全 文 ：长期施肥对农田黑土微生物群落功能多样性的影响∗
刘晶鑫１　 迟凤琴２，３　 许修宏１∗∗　 匡恩俊２，３　 张久明２，３　 宿庆瑞２，３　 周宝库２，３
（ １东北农业大学资源与环境学院， 哈尔滨 １５００３０； ２黑龙江省农业科学院土壤肥料与环境资源研究所， 哈尔滨 １５００８６； ３黑龙
江省土壤环境与植物营养重点实验室， 哈尔滨 １５００８６）
摘　 要　 为了研究长期不同施肥对农田黑土微生物群落功能多样性的影响，采用 Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ
微平板培养法，对已经连续施肥 ３５ 年的农业部哈尔滨黑土生态环境重点野外科学观测试验
站 ４种处理（ＣＫ、ＮＰＫ、Ｍ、ＭＮＰＫ）的两个土层（０～２０、２０～４０ ｃｍ）微生物群落功能多样性进行
研究．结果表明： 在 ０～２０ ｃｍ土层，有机无机肥（ＭＮＰＫ）配施能够显著提高土壤微生物对碳源
的利用能力以及群落代谢功能的丰富度、多样性和优势度，而在 ２０～４０ ｃｍ土层则低于单施化
肥（ＮＰＫ）处理，两个土层单施化肥均降低土壤微生物群落代谢均匀度．不同施肥处理土壤微
生物对 ６种碳源的利用率在 ０ ～ ２０ 和 ２０ ～ ４０ ｃｍ 两个土层间存在差异，而在每个土层的处理
间差异显著（Ｐ＜０．０５），但各处理间的变化规律在两个土层中不一致．典范对应分析（ＣＣＡ）结
果表明，各处理土壤微生物群落代谢功能在 ０～２０和 ２０～４０ ｃｍ土层间存在差异，且在两个土
层的处理间也存在差异，而土壤养分含量对各处理土壤微生物群落代谢功能的影响规律在两
个土层中较为相似．长期不同施肥会对耕层及以下土壤微生物群落功能多样性产生影响，在
２０～４０ ｃｍ土层中单施化肥对微生物群落功能多样性的影响较大．
关键词　 长期施肥； 农田黑土； 土壤微生物； Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ； 土壤养分
∗国家自然科学基金项目 （ ４１１７１２４４，３１２７２４８４，３１３７２３５１）、公益性行业 （农业）科研专项 （ ２０１３０３１２６）、黑龙江省青年科学基金项目
（ＱＣ２０１４Ｃ０４２）、国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ０７Ｂ０１）和国家国际科技合作专项（２０１４ＤＦＡ３１８２０）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｘｉｕｈｏｎｇ＠ ｎｅａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃１２收稿，２０１５⁃０７⁃２０接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－３０６６－０７　 中图分类号　 Ｓ１５４．３， Ｓ１８２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ．
ＬＩＵ Ｊｉｎｇ⁃ｘｉｎ１， ＣＨＩ Ｆｅｎｇ⁃ｑｉｎ２，３， ＸＵ Ｘｉｕ⁃ｈｏｎｇ１， ＫＵＡＮＧ Ｅｎ⁃ｊｕｎ２，３， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｕ⁃ｍｉｎｇ２，３， ＳＵ
Ｑｉｎｇ⁃ｒｕｉ２，３， ＺＨＯＵ Ｂａｏ⁃ｋｕ２，３ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｏｉｌ， Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈａｒｂｉｎ １５００８６， Ｃｈｉｎａ； ３Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， Ｈａｒｂｉｎ １５００８６， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（１０）： ３０６６－３０７２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａｒａｂｌｅ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ， ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｌａ⁃
ｙｅｒｓ （０－２０ ｃｍ， ２０－４０ ｃｍ） ｕｎｄｅｒ ｆｏｕｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ＣＫ， ＮＰＫ， Ｍ， ＭＮＰＫ） ｆｒｏｍ ａ ３５⁃ｙｅａｒ ｃｏｎｔｉｎ⁃
ｕｏｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｆｉｅｌｄ ａｔ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｆｉｅｌｄ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｒｂｉｎ Ｂｌａｃｋ
Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： ｉｎ ｔｈｅ ０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒ， ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（ＭＮＰＫ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ；
