全 文 ：林下层植被对上层乔木的影响研究综述
杜　 忠１∗　 蔡小虎２　 包维楷１　 陈　 槐１　 潘红丽２
（ １中国科学院成都生物研究所山地生态恢复与生物资源利用重点实验室 ／生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室， 成
都 ６１００４１； ２四川省林业科学研究院， 成都 ６１００８１）
摘　 要　 植物间交互作用在植物群落和生态系统的组成、结构、功能等方面发挥着重要作用．
在过去的森林生态系统研究中，更多地关注上层乔木之间的相互作用或乔木层对下层植被的
影响，较少研究林下层植被对上层乔木生理生态和生长的影响．本文综述了去除林下层植被
对土壤理化性质、土壤动物区系、凋落物分解及上层乔木生理生态和生长的影响，讨论了外界
干扰对林下植被⁃乔木层竞争关系的影响，提出林下植被对上层乔木影响的生理生态学机理
概念模型．研究区域、乔木林龄、地力条件、林下植物种类是影响林下层植被⁃乔木层竞争关系
的重要因素．
关键词　 植物间交互作用； 林下层植被； 林下层去除试验； 森林经营管理
Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． ＤＵ Ｚｈｏｎｇ１∗， ＣＡＩ Ｘｉａｏ⁃ｈｕ２， ＢＡＯ Ｗｅｉ⁃ｋａｉ１，
ＣＨＥＮ Ｈｕａｉ１， ＰＡＮ Ｈｏｎｇ⁃ｌｉ２ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００４１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｉｃｈｕａｎ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００８１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔ⁃ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｐｌａｙ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ⁃ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｈａｖｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ⁃
ｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ ｅｉｔｈｅｒ ｔｒｅｅ⁃ｔｒｅｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｒ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔｓ．
Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ ｈａｖｅ ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｌｅｓｓ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ． Ｗｅ ｓｕｍｍａ⁃
ｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ， ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒ⁃
ｂａｎｃｅ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ⁃ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ａｎ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ⁃ｂａｓｅｄ ｃｏｎｃｅｐｔ
ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ ｗａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ． Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ， ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｇｅ， ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆ⁃
ｆｅｃｔ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ⁃ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ⁃ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ； ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ； ｆｏｒｅｓｔ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
本文由国家林业局公益性行业科研专项（２０１１０４０２６）、中国科学院
战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０２０４０７）和国家自然科学基金项目
（４１５０１２２７）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｎ Ｐｕｂｌｉｃ Ｗｅｌｆａｒｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ
（２０１１０４０２６）， ｔｈｅ Ｓｔｒａｔｅｇｉｃ Ｐｒｉｏｒｉｔｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＸＤＡ０５０５０２０４０７） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１５０１２２７） ．
２０１５⁃０８⁃１０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃０６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｕｚｈｏｎｇ＠ ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
　 　 在植物群落生态学研究中，为什么不同的植物
物种之间可以稳定共存于一个生态系统中？ 不同植
物在自然界中通过相互作用、相互适应，并有选择地
组成与环境资源相适应的群落，因此当两种或两种
以上不同植物处在一起的时候，植物间会发生交互
作用［１］ ．植物间的交互作用既可以发生在种内，也可
以发生在种间，而且植物间的交互作用对整个生态
系统的结构和功能发挥着重要作用［２］ ．
一般认为，林下层植被在森林总生物量中只占
很少的一部分，在全球碳氮循环方面发挥的作用较
小，因此，林下层植被在森林生态系统中的作用经常
被忽视．迄今为止，森林生态系统中植物间的交互作
用研究，大多侧重于乔木之间的交互作用［２－３］、上层
乔木对下层植被的影响［４－６］，以及乔木层对土壤和
微气候的影响［７－８］ ．而林下层植被（灌木、草本和苔
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ９６３－９７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０３３
藓类）对上层乔木生理生态和生长等方面的影响，
