全 文 ：利用线性混合效应模型模拟杉木人工林枝条生物量∗
许　 昊　 孙玉军∗∗　 王新杰　 方　 景　 涂宏涛　 刘素真
（北京林业大学林学院， 北京 １０００８３）
摘　 要　 基于福建省将乐林场 ４５ 株人工杉木解析木的 ５７２ 组枝条生物量数据，采用线性混
合效应模型方法，建立杉木人工林枝条总生物量和枝、叶生物量的预测模型，并利用独立样本
数据对模型进行检验．结果表明： 线性混合效应模型比传统多元线性回归模型的拟合精度高．
不同随机效应参数的组合，其混合模型的精度不同．考虑异方差结构的混合模型能够消除数
据间的异方差性，其精度更高，其中，对于枝条总生物量和叶生物量模型，以指数函数作为异
方差结构时的模型精度最高；对于枝生物量模型，以常数加幂函数作为异方差结构时的模型
精度最高．模型检验结果表明：对于杉木人工林枝条生物量预测模型，考虑随机效应和异方差
结构的线性混合模型的检验精度比传统多元线性回归模型的精度有明显提高．
关键词　 枝生物量； 叶生物量； 线性混合模型； 杉木
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－２９６９－０９　 中图分类号　 Ｓ７５８．１　 文献标识码　 Ａ
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ｆｏｒ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｍｏｄｅｌ． ＸＵ Ｈａｏ， ＳＵＮ Ｙｕ⁃ｊｕｎ， ＷＡＮＧ Ｘｉｎ⁃ｊｉｅ， ＦＡＮＧ Ｊｉｎｇ， ＴＵ Ｈｏｎｇ⁃ｔａｏ， ＬＩＵ Ｓｕ⁃ｚｈｅｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６
（１０）： ２９６９－２９７７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄａｔａ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ５７２ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ４５ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｌｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ，
Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ， ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈ， ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｂｒａｎｃｈ
ａｎｄ ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｂｙ ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ （ＬＭＥ） ｍｅｔｈｏｄ， ａｎｄ
ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｅｔｔｅｒ ｐｅｒｆｏｒｍ⁃
ａｎｃｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ， ｆｏｌｉａｇｅ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｎｄｏｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｐａｒａｍｅ⁃
ｔｅｒｓ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｔｔｉｎｇ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖａｒｉａｎｃｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｒｅｍｏｖｅ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｓｃｅｄａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ． Ｔｈｅ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｐｏ⁃
ｎｅｎｔｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｈａｄ ｂｅｔｔｅｒ ｆｉｔｔｉｎｇ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｆｏｌｉ⁃
ａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｍｏｄｅｌｓ， ａｎｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｐｌｕｓ ｐｏｗｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｈａｄ
ｂｅｔｔｅｒ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ｍｏｄｅｌ． Ｍｏｄｅｌ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｎｄｏｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｓｃｅｄａｓｔｉｃｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ； ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ； ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｍｏｄｅｌ； Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ．
∗引进国际先进林业科学技术项目（９４８）（２０１５⁃４⁃３１）和林业科学技
术推广项目（［２０１４］ ２６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｕｎｙｊ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃０７收稿，２０１５⁃０６⁃１７接受．
　 　 森林生态系统是陆地生态系统的主体，其在维
护全球生态平衡和减缓 ＣＯ２浓度上升等方面具有重
要作用．森林生物量作为森林生态系统结构和功能
的基本特征之一，受到世界各国越来越多的关注和
研究［１－３］ ．树木生物量作为森林生物量的重要组成部
分，一般包括干、枝、叶、根 ４个分量，虽然枝、叶生物
量所占比重较小，但由于枝条（分为枝、叶两部分）
是树木进行光合作用的主要场所，对其生物量的全
面了解可以更好地研究森林生态系统生产力以及树
木干物质的积累．
目前，常通过建立生物量模型来测算森林生物
量［２，４－５］，其基本原理是用简单的林分或林木因子
［如胸径（ＤＢＨ）、树高（Ｈ）等］建立线性或非线性模
型推算树木的生物量．建立这些模型所采用的数据
多是从不同样地或不同林木中，通过树干解析及枝
条解析方法［６］获取，数据之间普遍存在相关性，而
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ２９６９－２９７７
且由于样地之间和林木之间也存在相关性，使得所
建立模型的误差无法满足正态分布且相互独立的条
件，因此，利用最小二乘法（ＯＬＳ，其前提条件是假定
误差均服从正态分布且相互独立）建立的模型势必
会降低模型的预估精度．为更精确地预测树木生物
量，一些学者利用 ＢＰ 神经网络［７］、相容性模型［８］等
建立树木的生物量模型，虽提高了模型的预估精度，
但无法反映各单株树木之间生物量的差异，而混合
模型的发展为生物量模型的建立提供了新的研究方
法．混合模型是由固定效应和随机效应两部分组成，
固定效应可以反映研究对象的总体变化规律，而随
机效应与总体中不同个体的变化规律有关［９－１０］ ．混
合模型的发展为具有层次性和随机性数据的拟合提
供了有效方法．由于这种优势，混合模型已经被广泛
用于林分生长与收获预估模型的研究中，并取得了
较好的拟合效果［１１－１５］ ．
目前，国内外均利用混合模型对枝条特征进行
了研究．如 Ｈｅｉｎ 等［１６］利用线性及非线性混合模型
对德国西南部的美国花旗松（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）
枝条特征模型进行了研究；Ｓａｔｔｌｅｒ 等［１７］考虑样地及
样木水平，利用广义混合模型建立了加拿大白云杉
（Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃａ）的枝条特征模型；董利虎等［１２］、董灵
