全 文 ：博斯腾湖枝角类群落结构特征及其影响因子∗
祁　 峰　 马燕武∗∗　 李　 红　 谢春刚　 陈　 朋　 陈牧霞
（新疆维吾尔自治区水产科学研究所， 乌鲁木齐 ８３００００）
摘　 要　 ２０１０—２０１３ 年对博斯腾湖 １７ 个站位的枝角类及其影响因子进行了 １１ 次季度采样
调查，阐述了枝角类群落结构特征及其演替动态，分析了博斯腾湖枝角类物种和多样性对环
境变量的响应．结果表明： １）调查期间共鉴定枝角类 １４ 种，其中优势种 ３ 种．与历史数据比
较，喜贫营养型水体的种类减少甚至消失，喜富营养型水体的种类逐步占据群落优势地位．
２）枝角类密度时空变动较大，调查期间各站位密度变幅为 ０ ～ ５６７．０ ｉｎｄ·Ｌ－１，总平均为 ３０．０
ｉｎｄ·Ｌ－１；年际变动上 ２０１１年最高（８２．５ ｉｎｄ·Ｌ－１），之后逐年递减；水平分布上密度差异显
著，主要呈沿岸浅水区高、中心深水区低的特点．３）水温是影响枝角类群落最重要的生态因
子；种类分布对水深的响应表现在长刺溞在深水区分布较多，长额象鼻溞多集中在浅水区；食
物限制和食浮游动物鱼类的捕食可能是影响博斯腾湖枝角类群落结构变动的重要原因．
关键词　 枝角类； 群落结构； 影响因子； 博斯腾湖
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３５１６－０７　 中图分类号　 Ｑ１４５．２　 文献标识码　 Ａ
Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｉｎ Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ： Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ． ＱＩ Ｆｅｎｇ， ＭＡ Ｙａｎ⁃
ｗｕ， ＬＩ Ｈｏｎｇ， ＸＩＥ Ｃｈｕｎ⁃ｇａｎｇ， ＣＨＥＮ Ｐｅｎｇ， ＣＨＥＮ Ｍｕ⁃ｘｉａ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｘｉｎ⁃
ｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ Ａｕｔｏｎｅｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）：
３５１６－３５２２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｏｆ １７ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ １１ ｔｉｍｅｓ ｆｒｏｍ ２０１０
ｔｏ ２０１３． Ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗｅｒｅ ｅｌａｂｏｒａｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １４ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ
３ ｏｆ ｔｈｅｍ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｓｔｏｒｙ ｄａｔａ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｅｆｅｒｒｉｎｇ ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｒ ｅｖｅｎ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ， ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｅｆｅｒｒｉｎｇ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｏｃ⁃
ｃｕｐｉｅｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｇｒａｄｕａｌｌｙ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
ｃｈａｎｇｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ． Ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １７ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ０－５６７．０ ｉｎｄ·Ｌ－１ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒ⁃
ａｇｅ ｏｆ ３０．０ ｉｎｄ·Ｌ－１ ． Ａｎｎｕａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ２０１１ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ （８２．５ ｉｎｄ·Ｌ－１）， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｙｅａｒ ｂｙ ｙｅａｒ． Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ， ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｓｈａｌｌｏｗ ｗａｔｅｒ ａｒｅａ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｃｏａｓｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｄｅｅｐ ｗａｔｅｒ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ
ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｄ ｗｉｔｈ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｄｅｐｔｈ， ａｎｄ Ｄａｐｈｎｉａ ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ ｗａｓ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｅｐ ｗａｔｅｒ ｗｈｉｌｅ Ｂｏｓｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ ｗａｓ
ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｓｈａｌｌｏｗ ｗａｔｅｒ． Ｆｏｏｄ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｉｓｈ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅａｓｏｎ ｔｈａｔ
ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｌａｄｏｃｅｒａ； ｃｏｍｍｕｔｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｄｒｉｖｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ； Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ．
∗公益性行业农业科研专项（２０１３０３０５６⁃８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｙｗ００１２＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０４⁃１０收稿，２０１５⁃０８⁃１３接受．
　 　 枝角类是水域浮游动物群落的重要组成部分，
多以浮游植物、细菌和碎屑等为食［１］，其本身又是
其他无脊椎动物和鱼类的重要饵料资源，是水体能
量流动的重要环节．同时，枝角类也是反映水体营养
水平、捕食压力变化的敏感指示生物［２－３］，因此成为
水质监测和生态修复研究中的重要研究对象．博斯
腾湖（４１°４９′—４２°０８′ Ｎ，８６°４２′—８７°２５′ Ｅ）地处中
亚干旱区，位于新疆焉耆盆地东南部最低处，是中国
干旱区最大的淡水湖，也是唯一的吞吐湖．２０ 世纪
７０年代至 ２１ 世纪初，在博斯腾湖浮游生物调查中
对枝角类有过 ５次报道［４－８］，重点对枝角类种、量等
情况进行了报道，其中王松波等［８］还分析了几种生
态因子与浮游动物的关系．本文通过对博斯腾湖枝
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３５１６－３５２２
角类和水体主要理化和生物因子的调查研究，阐述
了枝角类群落结构特征及其演替变动情况，分析了
博斯腾湖枝角类物种和多样性对环境变量的响应．
以期探索内陆干旱区湖泊枝角类动态变动机制，并
为博斯腾湖水环境评价与保护、渔业资源合理利用
和可持续发展提供基础数据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区域及采样站位
研究区为新疆博斯腾湖大湖区 （ ４１° ４９′—