迄今没有引起生态学家的足够重视［９－１０］ ．Ｌｉ 等［９］统
计分析了发表于 ２０１０年底前，关于森林生态系统中
植物间交互作用的研究论文（３３０ 篇），发现只有
６􀆰 ４％的研究关注到林下层植被对乔木层的影响，严
重限制了人们认识和了解林下层植被在森林生态系
统结构和功能方面所发挥的作用．
林下层植被（主要是灌木、草本）一般具有耐阴
性、生长率快等特性，在森林生态系统中容易形成厚
密的常绿林下灌木层和草本层［１１－１４］，限制了乔木的
自然更新，在一定程度上限制了森林的更新［１１］ ． Ｉｔｏ
等［１５］研究发现，从上层乔木落叶到次年发芽期间
内，林下层常绿灌木库页赤竹（Ｓａｓａ ｋｕｒｉｌｅｎｓｉｓ）的生
命活动（如 ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ 的交换、通量等）非常明显．
这些特性在卫星图形上也能够看出来．同样，在阿拉
斯加针叶林的研究发现，林下层植被的净初级生产
力（ＮＰＰ）与其共存的乔木树种相当［１６－１８］ ．Ｗｕ 等［１９］
研究也发现，人工桉树林（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）中林
下层蕨类植物铁芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）的生
物量占整个生态系统生物量的 ２０％左右． Ｇｏｎｚａｌｅｚ
等［２０］对法国西南部的南欧海松（Ｐｉｎｕｓ ｐｉｎａｓｔｅｒ）人
工林的研究发现，林下层植被的地下生物量占生态
系统地上生物量的 ２７．４％．除此之外，林下层植被的
生物量和养分的周转率比乔木树种快得多（如地上
部分生物量周转率前者为 ３４． ４％，后者为 ２％ ～
５％） ［２１－２２］ ．综上可知，林下层植被在森林生态系统
中发挥着非常重要的作用，既起到“库”的作用，也
充当“源”的角色：首先，林下层植被对土壤中营养
元素的吸收和积累（源）；然后，通过有机物的形式
归还给土壤（库）．森林经营管理中，为了去除火灾隐
患、提高森林生产力，去除下层植被的方法已经在全
世界采用了上千年，尤其在中国和日本［２３－２５］ ．然而，
在很长一段时间内，林下层植被对上层乔木存在的
生理生态和生长等方面的影响没有引起足够的重
视，留下了明显的知识空白［９］ ．因此，迫切需要理解
林下层植被对上层乔木生理生态的影响及其机理，
填补知识空白．
本综述采用与 Ｌｉ等［９］同样的文献检索方法，检
索国内外开展的短期和长期去除林下植被对森林生
态系统影响的试验论文（１９００—２０１４ 年）．通过检索
发现，研究区域主要集中于北方针叶林和暖温带森
林（欧洲、北美洲）、寒温带森林（日本）和高山 ／亚高
山人工林、亚热带人工林（中国）．本文综述了林下层
植被在森林生态系统结构和功能方面发挥的作用：
地上部分（乔木的更新影响）和地下部分（土壤温湿
度、土壤化学性质、土壤动物区系）、凋落物分解、乔
木生理生态和生长影响，讨论了外界干扰对林下层⁃
乔木层竞争关系的影响，提出林下植被对上层乔木
影响的生理生态学机理概念模型．研究结果有助于
了解林下植被层⁃乔木层交互作用的机理，丰富植
物⁃植物交互作用的理论，预测在全球气候变化背景
下植物⁃植物交互作用的响应，亦对森林生态系统的
经营管理（去除林下层植被）有重要的现实意义．
１　 林下层植被在森林生态系统中的作用
在森林生态系统中，林下层植被影响诸多地上
（乔木更新、森林演替、乔木生产力）和地下生态过
程（土壤温湿度、土壤养分循环、凋落物分解、土壤
动物区系） ［１２］ ．目前的研究主要采用去除林下层植
被的方法（ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ＵＲＥ），通
过短期 ／长期的定位研究，连续观测样地内的土壤因
子、乔木因子等的变化，分析林下层植被在森林生态
系统中所发挥的作用［２６］ ．目前的研究主要集中在 ５
个方面：１）对乔木更新的影响（种子萌发、幼苗生
长）；２）对土壤质量的影响（土壤温度、水分含量、养
分含量、土壤微生物特性、矿化速率、硝化速率等）；
３）对凋落物质量和分解的影响；４）对乔木树种生理
生态的影响；５）对乔木树种生长的影响．
１􀆰 １　 林下层植被对乔木更新的影响
在森林生态系统中，乔木更新受到限制主要基
于两点考虑：１）上层乔木形成了致密的冠层，限制
了林下层植被对光资源的利用；同样，林下层植被也
限制了底层的乔木树苗对光的利用，使乔木的更新
受到限制，在一定程度上限制了森林的更新［１１］；２）
林下层植被、上层乔木与乔木的幼苗存在着对有限
的生活资源（水分、养分等）的竞争，乔木幼苗的种
子萌发不占优势，森林更新受到限制．
在亚洲东部一些寒温带森林生态系统中，林下
层植被主要是库页赤竹（Ｓａｓａ ｋｕｒｉｌｅｎｓｉｓ），由于库页
赤竹具有耐阴性、生长率快、可以进行无性繁殖的特
性，所以形成了厚密的常绿林下灌木层，叶面积指数
（ＬＡＩ）可以达到 ４ ～ ６，到达地面的光强度＜５％［１１］，
对乔木种子的萌发和幼苗存活造成影响，在一定程
度上限制了乔木树种的更新．但是，在北方的针叶
林，下层灌木欧洲越桔（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ）对欧洲
云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ）的更新存在负面影响［２７］，主要原
因是下层灌木对养分的竞争．虽然苔藓可以保持潮
湿的环境，但是当乔木幼苗与冠灰藓 （Ｐｌｅｕｒｏｚｉｕｍ
４６９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｓｃｈｒｅｂｅｒｉ）共同栽种的时候，乔木幼苗长势很差［２８］ ．
主要是因为苔藓具有高效的吸收养分的能力［２９］，而
且下层灌木欧洲越桔产生的菌根菌丝体能从死的苔
藓组织上直接吸收养分，这限制了乔木幼苗对养分
的利用［３０］，限制了乔木的更新．
除了乔木和林下层植被对有限资源的竞争以
外，植物间的抑制作用也是不能忽略的．研究发现，
在瑞典北部的针叶林，由于下层灌木黑莓（Ｅｍｐｅｔｒｕｍ
ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｕｍ） 产生高浓度的酚类化合物———
Ｂａｔａｔａｓｉｎ Ⅲ［３１］，明显抑制乔木树苗的萌发和生长，
影响了乔木层更新［３０－３２］，同时也明显抑制了土壤中
微生物的活性，减缓养分循环，降低了森林生产
力［３２－３６］ ．在加拿大的温带森林和北方针叶林中，灌
木狭叶山月桂 （ Ｋａｌｍｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ） 也是这种情
况［３７－３８］ ．
１􀆰 ２　 林下层植被对土壤温度的影响
去除林下层植被后，会引起与植被特征相关的
太阳辐射能、地表蒸发散、地表空气流动速度等因子
在系统内的重新分配，导致土壤温度的分布特征发
生变化，在一定程度上影响土壤资源的有效性（如
有机质的分解、氮矿化）、种子的萌发和幼苗的生
长、种间竞争等群落的结构和功能特征［３９－４０］ ．
Ｍａｔｓｕｓｈｉｍａ等［４１］研究发现，去除林下层灌木库
页赤竹后，地下 １０ ｃｍ 土壤的温度升高了 １．３ ～ １．７
℃ ．Ｈｏｇｇ等［４２］研究发现，去除林下层植被加拿大拂
子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）后，地下 １０ ｃｍ 土壤
的温度比没有去除的样地高 ３．８ ℃ ．在我国亚热带
区域鹤山森林生态系统定位站开展的去除尾叶桉
（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）人工林林下层植被的研究也