Ｉｎ ｔｈｅ ２０－４０ ｃｍ ｌａｙｅｒ， ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＭＮＰＫ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ＮＰＫ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ； ｗｈｉｌｅ ＮＰＫ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｌａｙｅｒｓ．
Ｓｉｘ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｕｓｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ
ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ （Ｐ ＜
０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ． Ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｃｏｒｒｅ⁃
ｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＣＣＡ） ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ３０６６－３０７２
ｅａｃｈ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｏｆ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ． Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｉｌｌａｇｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｄｏｗｎ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ，
ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｌｏｎｅ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ２０－４０ ｃｍ ｌａｙｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ； ａｒａｂｌｅ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌｓ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ； ｂｉｏｌｏｇ⁃ｅｃｏ； ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ．
　 　 我国东北黑土为世界上四大片黑土之一，主要
分布在松辽流域，其土质肥沃、质地疏松、有机质丰
富，是我国重要的商品粮基地［１－２］ ．近年来，严重的水
土流失和人类不合理的开发利用，使黑土肥力呈现
下降趋势［３］ ．进入 ２０ 世纪 ８０ 年代以后，随着化学肥
料施用的不断增加，作物产量虽有明显提高，但大量
施用无机化学肥料对土壤的不利影响也逐步显现，
出现了如土壤酸化等问题［４］ ．土壤微生物在土壤有
机物质的转化与养分循环中起着重要作用［５］，是构
成土壤生态系统的重要组成部分．同时，其对所生存
的环境十分敏感，可以显著影响土壤微生物种群结
构［６－７］，因此，土壤微生物被认为是土壤环境质量评
价的重要指标［８］ ．
不同的施肥制度对土壤微生物数量、群落结构
影响显著，长期施入氮肥会降低土壤微生物活
性［９］，而向土壤中添加粪肥、植物残体等有机肥可
维持土壤肥力和微生物系统的稳定［４］，施用有机肥
改善了土壤微生态环境，提高了土壤微生物群落功
能多样性［１０－１１］ ．长期有机无机肥配施下土壤微生物
代谢功能多样性指数及利用碳源的能力也有一定程
度的提高， 但若长期单独施用化肥，将有可能造成
土壤生物性状和生化功能衰减，导致土壤生物质量
退化［１２］ ．因此对黑土长期不同施肥的条件下土壤微
生物群落功能多样性进行研究可反映土壤肥力对农
田土壤中微生物群落功能的影响．
Ｂｉｏｌｏｇ微平板分析法是测定土壤微生物对不同
碳源利用能力及其代谢差异，进而用以表征土壤微
生物功能多样性或结构多样性的一种方法，其代谢
多样性类型与微生物群落组成相关［１３］，使得其对功
能微生物群落变化较为敏感，因此被广泛应用于评
价土壤微生物群落的功能多样性［１４］ ．
本文利用 Ｂｉｏｌｏｇ 微孔板技术，以黑龙江省农业
科学院土壤肥料与环境资源研究所已经进行了 ３５
年的黑土长期定位试验为平台，研究长期不同施肥
制度对不同土层土壤微生物功能多样性的影响，以
期为建立合理的黑土施肥制度和实现土地可持续利
用提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试土壤与试验设计
土壤样品采集于农业部哈尔滨黑土生态环境重