４２°０８′ Ｎ，８６°４２′—８７°２５′ Ｅ），湖面海拔约 １０４５ ｍ，
东西长约 ５５ ｋｍ，南北宽约 ２５ ｋｍ，面积约 ９８８ ｋｍ２，
蓄水量约 ９．９×１０９ｍ３ ．调查时间分别为 ２０１０年的 ５、８
和 １０月，２０１１年 １、６、８ 和 １０ 月，２０１２ 和 ２０１３ 年的
５和 ９月，共计 １１次外业调查．采样站位同国家环境
监测的 １７个基准站位（图 １）．
１􀆰 ２　 水体理化因子的测定
现场采集浮游生物样品的同时，利用 Ｈｙｄｒｏｌａｂ
ＤＳ５数字化水质分析仪测定水体 ｐＨ、水温、铵态氮、
电导率、溶解氧和叶绿素 ａ．透明度用赛氏盘测定，其
余水体理化参数采集水样后在实验室测定，测定方
法参考《水和废水检测分析方法（第四版）》 ［９］ ．
１􀆰 ３　 浮游生物样品采集和测定
视水深情况，浮游生物定量样品在 ５、７ ～ １２、１４
站位（水深变幅 １．５～３．６ ｍ）取水体中层水样；１ ～ ３、
１３站位（水深变幅 ４．５～８．６ ｍ）取水体上层（距水面
０．５ ｍ）和下层（距湖底 ０．５ ｍ）混合水样；其余各站
位（水深变幅 ７．１～１２．５ ｍ）分别在水体表层、中层和
底层分层采样．按照章宗涉等［１０］的方法进行计数和
密度计算．
１􀆰 ４　 鱼类产量
鳙鱼（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ ｎｏｂｉｌｉｓ）和池沼公鱼（Ｈｙｐｏｍｅ⁃
ｓｕｓ ｏｌｉｄｕｓ）产量数据来源于新疆维吾尔自治区巴音
图 １　 博斯腾湖各采样站位分布
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ．
郭楞蒙古族自治州博湖县博斯腾湖管理局．
１􀆰 ５　 数据分析
贡献率（Ｆ）：
Ｆ＝ ｎ
Ｎ
×１００％
式中：Ｆ为贡献率（％）；ｎ为枝角类中某一种类密度
（ｉｎｄ·Ｌ－１）；Ｎ为枝角类群落总密度（ｉｎｄ·Ｌ－１）．
物种多样性指数的计算采用 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数
（Ｈ） ［１１］，计算公式为：
Ｈ ＝－∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｏｇ２Ｐ ｉ
式中：Ｓ为群落中的总物种数；Ｐ ｉ为第 ｉ 种的个体数
与样品中总个数的比值．
综合营养状态指数（ＴＬＩ）：
ＴＬＩ（∑） ＝∑
ｍ
ｊ ＝ １
Ｗ ｊ·ＴＬＩ（ ｊ）
式中：ＴＬＩ（∑）表示综合营养状态指数；ＴＬＩ（ ｊ）代表
第 ｊ种参数的营养状态指数；Ｗ ｊ为第 ｊ种参数的营养
状态指数的相关权重．
相关分析应用 ＰＡＷＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ １８．０软件进行．冗
余分析（ＲＤＡ）通过 Ｃａｎｏｃｏ ５．０软件完成，理化因子矩
阵进行 ｌｇ（ｘ＋１）转化和标准化处理后再用于分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 水体理化及生物因子特征
水体理化及生物因子状况如表 １ 所示，水温季
节变化明显，水体溶解氧含量充沛，监测到的最低值
为 ５．０９ ｍｇ·Ｌ－１ ．透明度变化较大，一般呈现近岸
低、中心区高的特点．矿化度含量较高，表征湖水属
微咸水．电导率平均为 ２０７．０５ ｍｓ·ｍ－１，近年有升高
趋势．历年监测有机物含量变动不剧烈，营养盐含量
整体不高， ２０１０—２０１２年总氮（ＴＮ）和总磷（ＴＰ）含
量较低，多数站位 ＴＰ 含量甚至低于监测下限，２０１３
年 ＴＮ和 ＴＰ 含量均有所升高．应用综合营养指数法
（ＴＬＩ）评价博斯腾湖富营养状况，ＴＬＩ（∑）值平均为
３９．５４，变幅为 ３０．６２ ～ ４８．７７，属中营养型水体．调查
期间浮游植物生物量季节变动显著，自 ２０１１年年平
均生物量逐年增加．原生动物密度变化较大，最高值
出现在 ２０１１年，轮虫和桡足类密度近年有所降低．
博斯腾湖中鳙鱼的起捕规格为 ４ ｋｇ 以上，
２０００—２０１０年鳙鱼产量维持在 ７５～２００ ｔ·ａ－１，２０１１
年至今鳙鱼产量有所增加，约为 ２４３ ～ ２８９ ｔ·ａ－１ ．相
关分析表明，鳙鱼年产量与枝角类密度相关性不显
著（Ｐ＞０􀆰 ０５） ．池沼公鱼是博斯腾湖主产经济鱼类之
７１５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 祁　 峰等： 博斯腾湖枝角类群落结构特征及其影响因子　 　 　 　 　
表 １　 博斯腾湖环境因子特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ
代码
Ｃｏｄｅ
变量　 　 　 　 　 　
