰 25 t CO2·hm
-2·a-1 .这与范少辉等[29]和黄承才
等[20]研究亚热带地区毛竹林土壤年释放量为 33.94
和 30.77 t CO2·hm
-2·a-1的结果相似.然而,本研究
结果显著高于吴君君等[30]研究中亚热带地区米槠
人工林(12. 31 t CO2 ·hm
-2 ·a-1 )和杉木人工林
(9􀆰 06 t CO2·hm
-2·a-1)的排放量,明显低于 Song
等[31]研究亚热带地区集约经营毛竹林 ( 52􀆰 9
t CO2·hm
-2·a-1)的 CO2排放量.上述差异可能由
于土壤类型、测量方法、土地利用方式、经营管理措
施和环境因子等因素的不同而引起的[12] .
本研究中,毛竹人工林异养呼吸和自养呼吸年
排放速率分别为 24.61 和 12.64 t CO2·hm
-2·a-1,
占土壤总呼吸的 66.1%和 33.9%,异养呼吸在土壤
呼吸中所占比例更大,这与前人的研究结果相
似[29-30] .土壤呼吸各组分在总呼吸中所占比例有很
大差异.Kelting 等[32]和 Rey 等[8]研究发现,土壤微
生物呼吸占土壤呼吸的大部分(70%);张艳等[33]发
现,土壤呼吸中 54. 3%来源于根系呼吸,沈小帅
等[34]报道,根系自养呼吸对土壤呼吸的贡献更大
(69%).土壤呼吸组分在总呼吸中所占比例出现差
异的原因很复杂,可能是底物有效性[35]、监测方法、
立地特征差异、气候、物种组成、林分年龄差异等诸
多原因造成的,也有可能与土壤呼吸的年通量的推
算模型差异有关[34,36] .土壤呼吸组分在不同季节差
异显著.土壤总呼吸和自养呼吸在夏季最高,异养呼
吸在秋季最高.自养呼吸在夏季所占比例最高,可能
与夏季根系生长旺盛有关.而秋季地表枯枝落叶增
多,有利于土壤微生物的生长代谢,因此异养呼吸在
秋季所占比例较高[37] .
3􀆰 2  温度和含水量对土壤呼吸及其组分的影响
毛竹人工林土壤呼吸各组分对土壤温度和大气
温度的响应较为一致,都随着温度的变化而变化,土
壤温度和大气温度表现出较好的一致性,二者为正
相关.有研究表明,土壤温度和湿度是导致土壤呼吸
变化的主要环境影响因子[38-39],它们的共同作用可
以解释森林土壤呼吸季节性变化的 67. 5% ~
90􀆰 6%[40] .而本研究中,土壤温度是主要环境影响因
子,这与罗璐等[41]、王超等[42]报道的土壤呼吸组分
对温度的敏感性的结果一致.在本研究中,土壤温度
可以解释毛竹林土壤总呼吸、异养呼吸以及自养呼
吸速率季节性变化的 85%、80%和 70%,这表明,土
壤温度是毛竹林土壤呼吸的关键驱动因子.这主要
是因为温度能够通过影响土壤微生物群落结构和活
性[43-44]、土壤有机质的分解速率和养分的有效性、
凋落物的产量和质量[45]以及根系活动[46],从而对
土壤呼吸产生影响.
本研究中,毛竹人工林土壤总呼吸、异养呼吸和
自养呼吸速率温度敏感系数(Q10)为 2.05、1.95 和
2.34.符合陈光水等[47]汇总我国 62个森林土壤呼吸
发现 Q10值范围在 1.33 ~ 5.53 的结果.本研究发现,
土壤自养呼吸对温度的敏感度更高,其次是土壤总
呼吸,异养呼吸对温度的敏感度最低.Boone 等[13]研
究表明,根呼吸的温度敏感系数 Q10为 4.6,显著高
于无根土壤的测定值 2. 5. Burton 等[48] 和 Widén
等[14]也有类似的发现.本研究中,自养呼吸 Q10值大
于异养呼吸,其原因可能是,树木根系的生长代谢会
随着温度的增加而变得更加活跃,自养呼吸占土壤
呼吸比例随着温度的升高而增加,响应更加明显,自
养呼吸较异养呼吸也有更强的季节节律[34,49] .
土壤呼吸及其组分与土壤含水量之间不存在显
著相关,这与颜学佳等[50]和李雅红等[51]的研究结
果一致.本地区雨量充沛,毛竹人工林平均含水量为
31.8%,土壤含水量较高,水分未达到干旱胁迫或含
水量过大而引起抑制的作用,水分不会成为土壤呼
吸的限制因子. Lou 等[52]和 Sheng 等[53]也认为,在
亚热带地区土壤水分的有效性不是影响土壤 CO2排
放的限制性因素.
3􀆰 3  土壤活性碳库对土壤呼吸及其组分的影响
很多研究表明,土壤活性碳库(WSOC 和 MBC)
与土壤温室气体排放关系密切[10,54] .本研究中,土壤
CO2排放与土壤 WSOC 的季节变化特征基本相似,
均表现为土壤温度最高的月份测定值降低,随后达
到最高,最小值出现在冬季.这与杜丽君等[55]发现
水田、果园、林地和旱地土壤WSOC与土壤 CO2的变
化基本一致的结果相似.
本研究发现,土壤水溶性碳(WSOC)与土壤总
2492 应  用  生  态  学  报                                      26卷
呼吸、异养呼吸具有显著相关性.这可能是由于土壤
活性有机碳是土壤有机碳中较活跃的部分,较易受
到外界因素的影响.且土壤 WSOC 含量在 0 ~ 20 cm
土层最高[56],可以通过影响土壤微生物、有机碳分
解和土壤有机质,从而影响土壤呼吸.土壤 WSOC 与
自养呼吸关系不显著.可能是由于自养呼吸主要是
通过根系生长活动释放土壤呼吸,与温度相关,而与
土壤 WSOC和土壤性质等联系不大.土壤呼吸各组
分与土壤微生物生物量碳(MBC)均没有显著相关
性,这可能是因为:1)微生物量与微生物活性之间
可能没有直接相关性,较高的微生物量不一定会对
土壤呼吸产生影响[57-58];2)土壤排放速率与土壤温
度呈显著的指数相关,可能降低了土壤呼吸与土壤
MBC的相关性[10,58];3)土壤 MBC 与土壤呼吸相关
度不大,不是土壤碳排放的限制因子[10] .
4  结    论
亚热带毛竹人工林土壤总呼吸、自养呼吸和异
养呼吸均呈现显著的季节变化特征.毛竹人工林土
壤呼吸年 CO2排放总量为 37.25 t CO2·hm
-2·a-1,
其中自养呼吸与异养呼吸分别占总呼吸的 66􀆰 1%
和 33.9%.土壤呼吸及其组分均与土壤温度呈显著
关系,土壤总呼吸、异养呼吸与土壤温度、WSOC 显
著相关,自养呼吸与土壤温度相关.毛竹人工林土壤
呼吸各组分与土壤含水量及 MBC 之间均无显著相
关性.土壤温度是影响毛竹人工林土壤呼吸及其组
分季节变化的主要驱动因子,土壤 WSOC 含量是影
响土壤总呼吸和异养呼吸的重要环境因子.今后还
将进行毛竹根际土壤酶活性变化以及细根降解动态
变化对土壤呼吸及其组分的影响研究.
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作者简介  杨文佳,女,1988年生,硕士研究生. 主要从事森
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@ 163.com
责任编辑  孙  菊
549210期                    杨文佳等: 亚热带毛竹人工林土壤呼吸组分动态变化及其影响因素