点野外科学观测试验站，该试验站始建于 １９７９ 年，
试验设 ８个处理，按小麦⁃大豆⁃玉米顺序进行轮作，
土壤类型为黑土．本试验选取其中 ４ 种典型施肥处
理进行研究，分别为对照不施肥处理（ＣＫ）、施用化
肥氮磷钾处理（ＮＰＫ）、施用有机肥马粪处理（Ｍ）、
有机肥马粪与无机肥氮磷钾混合施用处理 （ＭＮ⁃
ＰＫ）．化学氮、磷、钾肥分别为尿素、过磷酸钙、硫酸
钾，氮、磷、钾肥的施用量在大豆茬分别为（Ｎ） ７５
ｋｇ·ｈｍ－２、 （ Ｐ ２Ｏ５ ） １５０ ｋｇ·ｈｍ
－２、 （ Ｋ２Ｏ ） ７５
ｋｇ·ｈｍ－２，在小麦和玉米茬的施用量分别为（Ｎ）１５０
ｋｇ·ｈｍ－２、（Ｐ ２Ｏ５）７５ ｋｇ·ｈｍ
－２、（Ｋ２Ｏ）７５ ｋｇ·ｈｍ
－２，
有机肥为纯马粪（其中有机质 ２８．２％，氮素 ０．４７３％，
磷 ０􀆰 ４５８％，钾 ０．６３％），每轮作周期施 １ 次，施于玉
米茬，施马粪 １８７５０ ｋｇ·ｈｍ－２ ．
１􀆰 ２　 样品采集及处理
土壤样品采集于 ２０１３ 年 １０ 月秋季小麦收获
后，每个处理选取 ３个试验小区，每个小区采用混合
法随机选取 ５ 个取样点，用不锈钢土钻采集 ０ ～ ２０
和 ２０～４０ ｃｍ 两个土层的农田黑土，剔除石砾和植
物残根等杂物，装入无菌封口袋中迅速带回实验室，
过 ２ ｍｍ筛后放入 ４ ℃冰箱内备用，并在 ７ ｄ内对其
进行测定，其基本理化性质见表 １．
１􀆰 ３　 测定方法
１􀆰 ３􀆰 １土壤理化性质测定　 土壤有机质采用重铬酸
钾外加热法；全氮采用半微量凯氏法；碱解氮采用碱
解扩散法；全磷采用酸溶⁃钼锑抗比色法；速效磷采
用 ＮａＨＣＯ３浸提⁃钼锑抗比色法；全钾采用 ＨＦ⁃ＨＣｌＯ４
消煮⁃火焰光度计法；速效钾采用 ＮＨ４ＯＡＣ 浸提⁃火
焰光度计法；土壤 ｐＨ测定水土比为 ２．５ ∶ １［１５］ ．
１􀆰 ３􀆰 ２土壤微生物功能多样性 Ｂｉｏｌｏｇ 测定　 试验采
用 Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ进行测定，每个 Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ板内含 ９６
个小孔，设 ３ 次重复，每重复含 １ 个空白对照和 ３１
种碳源．
７６０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘晶鑫等： 长期施肥对农田黑土微生物群落功能多样性的影响　 　 　 　 　 　
表 １　 供试土壤基本理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ｓｏｉｌ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
处理　 　
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　 　
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（ｇ·ｋｇ－１）
全钾
Ｔｏｔａｌ Ｋ
（ｇ·ｋｇ－１）
碱解氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
ｐＨ
０～２０ ＣＫ ２５．１０ １．１９ ０．４２ ２８．４０ １０３．６０ １７．５１ ２０３．００ ６．３９
ＮＰＫ ２８．７０ １．１６ ０．６５ ２７．６０ １６８．００ ４７．７６ ２７０．００ ５．３３
Ｍ ２８．５０ １．３４ ０．４３ ２６．６０ １１２．００ ２１．２６ ２３４．００ ６．３８
ＭＮＰＫ ２８．４０ １．３７ ０．６９ ２８．５０ １５５．４０ ５０．４７ ２７０．００ ５．７３
２０～４０ ＣＫ ２４．３０ １．０１ ０．３６ ２７．１０ １０５．７０ １６．１９ １９５．００ ６．４８
ＮＰＫ ２５．３０ １．０２ ０．６２ ２８．６０ １５３．２０ ４３．７０ ２１４．００ ５．７９
Ｍ ２９．００ １．２３ ０．４０ ２８．００ １１３．４０ １６．７１ １８１．００ ６．３７
ＭＮＰＫ ２４．７０ １．３３ ０．６２ ２８．６０ １２５．３０ ４５．２０ ２１１．００ ６．０３
　 　 称取相当于 ５ ｇ 烘干土的鲜土加入到装有 ４５
ｍＬ 灭菌的 ＮａＣｌ 溶液中 （浓度为 ０． ８５％）， １７０
ｒ·ｍｉｎ－１震荡 ４０ ｍｉｎ后静置 ５ ｍｉｎ．然后将土壤溶液
依次稀释至 １０－３稀释度，再用 ８ 通道加样器向 Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇ⁃ＥＣＯ板（美国 ＢＩＯＬＯＧ 公司）上各孔分别加入
１５０ μＬ土壤稀释液．最后将微孔板放在保湿容器中
２８ ℃恒温避光培养，每隔 ２４ ｈ 用 ＢｉｏｌｏｇＲｅａｄｅｒ（美
国 ＢＩＯＬＯＧ公司）读取在 ５９０和 ７５０ ｎｍ波长下的吸
光度［１６］ ．
１􀆰 ４　 数据分析
数据的计算与处理采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 软
件，差异显著性分析采用 ＳＰＳＳ １７．０ 软件，典范对应
分析（ＣＣＡ）采用 Ｒ 软件，并采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ ２０００ 软
件画图．土壤微生物各项指数计算公式如下：
１） Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ 平板每孔颜色平均变化率
（ＡＷＣＤ）用于描述土壤微生物代谢活性：
ＡＷＣＤ＝∑（Ｃ５９０－７５０） ／ ３１
式中：Ｃ５９０－７５０为单孔在 ５９０和 ７５０ ｎｍ 的光密度值分
别减去对照孔光密度值，然后再用每个对应孔 ５９０
ｎｍ的值减去 ７５０ ｎｍ 的值，即为单孔实际颜色反应
的光密度值，其中数值小于 ０．０６ 时按 ０ 处理；３１ 为
Ｂｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏ平板上供试碳源的种类数．
２） 丰富度指数（Ｓ）代表微生物群落利用碳源
底物的数量，即颜色变化孔数．
３） Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｈ）：
Ｈ ＝－∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
式中：Ｐ ｉ为第 ｉ 孔的相对吸光值与整个平板相对吸
光值总和的比值，Ｐ ｉ ＝Ｃ５９０－７５０ ／ ∑（Ｃ５９０－７５０）．
４） 均匀度指数（Ｅ）：
Ｅ＝Ｈ ／ Ｈｍａｘ ＝Ｈ ／ ｌｎＳ
式中：Ｓ为丰富度指数；Ｈ为 Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数．
５） Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｄ），用于评估某些最
常见种的优势度：
Ｄ ＝ １ － ∑Ｐ ｉ ２
式中：Ｐ ｉ为第 ｉ 孔的相对吸光值与整个平板相对吸
光值总和的比值．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤微生物群落单孔平均颜色变化率
单孔平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）表征土壤微生物
对底物碳源的利用能力，反映土壤微生物代谢活性．
从图 １可以看出，微生物对碳源的利用能力随培养
时间的延长而增强，所有样品 ＡＷＣＤ值在培养的 ２４
ｈ内均无明显变化，而在 ２４ ～ ９６ ｈ 内则呈现急速上
升趋势，说明在培养 ２４ ～ ９６ ｈ 内微生物对碳源的利
用能力最强，代谢活性最高．从培养 ９６ ｈ 时间点来
看，各处理土壤微生物代谢活性在 ０～ ２０ ｃｍ 土层中
明显高于 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层． ０ ～ ２０ ｃｍ 土层各处理
ＡＷＣＤ值表现为 ＭＮＰＫ＞ＮＰＫ＞Ｍ＞ＣＫ，２０ ～ ４０ ｃｍ 土
层各处理 ＡＷＣＤ 值表现为 ＮＰＫ＞Ｍ＞ＭＮＰＫ＞ＣＫ．这
表明，０ ～ ２０ ｃｍ 土层 ＭＮＰＫ 处理微生物活性最强，
２ ０ ～ ４０ ｃｍ土层ＮＰＫ处理微生物活性最强，且２０ ～
图 １　 土壤微生物群落平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）随时间变化
Ｆｉｇ．１　 ＡＷＣＤ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｕｂａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｉｍｅ．
Ⅰ： ０～２０ ｃｍ； Ⅱ： ２０～４０ ｃｍ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８６０３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 土壤微生物群落功能多样性指数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ （ｃｍ）
处理　 　
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　 　
丰富度
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ
多样性
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
均匀度
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
０～２０ ＣＫ ２０±２．８３ａ ２．９３±０．１２ａ ０．９４８±０．００５ａ ０．９８５±０．０５６ａ
ＮＰＫ ２３±０．４７ａ ２．９６±０．０８ａ ０．９４５±０．００５ａ ０．９４８±０．０２７ａ
Ｍ ２１±０．９４ａ ２．９７±０．１６ａ ０．９４６±０．００５ａ ０．９８０±０．０４３ａ
ＭＮＰＫ ２３±１．２５ａ ３．０８±０．０５ａ ０．９４８±０．００３ａ ０．９７８±０．００３ａ
２０～４０ ＣＫ １３±１．７０ｂ ２．５４±０．０５ｂ ０．９２０±０．００４ｂ ０．９８６±０．０７２ａ
ＮＰＫ ２０±１．７０ａ ２．８７±０．１５ａ ０．９４５±０．００５ａ ０．９６４±０．０２７ａ
Ｍ １６±１．６３ａｂ ２．７１±０．１４ａｂ ０．９３０±０．００７ａｂ ０．９７８±０．０１６ａ
ＭＮＰＫ １７±１．２５ａｂ ２．７８±０．０５ａｂ ０．９３６±０．１０１ａ ０．９８８±０．００９ａ
同列不同字母代表处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