Ｖａｒｉａｂｌｅ　 　 　 　 　 　
平均值±标准差
Ｍｅａｎ±ＳＤ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
Ｗｔ 水温 Ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （℃） １８．９２±７．８７ ０．５０ ２７．５０
ＤＯ 溶氧 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ （ｍｇ·Ｌ－１） ７．１３±１．９８ ５．０９ １２．８０
ｐＨ ｐＨ ８．２６±０．３８ ８．２８ ９．０１
Ｗｄ 水深 Ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ （ｍ） ６．０２±４．０５ ０．７０ １６．４０
Ｔｒ 透明度 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙ （ｍ） ２．２１±１．４３ ０．４０ ６．２０
ＴＤＳ 矿化度 Ｔｏｔａｌ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｓｏｌｉｄｓ （ｍｇ·Ｌ－１） １６１９．９８±５１５．２４ ２８４．００ ２６８４．００
ＥＣ 电导率 Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ｍＳ·ｍ－１） １８１．８４±４８．２０ １９．４０ ３７２．００
ＣＯＤＣｒ 化学需氧量 ＣＯＤｃｒ（ｍｇ·Ｌ－１） ２６．７１±５．３４ １３．００ ３７．００
ＮＯ３ － 硝酸态氮 Ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ｍｇ·Ｌ－１） ０．４１±０．１１ ０．２１ ０．９５
ＮＨ４ ＋ 铵氮 Ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ｍｇ·Ｌ－１） ０．１９±０．０９ ０．０２ ０．４９
ＴＮ 总氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ｍｇ·Ｌ－１） ０．９１±０．２２ ０．１２ １．７０
ＴＰ 总磷 Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ｍｇ·Ｌ－１） ０．０２±０．０２ ＜０．０１ ０．１３
Ｃｈｌ ａ 叶绿素 ａ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ （ｍｇ·ｍ－３） ３．４７±１．８３ ０．８２ ８．９５
Ｐｈｙ 浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ （ｍｇ·Ｌ－１） ４．１±４．７９ ０．１ ２２．３
ＰＲＯ 原生动物 Ｐｒｏｔｏｚｏｏｎ （ｉｎｄ·Ｌ－１） １１４．９±１４９．１ ０ ２１００．０
ＲＯＴ 轮虫 Ｒｏｔｉｆｅｒ （ ｉｎｄ·Ｌ－１） ３５．４±３９．３ ０ ２８５．０
ＣＯＰ 桡足类 Ｃｏｐｅｐｏｄ （ｉｎｄ·Ｌ－１） １０．３±１６．９ ０ ７８．０
Ｎｏｂ 鳙鱼 Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ ｎｏｂｉｌｉｓ （ｔ·ａ－１） ２０７．５±８５．５ ３５９．０ ７５．０
Ｏｌｉ 池沼公鱼 Ｈｙｐｏｍｅｓｕｓ ｏｌｉｄｕｓ （ｔ·ａ－１） １１９５．２±４３２．３ １９２３．０ ６５３．０
一，１９９９年以前产量最高不过 ４９０ ｔ·ａ－１，２０００年达
９８０ ｔ，以后产量维持在 １０００ ｔ·ａ－１左右，２０１３ 年产
量降低到 ６５３ ｔ·ａ－１，２０１４年仅有 １９４ ｔ·ａ－１ ．相关分
析表明，池沼公鱼年产量与枝角类及浮游动物群落
密度相关性均极显著（Ｐ＜０．０１）．
２􀆰 ２　 枝角类群落结构特征
２􀆰 ２􀆰 １种类组成及出现频率　 ２０１０—２０１３ 年共鉴定
出枝角类 １４种，隶属于 ６ 科 １０ 属（表 ２）．属内种类
数最多不过 ２ 种，在科、属的分类级别上数量较多．
生态特征上多数种类为广温、世界普遍分布种类，发
现嗜寒种 ２种，即僧帽溞（Ｄａｐｈｎｉａ ｃｕｃｕｌｌａｔａ）和虱形
大眼溞（Ｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓ ｐｅｄｉｃｕｌｕｓ），嗜暖种 １ 种，为球形
锐额溞（Ａｌｏｎｅｌｌａ ｇｌｏｂｕｌｏｓａ）．从出现频率来看，长额
象鼻溞 （ Ｂｏｓｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ ） 的出现频率最高