波等［１８］利用线性混合效应模型（ ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｍｏｄｅｌ， ＬＭＥ）研究了红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）人工林
枝条生物量及枝条基径、长度、着枝角度等；姜立春
等［１４，１９］考虑树木效应，建立了兴安落叶松 （ Ｌａｒｉｘ
ｇｍｅｌｉｎｉｉ）枝条基径、长度和着枝角度的线性混合模
型，均取得了较好的拟合结果．鉴于此，本文基于福
建省将乐国有林场采集的 ４５ 株杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）人工林枝条生物量数据，利用 ＬＭＥ 模型
方法，考虑林木间的随机效应及数据间的异方差性，
建立枝条总生物量和枝、叶生物量的 ＬＭＥ 模型，并
利用独立样本数据对模型的精度进行检验，以期为
ＬＭＥ模型的应用和杉木人工林枝条生物量的预测
提供方法和理论依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于福建省将乐国有林场 （ ２６° ２６′—
２７°０４′ Ｎ，１１７°０５′—１１７°４０′ Ｅ）．林场内以中、低山
为主，海拔高度在 １８０ ～ ５００ ｍ，年平均气温为 １８．７
℃，年均降雨量约 １６７２ ｍｍ．境内气温较高，夏季时
间长，冬天较暖和，霜冻较少，生长期长．土层深厚，
土壤较为肥沃，土质较好，分布最广的为红壤，其次
为黄红壤，适宜培育以杉木、马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉ⁃
ａｎａ）为主的用材林和乡土珍贵树种．林场内杉木纯
林面积 ４４５．６８ ｈｍ２，占有林地面积的 ４３．１％，具有重
要的经济、社会和生态价值．
１􀆰 ２　 数据材料收集
本研究以福建省将乐国有林场杉木人工林为研
究对象，于 ２０１１—２０１３年在研究区域内选择具有代
表性的杉木人工林设置面积为 ４００ ～ ６００ ｍ２的标准
地共 １５个，实测标准地内每株林木的胸径、树高、冠
幅和冠底高等因子（表 １）．每个标准地内选 ３ ～ ５ 株
优势木，其胸径算术平均值作为优势木胸径，树高算
术平均值作为优势木高．依据林分平均胸径和林分
平均高，在每个标准地内选择 ３ 株平均木作为解析
木，枝条生物量采用“标准枝法” ［６］进行调查取样，
并在 １０５ ℃恒温烘干称量，共获取 ４５株解析木，５７２
组枝条生物量数据．按随机抽样从 ４５ 株解析木中选
取 ３１株（４０４组枝条生物量数据）作为建模数据，用
于模型的建立，其余 １４株（１６８组枝条生物量数据）
作为检验数据，用于模型的检验．杉木人工林解析木
和枝条特征调查因子的统计量见表 ２，其中，枝条宽
幅指枝条在自然状态下所能达到的最大宽度．
１􀆰 ３　 研究方法
１􀆰 ３􀆰 １基础模型　 根据学者们的研究［１２，１７］及树木枝
条生长的特点，树木枝条的生物量与枝条的着枝深
度（枝条着生位置距离树梢的长度，ＤＩＮＣ）关系密
切，一般随着ＤＩＮＣ的增加而增加，同时，枝条的生
表 １　 标准地林分调查因子统计
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｓｔａｎｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ
ｐｌｏｔ
指标
Ｉｎｄｅｘ
平均值
Ｍｅａｎ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
平均胸径
Ｍｅａｎ ＤＢＨ （ｃｍ）
１７．５ ４．８ ２８．９ ７．６
平均高
Ｍｅａｎ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
１４．５ ４．２ ２２．１ ５．９
优势木胸径
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ＤＢＨ （ｃｍ）
２４．０ ８．０ ３８．６ ９．４
优势木高
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
１８．８ ６．９ ３０．９ ７．７
每公顷断面积
Ｂａｓａｌ ａｒｅａ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ （ｍ２·ｈｍ－２）
