全 文 ：第 12卷 第 4期
2 0 0 4年 1 0月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．12 NO．4
oct．． 2004
中亚热带丝栗栲群落物种一个体关系的研究
钱莲文 吴承祯 洪 伟“ 宋 萍 范海兰
(泉州师范学院 泉州 362000) (福建农林大学森林生态研究所 福州 350002)
摘 要 对 中亚热带丝栗栲群落物种一个体关系研究结果表明，剩余标准差(RSE)、偏差绝对值平均值(AAD)和相
对偏差绝对值平均值(AARD)3个评价指标之间存在极强正秩相关，表明它们对物种一个体关系模型评价结果具很
强一致性，乔木层 5种 曲线拟合效果最佳 为 Y=1．8518x 一7．8486x+14．5，灌木层 5种 曲线拟合效果最佳 为
Y=12．484d” “；群落中乔木层和灌木层物种多度分布均遵从对数正态分布，表明该丝栗栲群落发展较成熟，稳定
性和生物多样性较高。
关键词 丝栗栲群落 物种一个体关系 物种一多度 评价
Specie&individuals relationships of Castanopsis，Ⅱrgesii community in the middle subtropics． QIAN Lian-Wen
(Quanzhou Normal College，Quar~hou 362000)，wu Cheng—Zhen，HONG Wei，SONG Ping，FAN Hai—Lan(Institute
of Forest Ecology．Fujian Agricultural and Forestry University，Fuzhou 350002)，CJEA，2004，12(4)：170～173
Abstract Species-individuals relationships of Castanopsis fargesii community are studied in the middle subtropics．The
resu1ts show that there are strong positive rank correlations between any two of the three indices of the residual standard
ermr(RSE)，average of absolute deviation(AAD)and average of absolute relative deviation(AARD)．No difference is
shown in the assessments to the species—individuals relationship mode1．The best curve for arbor is y= 1．85 18x 一
7．8486 +14．5．and the best curve for shrub layer is Y= 12．484e。1572x；species abundance of bo th tree layer and shrub
1ayer obey Log normal distribution，which suggest that this Castanopsis fargesii community development is relatively wel，
and its stability and biod iversity are very high．
Key words Castanopsis fargesi community，Species-individuals relationship，Species abundance，Assessment
植物群落种一面积关系与物种一个体关系一直为植物生态学的研究热点，国内该方面的研究多侧重于种一
面积的关系 ]，而物种一个体关系的研究鲜有报道。本研究探讨了中亚热带丝栗栲群落物种一个体关系，为
深入研究丝栗栲次生林群落生态学及种群生态学提供理论依据。
1 研究区域概况与研究方法
研究区域位于福建省大田(戴云山西侧)，地处东经 117。41 15 、北纬 25。50 ，海拔高度 765～821m，属中
亚热带季风气候，日照充足，雨量充沛，年均气温 17．8℃，年无霜期 255～275d，年降雨量 1491．2～1809．6mm，
土壤类型以山地红壤到黄红壤为主。该丝栗栲群落生长茂盛，外貌呈暗绿色，郁闭度达 0．8，乔木层以壳斗
科为主，灌木层以壳斗科、蔷薇科 、山茶科、樟科和豆科为主，地表被植物幼树覆盖，林内湿度较大；草本层较
少，主要有芒(Miscanthus sinensis．)、黑莎草(Gahnia tristris．)、芒箕(Dicranopteris dichotoma)、淡竹叶(L0一
phatherum gracile)等。层外植物中藤本植物种类数量及个体数均较少，主要有木通(Akebia puinata)、鸡血
藤(Millettia reticulata)、菝葜(Smilax china)、显齿蛇葡萄(Ampelopsis grossedentata)等。
研究选择丝栗栲群落有代表性地段相连设 8块 20m×20m标准地共 3200m2，每标准地分为 8个 10m×
5m的小格子样方，共计 64个小样方，对每个小样方内所有物种进行每木检测，记录其树高、胸径(地径)、冠