（１００％）；其次为长刺溞（Ｄａｐｈｎｉａ ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ）、秀体
溞 （ Ｄｉａｐｈａｎｏｓｏｍａ ｓｐ．） 和透明薄皮溞 （ Ｌｅｐｔｏｄｏｒａ
ｋｉｎｄｔｉ） （出现频率均可达 ７２． ７％）；卵形盘肠溞
（Ｃｈｙｄｏｒｕｓ ｏｖａｌｉｓ） （ ６３． ６％） 和方形网纹溞 （ Ａｌｏｎａ
ｑｕａｄｒａｎｇｕｌａｒｉｓ） （５４． ５％）略低，肋形尖额溞 （ Ａｌｏｎａ
ｃｏｓｔａｔａ）、球形锐额溞出现频率较低（仅有 ９．１％）；虱
形大眼溞自 ２０１２年后未再发现．
２􀆰 ２􀆰 ２优势种类及其变动　 ２０１０年 ５、８ 月博斯腾湖
长刺溞和长肢秀体溞占据优势地位，１０ 月长额象鼻
溞为优势种；２０１１年 ４次调查均以长额象鼻溞为优
势种类；２０１２年 ２次调查均以长额象鼻溞为优势种
类，９ 月长肢秀体溞和长刺溞占据一定优势地位；
２０１３年 ５ 月长刺溞为优势种类，９ 月长额象鼻溞为
优势种类（图 ２）．
表 ２　 博斯腾湖枝角类种类组成及出现频率
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｏｓｔｅｎ
Ｌａｋｅ
代码
Ｃｏｄｅ
种类　 　 　
Ｓｐｅｃｉｅｓ　 　 　
出现频率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ （％）
Ｂｏ 长额象鼻溞
Ｂｏｓｍｉｎａ ｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ
１００
Ｄａ 长刺溞
Ｄａｐｈｎｉａ ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ
７２．７
Ｄａｐ 僧帽溞
Ｄａｐｈｎｉａ ｃｕｃｕｌｌａｔａ
１８．２
Ｄｉ 长肢秀体溞
Ｄｉａｐｈａｎｏｓｏｍａ ｌｅｕｃｈｔｅｎｂｅｒｇｉａｎｕｍ
７２．７
Ｄｉ 短尾秀体溞
Ｄｉａｐｈａｎｏｓｏｍａ ｂｒａｃｈｙｕｒｕｍ
１８．２
Ｃｈ 卵形盘肠溞
Ｃｈｙｄｏｒｕｓ ｏｖａｌｉｓ
６３．６
Ｃｅ 方形网纹溞
Ｃｅｒｉｏｄａｐｈｎｉａ ｑｕａｄｒａｎｇｕｌａ
５４．５
Ｃｅ 棘爪网纹溞
Ｃｅｒｉｏｄａｐｈｎｉａ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ
１８．２
Ｇｒ 龟状笔纹溞
Ｇｒａｐｔｏｌｅｂｅｒｉｓ ｔｅｓｔｕｄｉｎａｒｉａ
１８．２
Ａｌ 方形尖额溞
Ａｌｏｎａ ｑｕａｄｒａｎｇｕｌａｒｉｓ
２７．３
Ａｌ 肋形尖额溞
Ａｌｏｎａ ｃｏｓｔａｔａ
９．１
Ａｌｏ 球形锐额溞
Ａｌｏｎｅｌｌａ ｇｌｏｂｕｌｏｓａ
９．１
Ｌｅ 透明薄皮溞
Ｌｅｐｔｏｄｏｒａ ｋｉｎｄｔｉ
７２．８
Ｐｏ 虱形大眼溞
Ｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓ ｐｅｄｉｃｕｌｕｓ
９．１
８１５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 ２０１０—２０１３年博斯腾湖枝角类不同种类对群落总密
度的贡献率
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１０－２０１３．
图中符号代表的名称见表 ２ Ｔｈｅ ｍｅａｎｉｎｇｓ ｏｆ ｃｏｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｗｅｒｅ
ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ２．
２􀆰 ２􀆰 ３密度及其时空分布　 博斯腾湖枝角类密度时
空变动较大，调查期间各站位密度变幅为 ０ ～ ５６７．０
ｉｎｄ·Ｌ－１，总平均为 ３０．０ ｉｎｄ·Ｌ－１ ．从年际变化上看，
各年度同期枝角类密度变化较大，２０１１ 年最高，达
８２．５ ｉｎｄ·Ｌ－１，其次 ２０１２ 年和 ２０１０ 年，分别为 １６．０
和 １１．５ ｉｎｄ·Ｌ－１，２０１３年最低，仅有 ５．０ ｉｎｄ·Ｌ－１ ．从
季节变动上看，每年的变化情况都不同：２０１０ 年秋
季枝角类密度 （ ８１． ７ ｉｎｄ· Ｌ－１ ）高于春季 （１３􀆰 ６
ｉｎｄ·Ｌ－１）和夏季 （９． ４ ｉｎｄ·Ｌ－１ ）；２０１１ 年是春季
（１３４．４ ｉｎｄ·Ｌ－１）密度高于夏季（３０．３ ｉｎｄ·Ｌ－１）和
秋季（１８􀆰 ２ ｉｎｄ·Ｌ－１）；２０１２ 年夏季（３０．６ ｉｎｄ·Ｌ－１）
高于春季 （ １． ３ ｉｎｄ · Ｌ－１ ）， ２０１３ 年夏季 （ １􀆰 ６
ｉｎｄ·Ｌ－１）低于春季（８．４ ｉｎｄ·Ｌ－１）．从水平分布上