２３．２ １０．８ ３２．４ １０．５
林分密度
Ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２）
１５４０ ３８７ ４１８３ ９７５
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ）
２３１ １７６ ３２０ ３２
坡度
Ｓｌｏｐ （°）
３３ ２１ ４４ ７
地位指数
Ｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ （ｍ ａｔ ２０ ｙｅａｒｓ）
１６ １０ ２４ ４
林分年龄
Ｓｔａｎｄ ａｇｅ （ａ）
２５ ７ ４９ １３
０７９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 杉木人工林解析木和枝条特征调查因子统计
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｆｏｒ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
指标
Ｉｎｄｅｘ
建模数据 Ｆｉｔｔｉｎｇ ｄａｔａ
平均值
Ｍｅａｎ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
检验数据 Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｄａｔａ
平均值
Ｍｅａｎ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
胸径 ＤＢＨ （ｃｍ） １６．８ ７．３ ３８．４ ７．０ １５．７ １３．５ ９．９ １．５
树高 Ｈｅｉｇｈｔ （ｍ） １５．６ ６．６ ３１．８ ６．６ ５．１ ４．１ １．３ ０．５
着枝深度 Ｄｅｐｔｈ ｉｎｔｏ ｃｒｏｗｎ （ｍ） １１．５ １．４ ３０．２ ６．１ ２７．７ ２２．３ ２１．６ ４．２
基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｃｍ） １．６ ０．２ ４．４ ０．８ ７．２ ５．８ ５．３ ０．９
枝长 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ （ｍ） １．３ ０．２ ３．８ ０．６ １．２ ０．１ ３．４ ０．７
枝条宽幅 Ｂｒａｎｃｈ ｗｉｄｔｈ （ｍ） ０．５ ０．１ １．７ ０．３ ０．５ ０．１ １．５ ０．２
着枝角度 Ｂｒａｎｃｈ ａｎｇｅｌ （°） ５１．６ １０．０ １１０．０ ２０．５ ５２．６ １５．０ １０５．０ １７．２
总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ｋｇ） １７０．９ １．１ １５３４．８ ２１５．６ １５０．４ １．４ ８５５．９ １７８．６
枝生物量 Ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ （ｋｇ） １１０．５ ０．２ １４５６．３ １７７．９ ８８．１ ０．８ ６４３．５ １２５．４
叶生物量 Ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ （ｋｇ） ６０．４ ０．０４ ５０４．１ ６９．３ ６１．９ ０．０２ ４２８．７ ６５．６
物量还与林木的 ＤＢＨ、Ｈ 以及枝条的基径（ＢＤ）、长
度（ＢＬ）、枝条宽幅（ＢＣ）、着枝角度（ＢＡ）等因子有
一定的相关性．在本研究中，以平均胸径（Ｄｍ）、平均
树高（Ｈｍ）、优势木胸径（ＤＤ）、优势木树高（ＤＨ）、林
分密度（ＳＤ）、林分年龄（Ａ）、ＤＢＨ、Ｈ、ＤＩＮＣ、ＢＤ、ＢＬ、
ＢＣ、ＢＡ 等因子作为自变量，分别以枝条的总生物
量、枝生物量和叶生物量作为因变量，利用非线性方
程来建立杉木枝条生物量（ｗ）模型：
　 　 ｗ＝ϕ０ｘ１ϕ１ｘ２ϕ２ｘ３ϕ３…ｘｎ ϕｎ （１）
式中：ｘｎ为模型的自变量；ϕ０ ～ ϕｎ 为模型参数．为方
便参数估计，将方程进行对数转换：
ｌｎｗ＝ϕ０＋ϕ１ ｌｎｘ１＋ϕ２ ｌｎｘ２＋ϕ３ ｌｎｘ３＋…＋ϕｎ ｌｎｘｎ （２）
利用 Ｒ语言的逐步回归功能建立多元线性回
归模型．为避免自变量间的多重共线性和过参数化
问题，采用方差膨胀因子（ＶＩＦ）对自变量的共线性
进行检验，一般 ＶＩＦ＜１０ 说明自变量间的共线性比
较小，基于上述方法最终确立杉木人工林枝条生物
量模型．另外，由于模型采用对数转换会产生偏差，