发现，去除林下的蕨类植物，地下 １０ ｃｍ温度升高了
１．２ ℃ ［１９］，但是不同林龄之间温度增幅存在差
异［４３］ ．
去除林下层植被可以显著提高土壤的温度，促
进土壤微生物活性，加速凋落物分解，提高土壤 Ｎ
的矿化率和硝化速率，提高土壤中 Ｎ 的有效性，对
乔木的生长起到很大的促进作用．
１􀆰 ３　 林下层植被对土壤水分的影响
Ｔａｋａｈａｓｈｉ等［４４］研究表明，去除林下层植被后
样地土壤的水势比没有去除林下层植被的大，表明
去除林下层植被可以有效增加土壤水分含量．因为
去除林下层植被后，生态系统参与蒸腾作用的叶面
积减小了．其他研究结果也证明了这一观点［４５－４６］ ．如
Ｋｅｌｌｉｈｅｒ等［４７］研究发现，林下层植被的蒸腾作用占
到森林总蒸腾作用的 ２０％ ～ ３０％，所以林下层植被
的需水量不容忽视．
在我国亚热带区域（鹤山生态站）的研究却发
现，去除林下层植被后土壤含水量降低［１０，１９，４３］，因为
研究区林下层植被主要是蕨类植物，为浅根性植物，
具有致密的根系，在一定程度上保持了土壤水
分［１０］ ．
去除林下层植被对土壤水分的影响会受到研究
区域、林下层植被类型的影响，需要开展大量实验对
比研究［９］ ．
１􀆰 ４　 林下层植被对土壤质量的影响
土壤作为森林生态系统的组成成分和环境因
子，为森林的生长发育、繁演生息提供了必要的环境
条件，调节着系统内外水分的分配，起到环境过滤器
的作用．Ｔｒｉｐａｔｈｉ 等［４８－４９］研究发现，去除林下层植被
后，样地内的土壤质量得到了提高，表现为总有机
碳、总氮、微生物生物量碳和氮、无机态氮（ＮＨ４
＋、
ＮＯ３
－）含量都显著增加，并且土壤的矿化速率、硝化
速率也显著增加．Ｘｉｏｎｇ 等［５０］研究表明，在我国亚热
带地区的马占相思（Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ）人工林中，去
除林下层植被没有对土壤的物理和化学特性产生显
著影响．Ｚｈａｏ 等［５１］在同一区域开展的研究也发现，
去除林下层植被 １ 年后，没有引起土壤化学性质的
显著性变化．Ｗａｎｇ 等［４３］通过去除尾叶桉人工林和
厚荚相思人工林（Ａｃａｃｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｒｐａ）的林下层植被，
发现土壤有机质含量降低对土壤总氮含量、ｐＨ 值、
无机态氮 （ ＮＨ４
＋， ＮＯ３
－ ）、活性 Ｐ、阳离子交换量
（Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋）没有影响，但显著降低了土壤的矿
化速率、硝化速率．在我国亚热带地区开展的去除林
下植被试验对土壤化学性质的研究结果与在其余区
域（寒带、暖温带、寒温带） ［４８－５９］得到的结果相反，原
因可能是：在亚热带地区，林下层植被对土壤养分库
的贡献远小于乔木层［１２］；人工林处于 Ｎ 缺乏状态，
所以乔木层能够迅速吸收去除林下层植被引起的速
效养分含量的变化［５２］；研究区域属于亚热带气候，
温度高、湿度大，土壤有机质周转率较快，导致土壤
贫瘠．土壤温度是控制土壤矿化速率、硝化速率的关
键因子［４３］ ．
在我国亚热带地区（鹤山生态站），研究者利用
磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）方法研究了去除人工桉树林中
林下层植被对土壤微生物群落和土壤动物区系的影
响［１９，５１，５３，５４－５６］ ．Ｗｕ等［１９］研究发现，去除林下层植被
显著降低了土壤细菌含量、细菌 ／真菌比值，但是对
真菌生物量和微生物总生物量没有影响；去除林下
层植被显著增加了幼林土壤中不同菌种的相对含
５６９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜　 忠等： 林下层植被对上层乔木的影响研究综述　 　 　 　 　
量，显著减小了成熟林土壤中不同菌种的相对含量．
Ｚｈａｏ等［５３］研究发现，去除林下层植被显著降低了土
壤真菌含量、细菌 ／真菌比值，并且土壤真菌含量与
土壤温度呈显著负相关．Ｌｉｕ 等［５４－５５］研究发现，去除
林下层植被对土壤细菌的碳源代谢功能影响不显
著，但是土壤微生物碳源代谢功能的变化具有明显
的季节依赖性，主要受取样季节以及土壤微环境的
季节变异的影响． Ｚｈａｏ 等［５１，５６］研究发现，去除林下
层植被在干季显著降低了土壤总线虫、植食性线虫、
其他主要土壤动物区系密度，但是在雨季对土壤总
线虫密度、其他主要动物区系密度没有影响，但显著
降低了植食性线虫密度．
黄玉梅等［５７］采用人工除灌和除草的林地控制
方法，研究了四川省阿坝州理县毕棚沟人工林灌草
层关键物种丧失对土壤动物群落结构的影响，发现
林下灌草层去除，尤其是灌木层去除，导致土壤动物
群落个体数量、多样性指数降低，优势类群格局、腐
食性功能团构成发生变化，从而在一定程度上影响
到森林生态系统的物质循环功能［５７］ ．
１􀆰 ５　 林下层植被对凋落物分解的影响
在森林生态系统中，凋落物的分解对土壤养分
周转、能量流动、碳循环（生物地球化学循环）等方
面发挥着重要作用［３５，５８］ ．大量研究表明，凋落物分解
主要受凋落物质量、温度、水分、土壤生物因子等控
制［４３，５９－６０］ ．凋落物的自身性质对凋落物的分解速率
影响至关重要．有研究表明，在北方针叶林下层灌木
黑莓（Ｅｍｐｅｔｒｕｍ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｕｍ）产生的凋落物由于
其独特的化学性质，导致它比与其共存的灌木［３５，５８］
和乔木［３５］的凋落物更难分解，释放出更少的营养元
素，延缓了土壤营养元素的循环速率．同时，其凋落
物在分解过程中，腐殖质层中聚集了大量的多酚类
化合物，抑制了微生物的活性，使得凋落物的分解速
度进一步降低，对乔木的生长和更新产生负面影
响［１２］，降低了森林生产力［３５，６１］ ．
在森林生态系统中，去除林下层植被后改变了
到达地面的光照强度［６２］和植物近地表的微环境，表
现为土壤温度和土壤水分的变化，同时也伴随着土
壤养分含量与土壤动物区系的变化．同样，去除林下
层植被减少了林下层植被和硝化细菌对 ＮＨ４
＋的竞
争，提高了土壤中微生物活性，进而使凋落物的分解
速率加快，促进了土壤的碳循环和养分循环［６２－６４］ ．
总之，去除林下层植被改变了凋落物分解的非
生物因子和生物因子，最终导致凋落物分解速率的
变化［６４］ ．由于研究区域（亚热带、暖温带、寒温带、寒
带）和林下层植被（杂灌、常绿竹类、草本、蕨类植
物）的差异，去除林下层对土壤水分、土壤理化性
质、土壤动物区系会产生不同的影响．例如，在暖温
带、寒温带，去除林下层植被后，土壤水分增加，土壤
理化 性 质 得 以 改 善， 促 进 了 凋 落 物 的 分
解［１２，３５，４８－４９，５８］；但是，在中国亚热带地区鹤山生态
站，去除林下层蕨类植物铁芒萁，土壤水分含量和有
机质含量降低，土壤真菌含量减少，真菌 ／细菌比值
减小，其他土壤动物区系密度下降，减缓了凋落物的
分解［１０，１９，５０，５４－５５］ ．
１􀆰 ６　 林下层植被对乔木树种生理生态的影响
目前在森林生态系统中，林下层植被对上层乔
木的影响研究主要侧重于林下层植被对乔木更新和
乔木树种生理生态和生长的影响方面［６５］ ．
Ｋｕｍｅ等［６６］研究了去除林下层植被对赤松（Ｐｉ⁃
ｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ）生理生态指标（气孔导度、净光合作
用、１３Ｃ ／ １２Ｃ）的影响．去除林下植被后，乔木树种的最
大净光合速率和气孔导度都增大了［６７－６８］ ．Ｋｏｂａｙａｓｈｉ
等［６９］发现，在生长季末，在去除林下层植被的样地