幅等指标及胸径<4cm的幼苗、幼树株数；每样地随机设置 2个 2m×2m的小样方，调查灌木层、草本植物种
类及数量。将每样地所有样方随机排列，设此时样方序号分别为 1、2⋯n，其中 n为该样地样方总数。再将
该 n个样方逐个合并，即合并后第 1个样方只包含原来的第 1个样方，合并后第 2个样方只包含原来的第 1
和第 2个样方，依次类推。同时统计物种数及个体数 ，并将个体数取 自然对数作为水平轴(z轴)，物种数
* 福建省科技厅重大项目(2001F007、2001Z025)共同资助
**通讯作者
收稿日期：2003—06—08 改回日期：2003—07—25
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第 4期 钱莲文等：中亚热带丝栗栲群落物种一个体关系的研究 171
作为垂直轴( 轴)，绘制物种数一个体数曲线图，并采用以下 5种 线拟合其关系：
Y = a．Tg+ b
Y = alnx + b
Y a．Tg + bx + f
Y a．TC
Y ae如
所取 5条物种一个体曲线可用统计方法检验线性模型显著性，对非线性模型却无相应检验方法。
选取 4个评价指标进行评价，剩余标准差(RSE)：
RsE =
相关指数(CRI)：
， ： 一
绝对标准差的平均值(AAD)：
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
本研究
(6)
(7)
AAD= 1∑{S 一S， { (8)
相对偏差绝对值的平均值(AARD)：
一 。
lrl娄l l
式中，Q=∑(s —S ) ，TSS=∑(s 一S ) ，S。= 1∑S ，S Ns 分别为观察和通过方程计算的物
种数目，s 为s 的平均值，n为样本含量，k为模型中参数个数 。本研究还采用对数正态分布模型分析丝栗
栲群落物种一多度关系 ]，对数正态模型具体计算过程为：
S(R)= S。e～ (10)
式中，s(R)为由众数开始第 R个倍频程上物种的数目，s。为众数倍频程上物种数的估计值，参数 a为宽度
的倒数测量。R值计算式为：
R ：lg(N ／N。) (11)
式中，N 和N。分别为第 个倍频程上物种的多度和众数倍程上物种的多度。Ludwing和 Reynolds提出 a
值计算式为：
(12)
式中，S(0)为众数倍频程上物种的观察数 目，S(R )为距离众数最远的倍频程上物种的观察数 目。参数
S。估计值由下式给出：
S0：exp[InS(R)+a R ] (13)
式中， 丽 为每个倍频程上观测物种数目对数的平均值，口由式(12)估测， 为 R 的平均值。对数正态
分布左边的截断是由于有些物种很稀疏，以致样本中其期望个体数小于 1-4】。但若拟合数据的截断对数正
态曲线以下面积等于样本总物种数，则完整对数正态曲线以下面积即总物种数的估计值 s 由下式给出：
S ： (s。 ) (14)
式中，丌为圆周率，s。和 口由式(12)和(13)给出。
2 结果与分析
2．1 物种-个体关系
根据丝栗栲群落 3200m2样地资料，统计分析其物种一个体数量，并分别绘制乔木层及灌木层相应物种一个体
曲线(见图 1)。在此基础上采用模型(1)～(5)分别拟合乔木层和灌木层物种一个体关系(见表 1)，并依次计算各
模型对应的剩余标准差、相关指数、绝对标准差的平均值、相对偏差绝对值的平均值等评价指标(见表 2)。剩余
标准差、绝对标准差的平均值和相对偏差绝对值的平均值越小，其相关指数越大，则模型拟合效果越好，因剩
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籁
霉
1．0 1．5 2．0 2．5 3．0 3．5 4．0 4．5 5．0 5．5 4．0 5．0 6．0 7．0 8．0
乔木树种个体数对数 灌木树种个体数对数
图 1 乔木树种(a)与灌木树种(b)物种·个体对数曲线
Fig．1 Species-individuals CUlves for arbor(a)and shrub(b)
差的平均值和相对偏差绝对值的平均值 3个指标之间的关系。
表 1 物种·个体关系模型
Tab．1 The models of species—individuals relationship
余标准差和相关指数均为基于残差平方
和的指标 ，仅用剩余标准差、绝对标准差
的平均值和相对偏差绝对值的平均值 3
个指标即可科学评价拟合模型，但考虑
到相关指数是常用指标，已被广泛接受，
故一并列出。在模型拟合效果优劣比较
过程中有可能存在 4个评价指标相互矛
9．0盾现象，故采用 Spearman的秩相关系数
对这些指标进行一致性检验。对同 1
组数据而言，剩余标准差越小，则相关指
数越大，故仅考虑剩余标准差、绝对标准
Spemamn定义秩相关系数 r 为：
6 R
卜 (15)
一 上
式中，R 表示数据 ( ，Y )中 在 ， ，⋯，
中由小到大排列的顺序与Y 在Y ，Y ，⋯，Y
中由小到大排列 的顺序数之 差。 为样本点 的
个数 。检验假设为 ：
H0： ， 不相关 一 H1： ，Y相关
> ( ，a)为 H0之拒绝域，其中 ( ，a)
表 2 物种·个体 曲线评价指标的计算
Tab．2 The results of assessment indices of species-individuals curves