故通过校正系数（ＣＦ）校正后获得生物量无偏估计
值［２０－２１］：
ＣＦ＝ｅｘｐ（ＭＳＥ ／ ２） （３）
式中：ＭＳＥ为模型的均方根误差．
１􀆰 ３􀆰 ２线性混合模型　 线性混合（ＬＭＥ）模型指在模
型中，固定和随机效应与因变量呈线性关系．其函数
形式为［９］：
ｙｉｊ ＝Ｘ ｉｊβ＋Ｚ ｉｊｂｉｊ＋εｉｊ，ｂｉｊ ～Ｎ（０，Ｄ），εｉｊ ～Ｎ（０，Ｒ ｉｊ）
（４）
式中：ｉ＝ １、…、ｍ，ｍ 为解析木的数量；ｊ ＝ １、…、ｎｉ，ｎｉ
为第 ｉ株解析木的枝条数量；ｙｉｊ为枝条生物量的对
数；Ｘ ｉｊ和 Ｚ ｉｊ是 ｎｉ ×ｐ（ｐ 为模型中固定效应参数的个
数）和 ｎｉ×ｑ（ｑ为模型中随机效应参数的个数）维的
设计矩阵；β是 ｐ×１维的固定效应向量；ｂｉｊ是 ｑ×１ 维
的随机效应向量；εｉｊ是残差向量；Ｒ ｉｊ是其 ｎｉ ×ｎｉ维正
定的协方差矩阵；Ｄ 是 ｑ×ｑ 维随机效应间的协方差
矩阵．
在本研究中，ＬＭＥ 模型是以多元线性回归模型
为基础模型，考虑固定效应参数和随机效应参数的
个数以及协方差矩阵进行构建的．因此，需要确定以
下 ３种结构［２２］：
１）混合参数的个数．基础模型中哪些参数作为
固定参数，哪些作为混合参数，依据 Ｐｉｎｈｅｉｒｏ 等［９］的
建议，将不同参数组合作为混合参数进行模拟，选择
模型收敛及模拟精度最高的作为该水平最优的混合
模型，即比较赤池信息量准则（ＡＩＣ）、贝叶斯信息准
则（ＢＩＣ）和负二倍的对数似然值（ －２ＬＬ），这 ３ 个指
标值越小越好．为了避免模型的过参数化问题，不同
参数的 ＬＭＥ 模型需进行似然比检验（ＬＲＴ）．ＬＲＴ 用
以比较简单模型与复杂模型间的差异性．
２）误差矩阵．误差矩阵（Ｒ ｉｊ）反映了数据间的异
方差性，本研究以指数函数（Ｅｘｐ）、幂函数（Ｐｏｗｅｒ）
和常数加幂函数（ＣｏｎｓｔＰｏｗｅｒ）３ 种结构形式［１８，２３］消
除数据间的异方差性，其结构表达式为：
Ｒ ｉｊ ＝σ２Ｇ０．５ｉ ＩｉＧ０．５ｉ （５）
ＶａｒＥｘｐ（εｉｊ）＝ σ２ｅｘｐ（２δｘｉｊ） （６）
ＶａｒＰｏｗｅｒ（εｉｊ）＝ σ２ｘ２δｉｊ （７）
ＶａｒＣｏｎｓｔＰｏｗｅｒ（εｉｊ）＝ σ２（δ１＋ｘｓ２ｉｊ ） ２ （８）
式中：σ２为剩余方差；Ｇ ｉ是 ｎｉ ×ｎｉ维的反映随机效应
异方差性的对角矩阵；Ｉｉ是 ｎｉ×ｎｉ维的描述随机效应
１７９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 许　 昊等： 利用线性混合效应模型模拟杉木人工林枝条生物量　 　 　 　 　
自相关性的方差矩阵．在本研究中，数据间不存在时
间序列的自相关性，因此，Ｉｉ简化为一个 ｎｉ×ｎｉ维的单
位矩阵；ｘｉｊ为第 ｉ 株解析木中第 ｊ 根枝条的着枝深
度，δ、δ１和 δ２为估计参数．
３）随机效应间的协方差矩阵．随机效应间的协
方差矩阵（Ｄ）反映了随机效应之间的变化性．其结
构依据随机效应参数个数的不同有所不同［２９］，以包
括 ３个随机参数（μ１、μ２、μ３）的协方差矩阵为例，其
结构如下：
Ｄ＝
μ１
μ２
μ３
é
ë
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
úú
＝
σμ１
２ σμ１μ２ σμ１μ３
σμ２μ１ σμ２
２ σμ２μ３
σμ３μ１ σμ３μ２ σμ３
２
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú
（９）
式中：σμ１
２、σμ２
２、σμ３
２ 分别为随机参数 μ１、μ２、μ３ 的
方差；σμ１μ２ ＝σμ２μ１为随机参数 μ１ 和 μ２ 的协方差；
σμ１μ３ ＝σμ３μ１为随机参数 μ１ 和 μ３ 的协方差；σμ２μ３ ＝
σμ３μ２为随机参数 μ２ 和 μ３ 的协方差．
当利用混合模型进行预测时，需估计随机效应
参数值．在本研究中，随机效应参数值可依据已知数
据的部分信息，如 ｗ、ＤＩＮＣ、ＢＤ、ＢＬ、ＢＣ、ＢＡ 等，通过
最优线性无偏估计（ＢＬＵＰｓ）进行预测，其表达式如
下［２３］：
ｂ＾ｉｊ≈ＤＺＴｉｊ（Ｒ ｉｊ＋Ｚ ｉｊＤＺＴｉｊ）
－１ ε＾ｉｊ （１０）
式中：ｂ＾ｉｊ为随机效应向量 ｂｉｊ的最优无偏估计值；Ｄ为
随机效应协方差矩阵的估计值；Ｚ ｉｊ为随机效应参数
设计矩阵；ε＾ｉｊ为剩余向量．
１􀆰 ３􀆰 ３模型检验 　 本研究利用平均偏差（Ｂｉａｓ）、均
方根误差（ＲＭＳＥ）和调整后的决定系数（ａｄｊ⁃Ｒ２）等
指标对基础模型和 ＬＭＥ模型进行精度评价，Ｂｉａｓ和