看，枝角类主要有 ３个主要的分布区：一是湖区西部
１１～１３站位一带；二是南部 ２和 ３站位；第三个集中
分布区主要在 ６和 ８站位附近．可见，博斯腾湖枝角
类的分布主要集中在湖区西部以及南、北两岸的浅
水带，湖中心和东部的深水区分布较少（图 ３）．
２􀆰 ３　 枝角类群落特征与环境因子 ＲＤＡ分析
无趋势对应分析 （ ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ， ＤＣＡ）显示，最大梯度长度为 ３．３２，本文依
此将 １７个环境变量（表 １中除鳙鱼和池沼公鱼的环
境因子）与 ６ 种（属）枝角类（去除了罕见种）进行
ＲＤＡ分析．经向前选择和蒙特卡洛（Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ）Ｐ＜
０．０５检验，共保留 ５个环境变量，前 ２轴共解释了枝
角类群落总变异的 ５９．０％．
图 ４ 显示了物种与环境因子间的关系，两物种
射线之间夹角的余弦值在数值上等于两者的相关系
数，物种射线和变量射线之间夹角的余弦值代表了
图 ３　 ２０１０—２０１３年博斯腾湖枝角类密度时空分布
Ｆｉｇ． ３ 　 Ｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ
Ｂｏｓｔｅｎ Ｌａｋｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１０－２０１３．
图 ４　 枝角类种类分布与环境因子间关系
Ｆｉｇ．４ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ．
图中符号代表的变量名称见表 １和表 ２ Ｔｈｅ ｍｅａｎｉｎｇｓ ｏｆ ｃｏｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｉｇｕｒｅ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １ ａｎｄ Ｔａｂｌｅ ２． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
二者之间的相关性．长额象鼻溞（Ｂｏ）与其他 ５ 种
（属）枝角类呈负相关，其余 ５种（属）枝角类间呈正
相关且相关性较高．与枝角类密度相关性最大的是
水温（Ｗｔ）和原生动物（Ｐｒｏ），其次为 ＣＯＤＣｒ和桡足
类（Ｃｏｐ），相关性均极显著（Ｐ＜０．０１），水深（Ｗｄ）为
显著相关（Ｐ＜０．０５）．
　 　 图 ５ 表示枝角类多样性指数与环境因子的关
系，样方符号表示 Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｈ），符号越大 Ｈ值
越大，样方符号在射线的垂直投影沿变量箭头方向
环境变量值增大．从图中可以看到：１）随着原生动物
（Ｐｒｏ）密度预测值的增加枝角类 Ｈ 值减小，并且减
小的幅度较大，多个样方 Ｈ值趋近 ０，而枝角类密度
却随原生动物预测值的增加而增加，从近原点到
Ｐｒｏ箭头方向，这几个样方枝角类密度增幅为 ７２ ～
５７６ ｉｎｄ·Ｌ－１；２）随着有机物含量的增加，枝角类Ｈ
９１５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 祁　 峰等： 博斯腾湖枝角类群落结构特征及其影响因子　 　 　 　 　
图 ５　 枝角类多样性与环境因子间的关系
Ｆｉｇ． ５ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｌａｄｏｃｅｒａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （Ｈ）
ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ．
值有增加趋势，图示多数样方与 ＣＯＤＣｒ有很好的相
关性，第 ３和第 ４象限随着 ＣＯＤＣｒ预测值的增加，样
方 Ｈ有升高趋势，最大值为 ０．９３；３）多数与水深呈
高度正相关的样方 Ｈ较高，呈负相关的样方多以长
额象鼻溞为优势种，且随着 Ｗｔ 预测值的减少 Ｈ 趋
于减小．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 枝角类群落结构的时空异质性
１９７９年博斯腾湖浮游生物调查发现枝角类 １４
种 （属 ） ［４］， ２０００ 年的调查发现枝角类 １７ 种
（属） ［７］，本次调查共鉴定出枝角类 １４ 种．种类数上
高于新疆赛里木湖 （ ４ 种属） ［１２］、乌伦古湖 （ ６ 种
属） ［１３］和哈纳斯湖（６ 种属） ［１４］及云贵高原地区湖
泊滇池（３ 种属） ［１５］和青藏高原湖泊青海湖（３ 种