４０ ｃｍ 土层 ＮＰＫ 处理的微生物活性高于 ０ ～ ２０ ｃｍ
土层 ＣＫ处理，同时两个土层中 ＣＫ处理微生物活性
均最弱．表明长期有机肥和化肥配施能够提高 ０ ～ ２０
ｃｍ土层土壤微生物利用碳源的能力及其活性，而对
２０～４０ ｃｍ土层土壤微生物来说，长期有机肥和化肥
配施对其活性的影响不如单施化肥的效果好，且
２０～４０ ｃｍ土层单施化肥对土壤微生物活性的影响
高于其他处理，但差异不显著．
２􀆰 ２　 土壤微生物群落功能多样性
选取培养 ９６ ｈ 进行不同土层及不同施肥处理
土壤微生物群落功能多样性分析．从表 ２ 可以看出，
各处理的丰富度指数（Ｓ）、多样性指数（Ｈ）和优势
度指数（Ｄ）在 ０～２０ ｃｍ土层中均高于 ２０～４０ ｃｍ土
层，而各处理在两个土层中的均匀度指数（Ｅ）则差
异不显著．其中 ０～２０ ｃｍ土层 ＭＮＰＫ处理的 Ｓ、Ｈ和
Ｄ均最高，ＣＫ处理的 Ｓ和 Ｈ最低，ＮＰＫ处理的 Ｄ最
低，差异均不显著．同时各处理 Ｅ 表现为 ＣＫ＞Ｍ＞
ＭＮＰＫ＞ＮＰＫ，差异不显著．２０ ～ ４０ ｃｍ 土层各处理的
Ｓ、Ｈ和 Ｄ均表现为 ＮＰＫ＞ ＭＮＰＫ＞Ｍ＞ＣＫ，即 ＮＰＫ处
理下 ３个指数均最高，ＣＫ 处理均最低，并呈现显著
性差异（Ｐ＜０．０５），ＮＰＫ 处理的 Ｅ 最低，但差异不显
著．表明长期有机肥和化肥配施提高了 ０ ～ ２０ ｃｍ 土
层土壤微生物群落代谢功能的丰富度、优势度和多
样性，而对 ２０～４０ ｃｍ土层土壤微生物来说，长期有
机肥和化肥配施对其丰富度、优势度和多样性的影
响则低于单施化肥处理，同时在两个土层中单施化
肥均降低了土壤微生物群落代谢的均匀度．
２􀆰 ３　 土壤微生物对碳源的利用情况
Ｂｉｏｌｏｇ⁃Ｅｃｏ平板含有 ３１ 种不同种类的碳源，根
据其官能团的不同可分为 ６大类，其中糖类 ７种、羧
酸类 ９ 种、氨基酸类 ６ 种、双亲化合物类 ３ 种、聚合
物类 ４种、胺类 ２ 种，选取培养 ９６ ｈ 时间点进行碳
源利用率分析．如图 ２所示，所有样品中土壤微生物
对糖类、羧酸类和氨基酸类碳源的利用率均明显高
于其他 ３种碳源．同时 ４ 种施肥处理土壤微生物对
糖类和聚合物类碳源的总利用率在 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层
中均高于 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层，而对其他 ４ 种碳源的总
利用率在 ０～２０ ｃｍ 土层中均低于 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层．
在 ０～２０ ｃｍ土层中，ＭＮＰＫ 处理土壤微生物对糖类
和双亲化合物类碳源的利用率最高，Ｍ 处理土壤微
生物对聚合物类碳源的利用率最高，ＮＰＫ 处理土壤
微生物对羧酸类碳源的利用率最高，ＣＫ处理土壤微
生物对氨基酸类和聚合物类碳源的利用率最高．在
２０～４０ ｃｍ土层中，ＭＮＰＫ处理土壤微生物对氨基酸
类和聚合物类碳源的利用率最高，Ｍ 处理土壤微生
物对糖类和双亲化合物类碳源的利用率最高，ＣＫ处
理土壤微生物对羧酸类和胺类碳源的利用率最高．
表明各处理土壤微生物对 ６种碳源的利用率在两个
土层间存在差异，同时在每个土层中不同施肥处理
图 ２　 不同施肥处理土壤微生物对 ６类碳源的利用
Ｆｉｇ．２　 Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｉｘ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃ⁃
ｒｏｂｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓ．
１） 糖类 Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ； ２） 羧酸类 Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄｓ； ３） 氨基酸类
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ； ４） 双亲化合物类Ｍｉｓｃｅｌｌａｎｅｏｎｓ； ５） 聚合物类 Ｐｏｌｙｍｅｒｓ；
６） 胺类 Ａｍｉｎｅｓ ／ ａｍｉｄｅｓ．
９６０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘晶鑫等： 长期施肥对农田黑土微生物群落功能多样性的影响　 　 　 　 　 　
土壤微生物对 ６ 种碳源的利用率也存在差异，导致
各处理土壤微生物群落代谢功能发生了变化．
２􀆰 ４　 土壤微生物碳源利用多样性的典范对应分析
利用 ＣＣＡ分析两个土层各处理间土壤微生物
群落代谢功能特征以及与土壤养分的关系（图 ３）．
０～２０ ｃｍ土层各处理主要分布在第二排序轴的正方
向上，与 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层各处理在空间分布上基本
可以分开．进一步对两个土层分别进行 ＣＣＡ 分析可
知，０～ ２０ ｃｍ 土层各处理主要分成 ３ 个集合，其中
ＭＮＰＫ处理与除 ｐＨ 外的其他养分呈正相关；ＣＫ 和
Ｍ处理土壤微生物群落功能较为相似，主要分布在
图 ３　 ＣＣＡ分析土壤理化性状对微生物碳源代谢的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ．