内，岳桦林冠上层叶子的 ＣＯ２同化速率和蒸腾速率
都出现了增大趋势，但是从冠层下部到中部叶片气
体交换能力却没有受到较大影响．而且，在去除灌木
的样地内，枝水平上的 ＣＯ２同化速率和蒸腾速率都
比没有去除灌木的样地高．去除灌木后改变了枝上
叶的数量和枝的结构，枝水平上气体交换作用比叶
片水平更容易受到影响． Ｉｓｈｉｉ 等［７０］发现，在去除库
页赤竹的样地，一年生枝的长度和节间频率增加，但
是节间的长度和单个叶面积却减小．在水分缺乏的
环境下，枝的长度和叶的伸展都受到抑制，导致了短
的节间长度、小的叶面积和更大的 ＬＭＡ［７１］ ．
Ｈéｂｅｒｔ等［７２］发现，加拿大东北部 ３ 种地力条件
下，林下层植被（石楠属灌木）都对乔木树种光合、
呼吸、蒸腾相关的生理指标都存在负面影响．
１􀆰 ７　 林下层植被对乔木树种生长的影响
去除林下层植被后，减少了林下层植被与乔木
树种对养分和水分的竞争，有利于乔木的生长．如
Ｔａｋａｈａｓｈｉ等［４４，７３］研究发现，去除林下层植被两年
后，上层乔木岳桦（Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ）的径生长有了显
著性增加．同样，在加拿大东部针叶林中开展的去除
林下层植被狭叶山月桂也得到了相同的结论［７４］ ．但
是，在中国亚热带区域（鹤山生态站）去除林下层植
被 ２ 年后，减缓了乔木层的生长［１０］，主要是因为林
下蕨类植物与上层乔木是互惠关系，去除林下层蕨
类植物使得土壤有机质减少，土壤动物区系密度减
６６９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
小，土壤水分含量降低，凋落物分解变慢．
Ｂｕｓｓｅ 等［７５］通过长期林下植被控制试验 （ ３５
年），发现在乔木树种生长的前 ２０ 年内，林下植被
与上层乔木存在养分和水分的竞争；但是在之后的
１５年，两者的竞争关系几乎可以忽略，林下植被⁃乔
木竞争关系转化为乔木树种之间的竞争关系，主要
是因为随着乔木树种的生长，林间密度抑制了林下
植被的发育．Ｚｈａｎｇ 等［２５］研究了不同地力条件和不
同乔木树种密度的情况下，林下植被对乔木生长的
长期影响（３６年），结果表明，在不同地力条件下，去
除林下植被促进了上层乔木的生长．但是，乔木层增
加的蓄积量与地力条件呈反比：地力最差的样地内，
乔木树种的蓄积量增加了 １１５％ ～ ３２６％；地力最好
的样地只增加了 １１％ ～ ３８％；当乔木密度 ＜ ２０００
株·ｈｍ－２时，去除林下植被促进了不同地力条件下
乔木树种的生长；在研究的后期（最后 １０ 年），去除
林下植被对上层乔木树种的生长不存在影响［２５］ ．
Ｗａｇｎｅｒ等［７６］通过统计分析发现，研究区域的
降水量也会影响到林下植被对上层乔木生长．如在
降水量为 １５００ ｍｍ的地区，去除林下层植被 ３ 年后
上层乔木蓄积量增加了 ５４％；但是在降水量为 ８００
ｍｍ的地区，去除林下层植被 ５ 年后上层乔木蓄积
量增加了 ４倍．
Ｓｔｏｋｅｓ等［７７］通过长期去除林下植被试验发现，
去除林下层植被能促进上层乔木的生长，在幼林阶
段促进作用明显，但是随着乔木的生长促进作用会
逐渐减弱．如 Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ［７８］研究发现，去除下层杂草
１年后乔木树种生长量增加了 １０ 倍，但是连续去除
下层杂草 １０ 年后乔木树种生长量增加了 ８０％．
Ｚｈａｎｇ等［７９］通过整合分析发现，去除林下植被能促
进乔木树种的生长，这种促进作用的强度不仅取决
于乔木的生长周期，也取决于去除林下层植被时乔
木树种的林龄．
２　 外界干扰对林下植被⁃上层乔木交互作用的影响
很多的生态学家认为，自然界中物种或者生态
系统不得不去适应自然条件的快速变化．在适应过
程中，生态系统的结构和功能会发生很大变化，例如
在大气 ＣＯ２浓度升高的情况下，植物的光合作用提
高，光合产物增加，但是增加的光合产物并不是按等
比例分配在地上部分和地下部分，改变了植物的根
冠比，这是植物对 ＣＯ２浓度升高的一种反馈机制．所
以，不同物种对外界干扰（如森林经营管理、大气
ＣＯ２浓度升高、降水、氮沉降增加等）响应的差异、植
物之间的交互作用会受到外界干扰的影响［８０－８３］ ．
氮和水分是乔木和灌木竞争的主要资源，而土
壤水分含量直接影响 Ｎ 活动，间接影响植物对氮的
吸收［８４－８５］，所以，研究氮素和水分含量变化对乔木
和灌木的生长，以及两者竞争关系的影响具有重大
的现实意义．Ｍａｔｓｕｓｈｉｍａ 等［４１］研究了不同水分梯度
下加入氮素对乔木灌木竞争关系的影响，发现加入
氮素后下层灌木生物量显著增加，但是对乔木生长
的影响却不显著，仅一年生叶的氮含量存在差异，这
也印证了生态系统中林下灌木和乔木层存在着对水
分和氮素资源的竞争；虽然林下层灌木的生物量得
到很大的提高，但是没有改变灌木⁃乔木之间的竞争
关系．在英国哥伦比亚西海岸次生西部侧柏（Ｔｈｕｊａ
ｐｌｉｃａｔａ）幼林的研究表明，加入氮素之后，林下层灌
木的竞争力有了很大提高，改变了灌木⁃乔木之间的
竞争关系［８６］；在其他的生态系统中也得到同样的结
论［８７－８９］ ．如杨贤燕等［９０］研究了不同温度条件下模拟
氮沉降对稗草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ）和陆稻生长及
竞争的关系，发现氮沉降提高了稗草的竞争力，降低
了陆稻的竞争力，而且在温度较低的情况下，这种趋
势更明显．
在美国田纳西州东部的橡树岭国家实验室，
Ｓｏｕｚａ 等［９１］ 研究了长期 ＣＯ２浓度升高对甜橡树
（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｓｔｙｒａｃｉｆｌｕａ）人工林林下层植被的影响，
发现经过 １０年 ＣＯ２浓度升高处理后，林下层植被结
构由草本植物向木本植物转化，加速了生态系统的
演替，改变了林下层植被⁃乔木层的竞争关系［９１］ ．
３　 林下层植被对上层乔木影响的生理生态学机理
目前的研究主要集中在去除林下层植被对土壤
生态过程和乔木层生长（生产力）的影响，而对林下
层植被对上层乔木生理生态（气体交换速率，乔木
树种 Ｃ、Ｎ生理）的影响研究较少，尤其是缺乏林下
层植被对上层乔木影响的生理生态学机理研究［９］ ．
基于覆盖不同气候带、不同上层乔木树种、不同林下
层植被的短期和长期去除试验，提出林下层植被对
上层乔木影响的生理生态学机理概念模型（图 １）．
在森林生态系统中，林下层植被对上层乔木生
理生态和生长的影响主要通过 ３ 种途径来实现：首
先，由于致密的林下层植被的存在，显著改变了地表
的微环境（土壤温度、土壤湿度）状况，导致土壤矿
化速率、硝化速率、土壤微生物群落结构、土壤动物
区系、凋落物分解等重要生态过程的变化；其次，林
下层植被和上层乔木树种共存于同一个生态系统
７６９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜　 忠等： 林下层植被对上层乔木的影响研究综述　 　 　 　 　
图 １　 森林生态系统中林下植被对上层乔木影响的生理生
态学机理概念模型
Ｆｉｇ．１　 Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ⁃ｂａｓｅｄ ｃｏｎｃｅｐｔ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ⅰ： 林下层植被对地表微气候和土壤性质的影响及反馈层面 Ｆｏｒｅｓｔ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ； Ⅱ： 林下层植被对乔木生理生态和生长的影响
层面 Ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ；