可查表获得。将拟合的 5条曲线所得剩余标准差、偏差绝对值平均值、相对偏差绝对值平均值 3个评价指标
值按由小到大顺序排列，将 3个指标相应的序号取和并再次排序，其结果见表 3。秩相关分析表明(见表 4)
乔木层和灌木层 3个指标均显示出极强的正相关。故用其中任意 1个指标或相关指数均可评价这 5条曲线
的结果。乔木层和灌木层 3个指标对 5条曲线的排序结果较一致，且相关指数排序结果与其他 3个指标排
序结果完全一致。此外乔木层 5条曲线相关指数值中仅第 2条曲线<0．8，而灌木层 5条曲线所有相关指数
值均>0．8，说明所有曲线拟合效果均较好。乔木层 5条曲线按拟合效果由好到坏依次为曲线Ⅳ、曲线V、曲
线 I、曲线Ⅲ和曲线 Ⅱ，灌木层为曲线Ⅲ、曲线V、曲线 Ⅱ、曲线Ⅳ和曲线 I。
表 3 物种·个体曲线拟合及评价结果排序
Tab．3 Ranks of the species-individual curves and synthesis asessment
表 4 3个指标秩相关系数的计算
Tab．4 Values of spearman correlation eoefficients
*表中 X或Y=1指剩余标准差；z或Y=2指偏差绝对值
平均值；X或Y=3指相对偏差绝对值平均值；rs为秩相关系数。
2．2 物种·多度关系
根据丝栗栲群落乔木层和灌木层物种在每个倍频程上物种的数 目，可确定各层的众数倍频。编制计算
霉
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机程序对对数正态分布模型进行数值计算 ，得对数正态分布模型参数 S。和 a的最优组合值。其中乔木层
S =8．995，n=0．3529；灌木层 S。=5．967，a：O．1609。将 s。和 a值代入式(6)计算各倍频程预测物种数
目(见表5)。乔木层自由度=5(多度级数一1)， (5，0．05)=11．070，>： =1．9900< (0．05)，观察值
与预测值间无明显差异；灌木层 自由度 =9(多度级数 一1)， (9，0．05)=16．919， =7．3781<
(0．05)，表明物种多度分布的观察值与预测值间无明显差异。故丝栗栲群落乔木层及灌木层物种一多度分布
均符合对数正态分布。对数正态分布曲线下面积代表可观察物种的理论数目 s ，可由式(10)计算求得 ，丝
栗栲群落乔木层和灌木层对应期望总数分别为45种和 65种，而实际观察仅 24种和49种，理论而言乔木层
有 21种、灌木层有 16种物种可能因数量少而未调查到。由对数正态分布拟合结果可知，乔木层和灌木层中
多度较大的物种占少数，而多度较小甚至稀有或罕见物种的物种数较多；理论数 目s 是丰富度的估计值 ，
计算表明乔木层物种理论数 目为 45种，灌木层物种为 65种，表明丝栗栲群落物种较丰富，物种组成较复
杂 。
表 5 物种-多度关系对数正态分布模型拟合结果
Tab．5 The results of abundance by log normal distribution
1 0 9．0 8．9950 2．78×10 一5 5．0 3．1226 1．1287
2 1 5．5 7．9418 0．7507 —4 4．5 3．9424 0．0788
3 2 5．5 5．4179 0．0012 —3 2．5 4
． 7261 1．0485
4 3 2．0 2．9327 0．2966 —2 3．0 5
． 3795 1．0525
5 4 1．0 1．2265 0．0418 —1 4．0 5
． 8142 0．5661
6 5 1．0 0．3999 0．9006 0 9．5 5．9667 2． 0921
7 1 7．5 5
． 8142 0．4888
8 2 4．0 5
． 3795 0 3538
9 3 6．0 4
． 7261 0．3434
10 4 3．0 3
． 9424 0．2253
1．9910 7．3781
3 小 结
研究表明剩余标准差、偏差绝对值平均值和相对偏差绝对值平均值间存在极强的正秩相关，这些模型对
数据的拟合效果较好 ，相关指数值也证实了这一点。依据物种一个体关系曲线，借助物种数与个体数的函数
关系，可通过调查个体数估测一定范围内的物种数，进而达到分析物种多样性的目的。中亚热带丝栗栲次生
林乔木层、灌木层物种多度分布均遵从对数正态分布，群落组成中物种较丰富，物种组成较复杂，稀有物种较
多，有较大的潜在基因库。有关中亚热带丝栗栲群落中植物种群生殖生态学、植物种间关系、植物与传媒动
物之间关系以及物种更新生态位、进化生态学等方面尚待进一步深入研究。
参 考 文 献
1 余世孝，臧润国，蒋有绪．海南岛霸王岭不同热带森林类型的种一个体关系．生态学报 ，2001，25(3)：291～297
2 童书振，叶 芬，张建国等．丝栗栲林生长与生产力的研究．林业科学研究，1997，10(6)：612～618
3 洪 伟等著．森林生态系统经营研究．厦门：厦门大学出版社。2001．188～195
4 殷柞云，廖文波．南亚热带森林群落种一多度的对数正态分布模型研究．广西植物，1999，19(3)：221～224
5 吴承祯，洪 伟 ，郑群瑞．福建万木林保护区观光木群落物种相对多度模型的拟合研究．热带亚热带植物学报，2001
，9(3)：235～242
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