ＯＭ： 有机质 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ； ＴＮ：全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ； ＴＰ： 全磷 Ｔｏｔａｌ Ｐ； ＴＫ：
全钾 Ｔｏｔａｌ Ｋ； ＡＮ：碱解氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ； ＡＰ： 速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ； ＡＫ：
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ．
高 ｐＨ处，与其他养分呈负相关；ＮＰＫ 处理与各养分
的相关性较小．另外，在 ０～２０ ｃｍ土层中各养分对土
壤微生物群落代谢功能的影响程度依次为：ＡＰ＞ＴＰ＞
ＴＮ＞ＡＫ＞ＡＮ＞ＴＫ＞ｐＨ＞ＯＭ，其中 ＡＰ 的影响最大，而
ＯＭ的影响则相对最小，并且除 ｐＨ 和 ＴＮ 外，其余
养分对各处理土壤微生物群落代谢功能的影响起到
协同作用．２０～ ４０ ｃｍ土层各样品可按处理分成 ４ 个
集合，其中 ＭＮＰＫ 处理与除 ｐＨ 和 ＯＭ 外的其他养
分呈正相关；Ｍ处理与 ｐＨ 和 ＯＭ 呈正相关，与其他
养分呈负相关；ＣＫ 处理与各养分的相关性较小；
ＮＰＫ处理 ３个重复虽然都分布在原点附近，但与各
养分的相关性并不明确．另外，在 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层各
养分对土壤微生物群落代谢功能的影响程度依次
为：ＯＭ＞ＡＰ＞ＡＫ＞ＴＰ＞ＴＫ＞ｐＨ＞ＴＮ＞ＡＮ，其中 ＯＭ 的
影响最大，ＡＰ 仅次于 ＯＭ，Ｎ 含量的影响则最小，并
且除 ｐＨ 和 ＯＭ 外，其余养分对各处理土壤微生物
群落代谢功能的影响同样起到协同作用．以上结果
表明，各处理土壤微生物群落代谢功能在 ０ ～ ２０ 和
２０～４０ ｃｍ土层间存在差异，并且在两个土层中处理
间也存在差异．但土壤养分含量对各处理的影响规
律在两个土层中较为相似，其中 ＭＮＰＫ 处理在两个
土层中均受到大部分养分的协同影响，分布在养分
含量高的位置，Ｍ处理在两个土层中均分布在高 ｐＨ
处．另外，在两个土层中 ＡＰ 含量对各处理土壤微生
物群落代谢功能的影响较大，不同的是 ＯＭ 对各处
理的影响程度在两个土层中存在差异．
３　 讨　 　 论
Ｂｉｏｌｏｇ法最初仅被用于菌种鉴定，Ｇａｒｌａｎｄ 等［１７］
１９９１年首次将该技术用于环境微生物群落变化研
究，拓展了 Ｂｉｏｌｏｇ 技术的应用范围．该方法操作简
单，获得数据量丰富，更弥补了各种基于生物标志物
的测定方法（微生物醌法、脂肪酸法等）和分子生物
学方法（ＦＩＳＨ、ＴＧＧＥ、ＤＧＧＥ 等）无法获得有关微生
物群落总体活性与代谢功能信息的不足，近十几年
在微生物生态及环境微生物检测方面应用十分广
泛［１８－１９］ ．施肥对土壤微生物的代谢活性影响比较复
杂，可能与肥料种类和施用方式等因素有关．本研究
结果表明，在 ０～２０ ｃｍ土层长期有机无机肥配施能
够显著提高土壤微生物对碳源的利用能力以及丰富
度、多样性和优势度．李娟等［１２］和孙瑞莲等［２０］在研
究中发现，长期有机无机肥配施能明显提高土壤有
机质和 Ｎ、Ｐ、Ｋ 养分含量，促进微生物的代谢和繁
殖，同时土壤微生物利用碳源的能力及代谢功能多
０７０３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
样性指数都有一定程度的提高．本研究结果还表明，
在 ２０～４０ ｃｍ土层长期单施化肥土壤微生物利用碳
源的能力及土壤微生物群落代谢的丰富度、多样性
和优势度均高于长期有机无机肥配施处理．这与王
光华等［２１］和张瑞等［２２］对 ０～２０ ｃｍ土层不同施肥土
壤微生物代谢功能研究发现的单施化肥降低了土壤
微生物群落的代谢功能的结果不一致．这可能是由
于所施的肥料主要集中在 ０～２０ ｃｍ土层，同时作物
的生长及环境的变化对肥料所提供的养分大量消
耗，导致各施肥处理对 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层所提供的养
分较少，进而对土壤微生物群落代谢功能的影响不
明显，使有机无机肥配施处理中微生物代谢功能没
有得到显著提高．李秀英等［２３］研究发现，单施化肥，
土壤固氮菌、硝化细菌、纤维分解菌数量高于不施肥
处理，而氨化细菌、反硝化细菌数量却低于不施肥处
理，这一结果刚好解释了本研究中两个土层长期单
施化肥降低土壤微生物群落均匀度的结果．
土壤微生物对 Ｂｉｏｌｏｇ⁃ＥＣＯ 平板上的 ６ 大类碳
源利用特征受到土壤中微生物群落组成的影响，本
研究结果表明长期不同施肥土壤微生物对 ６种碳源
的利用率在 ０～２０ 和 ２０ ～ ４０ ｃｍ 两个土层间差异不
显著，而在每个土层中处理间差异显著．进而对 ３１
种碳源利用情况与土壤基础养分 ＣＣＡ 分析结果显
示，各处理土壤微生物群落代谢功能在 ０ ～ ２０ 和
２０～４０ ｃｍ土层间存在差异，并且在两个土层中处理
间也存在差异．区余瑞等［２４］研究表明，土壤有机碳
和全氮的含量与土壤微生物群落功能多样性的关系
密切相关；Ｂｏｅｈｍ等［２５］和 Ｔｉｑｕｉａ 等［２６］研究也指出，
土壤有机质含量和组成是影响微生物生物量、群落