Ⅲ： 在外界干扰下（森林经营管理、全球气候变化），林下植被⁃上层
乔木作用的改变及其对前两个层面的影响及反馈 Ｕｎｄｅｒ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｄｉｓ⁃
ｔｕｒｂａｎｃｅｓ （ ｆｏｒｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ）， ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ⁃
ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ’ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ
ｔｗｏ ｌｅｖｅｌｓ． 实线箭头表示主要的影响力和方向，虚线箭头表示反馈信
息 Ｓｏｌｉｄ ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｍａｊｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｄａｓｈｅｄ ａｒ⁃
ｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ．
中，通过竞争来获取资源［９２］ ．一个树种个体在群落
中之所以能够生存下来，主要是靠它与“邻居”对有
限的生活资源 （水分、养分、生存空间）掠夺的能
力［９３－９４］ ．上层乔木树种将所获得的资源投资到叶片
和细根的形态和生理活动上以获得竞争优势［９５－９６］ ．
林下层植被的结构和覆盖度（与生物量和 Ｎ 库有
关）通过与乔木层对养分和水分的竞争，改变上层
乔木 Ｃ、Ｎ的新陈代谢［９］，改变乔木对环境资源的利
用能力（竞争力） ［９７－９８］，最后改变乔木的生长速率和
生产力［１０，４４，５７，７３，９５］ ．另外，林下层植被的化感作用也
不可忽视．这种抑制作用在北方针叶林中普遍存在，
例如石楠属植物对乔木树种的影响：一方面，通过直
接作用与乔木树种竞争资源；另一方面，通过间接作
用改变生态系统的养分循环和能量流动［７２，７３］ ．
４　 结论与展望
４􀆰 １　 结论
在不同气候带，针对不同乔木树种、不同林下植
被开展短期和长期去除林下层植被试验，主要得到
以下 ４点结论：１）不同林龄的乔木树种对去除林下
植被的响应的敏感性不同．如在乔木树种生长前期
（０～２０、３０年，即幼龄林、中龄林），林下层植被⁃乔木
竞争关系比较明显，但是到了乔木生长后期（老龄
林），林下植被对乔木层的生长影响不大；２）地力条
件也是影响林下层植被⁃乔木竞争关系的重要因素：
地力越差，林下层植被⁃乔木竞争关系越明显；３）在
不同气候带不同森林类型内，气候条件较恶劣的区
域（寒带、寒温带、暖温带）林下层植被⁃乔木竞争关
系较明显，在气候条件较好的区域（亚热带、热带）
林下层植被⁃乔木竞争关系不明显；４）不同林下层植
被（杂灌、常绿竹类、草本、蕨类植物等）对乔木树种
的影响也不同．
４􀆰 ２　 研究展望
植物间的交互作用在群落和生态系统的组成、
结构和功能方面发挥着重要的调控作用．在森林生
态过程研究中，林下层植被对上层乔木存在生理生
态和生长的影响，在很长的一段时间内没有得到足
够重视．为此综述了前人开展的相关研究，明确森林
生态系统中林下层植被对上层乔木生理生态的影
响，并提出林下植被对上层乔木影响的生理生态学
机理概念模型，以下几个方面需要深入研究．
首先，前人开展的研究主要侧重于土壤生态过
程，缺乏乔木树种生理生态层面的研究，如乔木树种
气体交换速率，养分利用效率和 Ｃ、Ｎ新陈代谢的研
究．因此，亟需建立长期观测样地，同步研究去除林
下层植被对乔木树种生理生态及对土壤动物区系
（尤其是土壤微生物群落）的影响．林下层植被对乔
木树种生理生态的影响同样受到乔木年龄和地力条
件的影响，因此需要开展不同地力条件下，林下层植
被对不同年龄的乔木树种生理生态的影响研究．
其次，现今的植物群落是植物长期适应周围环
境（如气候、人为干扰）的结果．全球气候变化和人类
干扰会对生态系统产生较大的影响，导致植物生理
活动及 Ｃ 分配的变化，导致群落 ／生态系统内部植
物间的交互作用发生变化．因此，亟需开展室内控制
试验，研究不同种群落 ／生态系统应对外界干扰的情
况下，乔木树种生理生态的变化．
最后，在我国亚热带区域（鹤山生态站）开展的
研究表明，林下层植被和乔木树种为互惠关
系［１０，１９，５１，５３，５６］，这与前期在其他气候带［７３－７６，８７］所得
到的竞争关系相悖．因此，亟待在不同气候带区域内
建立更多的长期研究样地（联网研究），对比分析不
同林下层植物（杂灌、常绿竹类、草本、蕨类植物等）
对同种 ／不同乔木树种生理生态和生长的影响，阐明
８６９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
林下植被对上层乔木影响的生理生态学机理，丰富
植物⁃植物交互作用的理论．
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ｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｃａｎａｄｉａｎ
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ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｃｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ
ｃｙｃｌｅ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ， Ｈａｉｎａｎ Ｉｓｌａｎｄ．
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ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５
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ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ａ １３⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｕｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎｆｅｓｔｅｄ
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ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｔｈｅｒｍａｌ ｒｅｇｉｍｅｓ ａｆｔｅｒ ｌｏｇｇｉｎｇ ｉｎ ｎｏｒ⁃
ｔｈｅｒｎ Ａｌｂｅｒｔａ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９９１， ２１： ３８７－３９４
［４３］　 Ｗａｎｇ ＦＭ， Ｚｏｕ Ｂ， Ｌｉ ＨＦ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｓｕｂ⁃
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｕｍｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２０１４， １９： ２３８－２４３