属） ［１６］，与南亚热带湖泊星湖（１３ 种属）近似，低于
上海淀山湖（３３ 种属） ［１７］ ．１９７９ 年资料表明博斯腾
湖枝角类常见种为虱形大眼溞［４］；２０００ 年常见或优
势种类为长额象鼻溞、网纹溞和秀体溞，大眼溞仍有
一定量的分布［７］；２０１０—２０１３ 年博斯腾湖长额象鼻
溞为绝对优势种，其次为长刺溞和秀体溞．由此可以
看出，自有历史数据至今，博斯腾湖枝角类种类数变
动不大，但种类组成有一定改变：１）虱形大眼溞由
常见、优势类群转变为罕见种（自 ２０１２ 年后未再发
现），长额象鼻溞数量增多并逐渐占据枝角类群落
的优势地位，种类个体大小上呈现一定的小型化；
２）湖泊、池塘常见的裸腹溞科的种类在历史调查中
均有分布，自 ２０１０ 年后未再发现；３）２０１０—２０１３ 年
博斯腾湖大个体枝角类主要以长刺溞为常见、优势
种类，而在历史调查中均未发现该种类的分布．
博斯腾湖枝角类密度变动较大（本次调查期间
平均值变幅在 ０． ４ ～ １３４． １ ｉｎｄ·Ｌ－１），年际变动上
２０１１年最高（８２．５ ｉｎｄ·Ｌ－１），是 ２０１３ 年的 １６．５ 倍；
季节变动上枝角类密度每年都呈现不同的变化特
点；水平分布上呈现出集群、斑块状分布，同期不同
采样站位密度可相差 １０ ～ ６２０ 倍，主要呈沿岸浅水
区高、湖区中心及东部深水区低的特点．密度在低水
平期（２０１２年 ５ 月）与地理位置和营养状况近似的
赛里木湖 （ ０． ７ ｉｎｄ · Ｌ－１ ） ［１２］ 和哈纳斯湖 （ ０􀆰 ５
ｉｎｄ·Ｌ－１） ［１４］近似，高水平期（２０１１ 年 ５ 月）还要高
于富营养型的淀山湖（６９．７ ｉｎｄ·Ｌ－１） ［１７］ ．
湖泊生态系统中枝角类在营养转换、食物网动
态中具有重要作用，联接初级生产者和高级消费者，
对湖泊营养水平的变化具有良好的指示作用［２，１８］ ．
博斯腾湖枝角类优势种类由喜贫营养型水体的虱形
大眼溞转变成喜富营养型的长额象鼻溞，这种变化
与近些年来博斯腾湖流域社会经济的发展、有机污
染问题日益凸显有关系．Ｌｉｕ 等［１９］的研究也表明，富
营养化是影响枝角类密度变动的最重要因素，湖泊
富营养化使喜富营养条件的枝角类密度增多，喜贫
营养水体的种类减少甚至消失．
３􀆰 ２　 枝角类群落变动的影响因子
３􀆰 ２􀆰 １水温　 在所测定的环境因子中，ＲＤＡ 分析显
示，水温是影响博斯腾湖枝角类群落演替最重要的
环境因子，不同种类对其产生不同的适应性．枝角类
种类的季节消长显著受到水温的影响［２０－２１］，随着水
温的上升，个体发育时间缩短，同时生殖量增加，因
此枝角类的骤然大量发生主要出现在温暖季节．长
额象鼻溞、长刺溞和透明薄皮溞为终年存在种类，无
论在冬季（水温 １．０ ℃）还是夏季（检测到最高水温
为 ２６ ℃）都有分布；虱形大眼溞、方形尖额溞、僧帽
溞主要出现在春季，夏季高温期还未发现；其他种类
如秀体溞、网纹溞、盘肠溞等除冬季低水温期外都有
发现．
３􀆰 ２􀆰 ２食物　 浮游植物是枝角类较为重要的饵料资
源，２０１１年博斯腾湖浮游植物总平均生物量为 ２．５１
ｍｇ·Ｌ－１，是本次调查期间生物量最低的年份，与
２０００年的数据近似（２．９６ ｍｇ·Ｌ－１），之后在 ２０１２ 和
２０１３年浮游植物生物量逐年增高，２０１３年总平均生
物量达 ８．６７ ｍｇ·Ｌ－１；而枝角类密度在 ２０１１ 年达峰
值后逐年降低．可见，随着浮游植物饵料资源的增
加，枝角类密度没有增加．在 ＲＤＡ 分析中浮游植物
生物量与枝角类密度没有显著相关性．其原因可能
与浮游植物群落结构变动有关．枝角类摄取的食物
０２５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
颗粒一般直径为 ５～１０ μｍ，１００ μｍ以上的颗粒则不
能利用［１］，Ｔóｔｈ等［２２］的研究表明，长额象鼻溞摄取
食物颗粒的范围约在 ０． ８８ ～ ８． ４０ μｍ．尖针杆藻
（Ｓｙｎｅｄｒａ ａｃｕｓ）是本次历年调查中的优势种，长度约
为 ４０ μｍ，不易被枝角类摄取． ２０１１ 年小型绿球藻
类，如小球藻（Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ．）、小环藻（Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｓｐ．）
和四角藻（Ｔｅｔｒａｅｄｒｏｎ ｓｐ．）等，也曾占据一定优势地
位，为枝角类提供了一定的饵料资源；２０１２—２０１３
年小型绿球藻类的优势地位消失，丝状蓝藻如席藻
（Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍ ｓｐ．）、束丝藻（ Ａｐｈａｎｉｚｏｍｅｎｏｎ ｓｐ．）等，