组成、生物活性的关键因素．本研究中长期不同施肥
导致土壤中养分含量发生变化，影响土壤微生物的
群落结构，进而影响了微生物对碳源的利用情况．另
外，本研究发现，ＭＮＰＫ处理在两个土层中均受到大
部分养分的协同影响，并分布在养分含量较高的位
置，同时 Ｍ处理在两个土层中均分布在高 ｐＨ处．这
与徐永刚等［２７］研究发现的有机无机肥配施能够明
显改善土壤养分状况，而单施有机肥尽管其养分含
量不是很高，但 ｐＨ 值明显高于其他处理的结果相
符合．在本研究供试土壤中有机无机肥配施提高了
大部分养分的含量，化肥的施入降低了土壤的 ｐＨ
值．本研究还发现，ＯＭ对各处理的影响程度在 ０～２０
ｃｍ土层中最小，在 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层中则最大，０ ～ ２０
ｃｍ土层有机肥的施入并没有显著提高土壤中有机
质的含量．这可能是因为本研究供试土壤本身较肥
沃，有机质含量较高，且本研究中有机肥用量较低，
所以导致对土壤中有机质含量的影响较小．郝晓晖
等［２８］研究提出，与低量有机肥相比，中、高量有机肥
处理能够提高稻田土壤微生物的碳源利用率和微生
物群落功能多样性．本研究还发现，两个土层中 ＡＰ
含量对各处理土壤微生物群落代谢功能的影响均较
大，魏巍等［２］研究发现土壤氮、磷等元素的含量对
土壤细菌群落结构改变的过程发挥着重要作用，
Ｂｅａｕｒｅｇａｒｄ 等［２９］在研究中也发现，长期施用磷肥虽
不能改变褐灰钙土土壤微生物群落总体的丰富度，
但可以控制一些特异性细菌及真菌的密度，从而较
精细地改变土壤微生物结构．
综上所述，长期不同施肥农田黑土微生物群落
代谢功能多样性在 ０ ～ ２０ 和 ２０ ～ ４０ ｃｍ 两土层间存
在差异，有机肥和化肥配施提高了 ０～ ２０ ｃｍ 土层土
壤微生物群落代谢功能的丰富度、优势度和多样性，
然而在 ２０～４０ ｃｍ土层对其影响则低于单施化肥处
理．同时在两个土层中单施化肥均降低了土壤微生
物群落代谢的均匀度．另外，在两个土层中长期不同
施肥导致土壤养分含量发生变化，进而影响土壤微
生物群落代谢功能．本试验为长期施肥对耕层及以
下土层土壤微生物功能多样性影响和如何利用耕层
以下土壤微生物活性对施肥进行调控提供了理论
依据．
致谢　 感谢中国科学院东北地理与农业生态研究所农田分
子生态学科组王光华研究员和刘俊杰副研究员提供仪器支
持，并在试验及数据分析过程中的帮助．
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ｔｙｐｅ ａｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｃｏｎｔｒａｓ⁃
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［１９］　 Ｗａｎｇ Ｑ （王　 强）， Ｄａｉ Ｊ⁃Ｌ （戴九兰）， Ｗｕ Ｄ⁃Ｑ （吴
大千）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄａｔａ ｆｒｏｍ Ｂｉｏｌｏｇ
ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（３）： ８１７－８２３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］ 　 Ｓｕｎ Ｒ⁃Ｌ （孙瑞莲）， Ｚｈａｏ Ｂ⁃Ｑ （赵秉强）， Ｚｈｕ Ｌ⁃Ｓ
（朱鲁生）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ⁃ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ
ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物
营养与肥料学报）， ２００３， ９（４）： ４０６－４１０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｈ （王光华）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｊ （刘俊杰）， Ｑｉ Ｘ⁃Ｎ （齐
晓宁）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｄｅｈｕｉ ｒｅｇｉｏｎ
ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ Ｂｉｏｌｏｇ ａｎｄ ＰＣＲ⁃ＤＧＧＥ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８（１）： ２２０ － ２２６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｚｈａｎｇ Ｒ （张　 瑞）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｌ （张贵龙）， Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｑ
（陈冬青）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报），