［４４］　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｋ， Ｕｅｍｕｒａ Ｓ， Ｓｕｚｕｋｉ ＪＩ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎ⁃
ｄｅｒｓｔｏｒｙ ｄｗａｒｆ ｂａｍｂｏｏ ｏｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ａ ｄｅｎｓｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏ⁃
ｒｅｓｔ， ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００３， １８：
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［４５］　 Ｌａｍｂｅｒｔ ＪＬ， Ｇａｒｄｎｅｒ ＷＲ， Ｂｏｙｌｅ ＪＲ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ａ ｙｏｕｎｇ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｅｅｄ ｒｅｍｏｖａｌ． Ｗａｔｅｒ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９７１， ７： １０１３－１０１９
［４６］　 Ｏ’ ｒｅｎ Ｒ， Ｗａｒｉｎｇ ＲＨ， Ｓｔａｆｆｏｒｄ ＳＧ， ｅｔ ａｌ． Ｔｗｅｎｔｙ⁃ｆｏｕｒ
ｙｅａｒｓ ｏｆ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ ｐｉｎｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｃａｎｏｐｙ ｌｅａｆ
ａｒｅａ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８７，
３３： ５３８－５４７
［４７］　 Ｋｅｌｌｉｈｅｒ ＦＭ， Ｂｌａｃｋ ＴＡ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒ⁃
ｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ｆｒｏｍ ａ Ｄｏｕｇｌａｓ ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ ｕｓｉｎｇ ａ ｔｗｏ⁃ｌａｙｅｒ
ｃａｎｏｐｙ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， １９８６， ２２： １８９１－１８９９
［４８］ 　 Ｔｒｉｐａｔｈｉ ＳＫ， Ｓｕｍｉｄａ Ａ， Ｓｈｉｂａｔａ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎ ａ ｙｏｕｎｇ Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ：
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｄｗａｒｆ ｂａｍｂｏｏ （Ｓａｓａ
ｋｕｒｉｌｅｎｓｉｓ）． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００５，
２１２： ２７８－２９０
［４９］　 Ｔｒｉｐａｔｈｉ ＳＫ， Ｓｕｍｉｄａ Ａ， Ｏｎｏ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎ⁃
ｄｅｒｓｔｏｒｅｙ ｄｗａｒｆ ｂａｍｂｏｏ （ Ｓａｓａ ｋｕｒｉｌｅｎｓｉｓ） ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎ ａ Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００６， ２１： ３１５－３２０
［５０］　 Ｘｉｏｎｇ ＹＭ， Ｘｉａ ＨＰ， Ｌｉ ＺＡ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２００８， ３０４： １７９－１８８
［５１］　 Ｚｈａｏ Ｊ， Ｗａｎｇ ＸＬ， Ｓｈａｏ ＹＨ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３： ９５４－９６０
［５２］　 Ｗａｎｇ ＦＭ， Ｌｉ ＺＡ， Ｘｉａ ＨＰ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃
ｆｉｘｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒ⁃
０７９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，
２０１０， ５６： ２９７－３０６
［５３］　 Ｚｈａｏ Ｊ， Ｗａｎ ＳＺ， Ｆｕ ＳＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅ⁃
ｍｏｖａｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， ３１０： ８０－８６
［５４］　 Ｌｉｕ ＺＦ， Ｗｕ ＪＰ， Ｚｈｏｕ ＬＸ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｆｅｒｎ （Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ） ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉ⁃
ｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，
２０１２， ５５： ７－１３
［５５］　 Ｌｉｕ ＺＦ， Ｗｕ ＪＰ， Ｚｈｏｕ ＬＸ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｓｔａｎｄ
ａｇｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ５４： ７－１３
［５６］　 Ｚｈａｏ Ｊ， Ｗａｎ ＳＺ， Ｌｉ ＺＡ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ａｓ ｍａｊｏｒ ｄｒｉｖｅｒ ｏｆ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ ｈｕｍｉｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， ４９： ７８－８７
［５７］　 Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （黄玉梅）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨万勤）， Ｚｈａｎｇ Ｊ
（张　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｌｏｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｉｆｅ⁃
ｒｏｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２０１０， ３０（８）： ２０１８－２０２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５８］　 Ｗａｒｄｌｅ ＤＡ， Ｎｉｌｓｓｏｎ ＭＣ， Ｚａｃｋｒｉｓｓｏｎ Ｏ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｔｅｒｍｉ⁃