成为优势种类，微囊藻（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ ｓｐ．）的出现率也
有所增加，这些藻类不但很难被枝角类利用，还通过
机械干扰、产生毒素等降低枝角类的摄食率和存活
率，抑制其生长繁殖［２３－２５］ ．因此，浮游植物生物量虽
然逐年升高，但很难被枝角类摄取利用，这种现象更
加促进了这些不可食性、尤其是有害藻类的生长．
ＲＤＡ分析显示，原生动物密度是第二相关因子．
随着原生动物预测值的增加，枝角类多样性降低．虽
然有些猎食性枝角类以原生动物为食，同时滤食性
枝角类也经常摄食原生动物，但一般而言，原生动物
不是枝角类的重要食物［１］ ．另据研究表明，原生动物
与细菌之间存在相互依存的功能关系，从小生境上
来看，细菌和原生动物喜欢生长在一起，通过絮凝作
用形成有机碎屑［２６］，这是枝角类重要的饵料来源．
因此原生动物预测值的增加可能表征了枝角类的饵
料资源的增加，促进枝角类生长、繁殖．随着密度的
增加，枝角类种间竞争加剧，ＲＤＡ 分析表明，长额象
鼻溞与其他种类均呈负相关，且其具有较明显的竞
争优势，导致物种多样性降低．
ＲＤＡ分析表明，ＣＯＤｃｒ对枝角类群落分布有重
要影响，并且随着 ＣＯＤｃｒ预测值的增加枝角类多样
性呈增加趋势，这种显著的相关性尚少有报道．
ＣＯＤｃｒ代表水体中的有机物含量，在一定程度上可反
映枝角类的饵料资源状况．博斯腾湖 ＣＯＤｃｒ变幅在
１􀆰 ３０～８．９１ ｍｇ·Ｌ－１，整体含量不高，分析 ＣＯＤｃｒ含量
在此范围内的升高在一定程度上反映了饵料资源的
增加，使枝角类多样性表现增加趋势．
３􀆰 ２􀆰 ３水深　 ＲＤＡ分析显示，水深对长刺溞和长额
象鼻溞分布的影响较为显著，长刺蚤在深水区分布
较多，长额象鼻溞则更多在浅水区．从群落总密度分
布看，枝角类多分布在湖区南、北及西部沿岸，中心
及东部深水区较少．多在沿岸带分布可能是由于沿
岸水生植物较为丰富，能为浮游动物提供庇护场所，
还可以减弱鱼类的捕食压力［２７］ ．
３􀆰 ２􀆰 ４桡足类　 ＲＤＡ 分析表明，桡足类和枝角类有
极显著的相关性，由于二者均与水温相关性极显著，
因此二者可能存在统计学上的相关性．除此之外，分
析可能由于行为级联效应影响枝角类群落动态：博
斯腾湖桡足类主要为剑水蚤类，被认为是轮虫高效
的捕食者［２８－３０］，剑水蚤密度的变动相应会造成轮虫
被剑水蚤捕食压力的变化，影响轮虫群落动态．研究
表明，在同一水体中枝角类和轮虫是竞争关
系［３１－３２］，如在枝角类的大规模培养中，轮虫的大量
发生往往会导致枝角类培养的失败［３３］ ．因此，桡足
类可通过控制轮虫，对枝角类群落产生一定间接而
积极的影响．
３􀆰 ２􀆰 ５鱼类下行效应　 捕食被确认为是决定浮游动
物群落密度与结构及导致浮游动物演替的最主要的
因子［３４－３５］ ．博斯腾湖食浮游动物鱼类主要为鳙鱼和
池沼公鱼，相关分析表明，仅池沼公鱼与枝角类及浮
游动物群落生物量呈极显著相关（Ｐ＜０．０１）．可见，
池沼公鱼对枝角类乃至整个浮游动物群落的捕食压
力非常大，对枝角类群落动态造成较大的影响．Ｈｉｌｌ⁃
ｂｒｉｃｈｔ⁃Ｉｌｋｏｗｓｋａ等［３６］认为，鱼类捕食产生的间接影
响可使小型的植食性浮游动物的密度、生物量、生产
力水平及怀卵量增加（如小型枝角类），大型植食性
浮游动物的密度与生物量降低（主要指大型枝角类
与哲水蚤）．由于鱼类捕食和食物限制的共同影响，
目前博斯腾湖枝角类密度已降到历史低值，浮游动
物饵料资源锐减，这又造成池沼公鱼产量急剧减少、
规格降低．
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Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ａｑｕａｔｉｃ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｉｒｔｙｓｈ Ｒｉｖｅｒ，
Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ ａｎｄ Ｕｌｕｎｇｕｒ Ｌａｋｅ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ Ａｕｔｏ⁃
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作者简介　 祁　 峰，男，１９８１年生，工程师． 主要从事水域生
态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ６４８１１３５＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
２２５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