２０１３， ２９（２）： １３３－１３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李秀英）， Ｚｈａｏ Ｂ⁃Ｑ （赵秉强）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｈ （李
絮花）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕ⁃
ｌｕｔｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００５， ３８（８）： １５９１－
１５９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｑｕ Ｙ⁃Ｒ （区余瑞）， Ｓｕ Ｚ⁃Ｙ （苏志尧）， Ｐｅｎｇ Ｇ⁃Ｘ （彭
桂香）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ
ｍｏｎｔａｎｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｅｂａｌｉｎｇ ｆｏｌ⁃
ｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｈｕｇｅ ｉｃｅ ｓｔｏｒｍ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００９， ２９（１１）： ６１５６－６１６４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｂｏｅｈｍ ＭＪ， Ｗｕ Ｔ， Ｓｔｏｎｅ ＡＧ， ｅｔ ａｌ． Ｃｒｏｓｓ⁃ｐｏｌａｒｉｚｅｄ
ｍａｇｉｃ⁃ａｎｇｌｅ ｓｐｉｎｎｉｎｇ １３Ｃ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｇｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ
ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅ ｔｏ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｓ⁃
ｔａｉｎｅｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｐｙｔｈｉｕｍ ｒｏｏｔ ｒｏｔ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９７， ６３： １６２－１６８
［２６］　 Ｔｉｑｕｉａ ＳＭ， Ｌｌｏｙｄ Ｊ， Ｈｅｍｓ ＤＡ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｕｌ⁃
ｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｅｔｅｒ⁃
ｍｉｎｅｄ ｂｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｔ⁃ＲＦＬＰｓ ｏｆ ＰＣＲ⁃ａｍｐｌｉｆｉｅｄ １６Ｓ
ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ２１： ３１－４８
［２７］　 Ｘｕ Ｙ⁃Ｇ （徐永刚）， Ｙｕ Ｗ⁃Ｔ （宇万太）， Ｍａ Ｑ （马
强）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ Ｎ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａｎ
ａｑｕｉｃ ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１０， ２１（８）： ２０７８－２０８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｈａｏ Ｘ⁃Ｈ （郝晓晖）， Ｈｕ Ｒ⁃Ｇ （胡荣桂）， Ｗｕ Ｊ⁃Ｓ （吴
金水）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｐａｄｄｙ
ｓｏｉｌｓ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１０， ２１（６）： １４７７－１４８４ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｂｅａｕｒｅｇａｒｄ ＭＳ， Ｈａｍｅｌ Ｃ， Ｎａｙｙａｒ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｕｔ ｎｏｔ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ． Ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５９： ３７９－３８９
作者简介　 刘晶鑫，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事农
业微生物研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｇｘｉｎ９２５＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
２７０３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