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ｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
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ｐｏｒｔ ｒａｔｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｌｏｗ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ
ｍｏｕｎｔａｉｎ ｂｉｒｃｈ （Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ）． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａ⁃
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ｖａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｃａｒｂｏｎ ｇａｉｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒ⁃
ｓｔｏｒｙ ｏｆ ｂｉｒｃｈ （Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ） ｓｔａｎｄｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｋ⁃
ｋａｉｄｏ， Ｊａｐａｎ： Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｌｅａｆ， ｓｈｏｏｔ， ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｗｏｒｋｓｈｏｐ ｏｎ Ｈ２Ｏ ａｎｄ ＣＯ２
Ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｓｉｂｅｒｉａ （２ｎｄ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ＷＳ ｏｎ Ｃ ／ Ｈ２Ｏ ／
Ｅｎｅｒｇｙ Ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｏｖｅｒ Ｂｏｒｅａｌ Ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ
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ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｄｗａｒｆ ｂａｍｂｏｏ （ Ｓａｓａ ｋｕｒｉｌｅｎｓｉｓ ） ｉｎｄｕｃｅｓ
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ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ： Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
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［８０］　 Ｚｅｎｇ Ｑ （曾 　 青）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｇ （朱建国）． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔ⁃
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｎｄ ｃｒｏｐ ／ ｗｅｅｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００２， １３
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［８１］　 Ｐｏｌｌｅｙ ＨＷ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＨＢ， Ｄｅｒｎｅｒ ＪＤ． Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＣＯ２
ｆｒｏｍ ｓｕｂａｍｂｉｅｎｔ ｔｏ ｓｕｐｅｒａｍｂｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｌｔｅｒｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎ ａ Ｃ３ ／ Ｃ４ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００３， １６０： ３１９－
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ｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｓ
ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
２００４， １６１： ８２７－８３５
［８３］　 Ｇｕｎｎａｒｓｓｏｎ Ｕ， Ｇｒａｎｂｅｒｇ Ｇ， Ｎｉｌｓｓｏｎ ＭＣ． Ｇｒｏｗｔｈ， ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｐｈａｇｎｕｍ：
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｓｕｌｐｈｕｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｏｎ ａ ｂｏｒｅａｌ ｍｉｒｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００４， １６３： ３４９－３５９
［８４］　 Ｃａｓｐｅｒ ＢＢ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ．
Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， １９９７， ２８：
５４５－５７０
［８５］　 Ｂｌａｎｋ ＲＲ， Ｑｕａｌｌｓ ＲＧ， Ｙｏｕｎｇ ＪＡ． Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｌａｔｉｆｏｌｉｕｍ：
Ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ⁃ｓｏｉｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００２， ３５： ４５８－４６４
［８６］　 Ｃｈａｎｇ ＳＸ， Ｗｅｅｔｍａｎ ＧＦ， Ｐｒｅｓｔｏｎ ＣＭ． Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｃｏｍ⁃
ｐｅｔｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｎ ａ
ｃｏａｓｔａｌ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔ ｃｕｔｏｖｅｒ ｓｉｔｅ ｉｎ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｃｏｌｕｍｂｉａ．
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９９６， ８３： １－１１
［８７］　 Ｓｔａｐｌｅｓ ＴＥ， Ｖａｎ Ｒｅｅｓ ＫＣＪ， Ｖａｎ Ｋｅｓｓｅｌ Ｃ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ １５Ｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｒｌｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄ ｐｌａｎｔｅｄ ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｕｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９９， ２９： １２８２－１２８９
［８８］　 Ｏｓｔｅｒｔａｇ， Ｒ， Ｖｅｒｖｉｌｌｅ ＪＨ． Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
Ｈａｗａｉｉａｎ ｍｏｎｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， １６２：
７７－９０
［８９］　 Ｇｏｏｄｍａｎ ＬＦ， Ｈｕｎｇａｔｅ ＢＡ． Ｍａｎａｇｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎｆｅｓｔｅｄ ｂｙ
ｓｐｒｕｃｅ ｂｅｅｔｌｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈ⁃ｃｅｎｔｒａｌ Ａｌａｓｋａ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｓｐｒｕｃｅ ｒｅｇｅ⁃
ｎｅｒａｔｉｏｎ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００６， ２２７：
２６７－２７４
［９０］　 Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （杨贤燕）， Ｊｉａｎｇ Ｑ⁃Ｑ （蒋琦清）， Ｔａｎｇ Ｊ⁃Ｊ
（唐建军）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｍｉｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓ⁃
ｇａｌｌｉ） ａｎｄ ｕｐｌａｎｄ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００７， １８（４）： ８４８－８５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９１］　 Ｓｏｕｚａ Ｌ， Ｂｅｌｏｔｅ ＲＴ， Ｋａｒｄｏｌ Ｐ， ｅｔ ａｌ． ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ３： ３３－
３９
［９２］　 Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ Ｊ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００４， １９： ６０５－６１１
［９３］　 Ｔｒｅｍｍｅｌ ＤＣ， Ｂａｚｚａｚ ＦＡ． Ｐｌａｎｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｌｌｏｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄｓ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｏｍｐｅ⁃
ｔｉｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９５， ７６： ２６２－２７１
［９４］　 Ｇｒａｍｓ ＴＥＥ， Ｋｏｚｏｖｉｔｓ ＡＲ， Ｒｅｉｔｅｒ ＩＭ， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２，
４： １５３－１５８
［９５］　 Ｚｈａｎｇ ＪＹ， Ｃｈｅｎｇ ＧＷ， Ｙｕ ＦＨ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｍ⁃
ｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ａ ｇｒａｓｓ （Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ） ａｎｄ
ａ ｌｅｇｕｍｅ （Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ） ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８，
５０： １５７０－１５７９
［９６］　 Ｚｈａｎｇ ＪＹ， Ｃｈｅｎｇ ＧＷ， Ｙｕ ＦＨ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ Ｌ． ａｎｄ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａ⁃
ｔｅｎｓｅ Ｌ． ｔｏ ａ ｓｅｖｅｒｅ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎ⁃
ｇｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００９， ６４： ２９２－２９８
［９７］　 Ｋｕｐｐｅｒｓ ＢＩＬ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｒｕｂｉｓｃｏ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｅｕｃａｌｙｐｔ
ｃａｎｏｐｉｅｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ａｃａｃｉａ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｈｏｏｄ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９６， ３４： ７５３－７６０
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２６５
作者简介　 杜　 忠，男，１９８０年生，博士． 主要从事全球变化
生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｕｚｈｏｎｇ＠ ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
杜忠， 蔡小虎， 包维楷， 等． 林下层植被对上层乔木的影响研究综述． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ９６３－９７２
Ｄｕ Ｚ， Ｃａｉ Ｘ⁃Ｈ， Ｂａｏ Ｗ⁃Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）：
９６３－９７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２７９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