ＲＭＳＥ的值越接近 ０、而 ａｄｊ⁃Ｒ２的值越接近 １，说明模
型的精度越高［２４］ ．
Ｂｉａｓ ＝｜ ∑
ｍ
ｉ ＝ １
∑
ｎｉ
ｊ ＝ １
（ｙｉｊ － ｙ＾ｉｊ） ｜ ／ ｎｉ （１１）
ＲＭＳＥ ＝ ∑
ｍ
ｉ ＝ １
∑
ｎｉ
ｊ ＝ １
（ｙｉｊ － ｙ＾ｉｊ） ２
ｎｉ － ｒ
（１２）
ａｄｊ⁃Ｒ２ ＝ １ － （ｎｉ － １）
∑
ｍ
ｉ ＝ １
∑
ｎｉ
ｊ ＝ １
（ｙｉｊ － ｙ＾ｉｊ） ２
ｎｉ － ｒ
∑
ｍ
ｉ ＝ １
∑
ｎｉ
ｊ ＝ １
（ｙｉｊ － 􀭰ｙ） ２
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú
（１３）
式中：ｙ＾ 为因变量的观测值；􀭰ｙ 是因变量观测值的平
均值；ｎｉ为因变量的观测数；ｒ为模型参数个数．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 基础模型的构建
基于建模数据，利用 Ｒ 语言的逐步回归方法建
立杉木人工林枝条生物量的多元线性回归模型，公
式如下：
ｌｎｗ ｔｉｊ ＝ ϕ０ ＋ϕ１ ｌｎＤＩＮＧ ｉｊ ＋ϕ２ ｌｎＢＤｉｊ ＋ϕ３ ｌｎＢＬｉｊ ＋ϕ４
ｌｎＢＣ ｉｊ＋ϕ５ ｌｎＢＡｉｊ＋εｉｊ （１４）
ｌｎｗｂｉｊ ＝ϕ０ ＋ϕ１ ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ ＋ϕ２ ｌｎＢＤｉｊ ＋ϕ３ ｌｎＢＬｉｊ ＋ϕ４
ｌｎＢＡｉｊ＋εｉｊ（１５）
ｌｎｗ ｆｉｊ ＝ϕ０ ＋ϕ１ ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ ＋ϕ２ ｌｎＢＤｉｊ ＋ϕ３ ｌｎＢＬｉｊ ＋ϕ４
ｌｎＢＣ ｉｊ＋εｉｊ （１６）
式中 ｗｔ、ｗｂ、ｗｆ分别为杉木人工林枝条总生物量、枝生
物量和叶生物量；ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ３、ϕ４、ϕ５ 为模型预估参
数；εｉｊ为模型的误差项．逐步回归统计结果见表 ３．
２􀆰 ２　 随机效应参数的确定
以树木作为随机效应，考虑不同随机效应参数
的组合，利用 Ｒ语言 ｎｌｍｅ 软件包中的 ｌｍｅ 功能，以
模型 １４、１５ 和 １６ 作为基础模型建立枝条总生物量
及各部分生物量的 ＬＭＥ模型，并对模型的拟合精度
进行比较．不同随机效应参数组合的最优模型拟合
精度见表 ４．对于枝条 ｗ ｔ模型，共 ２８ 种 ＬＭＥ 模型收
敛，其中以参数 ϕ０、ϕ１、ϕ４ 同时作为随机效应参数
模型（模型 １４．３）的 ＡＩＣ、ＢＩＣ和⁃２ＬＬ值最小，拟合效
表 ３　 逐步回归统计结果
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｄｕａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
公式 Ｅｑｕａｔｉｏｎ ϕ０ ϕ１ ϕ２ ϕ３ ϕ４ ϕ５
１４ ３．４５０１ ０．２４４７ １．０５３１ ０．６１４８ ０．３０９０ ０．０９５６
（标准误 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ） （０．３３１５∗∗∗） （０．０６９７∗∗∗） （０．１２６３∗∗∗） （０．１１９６∗∗∗） （０．０８０７∗∗∗） （０．０８５５∗）
１５ １．９６９５ ０．３０９３ １．１８９１ １．０８９０ ０．１７５１ －
（标准误 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ） （０．３２４７∗∗∗） （０．０６４５∗∗∗） （０．１２３６∗∗∗） （０．１０８１∗∗∗） （０．０８３６∗） －
１６ ３．６１０５ ０．１１９８ ０．６１９０ －０．００９０ ０．７３１２ －
（标准误 Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ） （０．２３２８∗∗∗） （０．１１３２∗） （０．２０３９∗∗） （０．１９５８∗） （０．１３１９∗∗∗） －
２７９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
果最好；对于 ｗｂ模型，共 １６ 种 ＬＭＥ 模型收敛，其中
以参数 ϕ０、ϕ３ 同时作为随机效应参数模型（模型
１５．２）的 ＡＩＣ、ＢＩＣ 和⁃２ＬＬ 值最小，拟合效果最好；对
于 ｗ ｆ．模型，共 １６种 ＬＭＥ模型收敛，其中以参数 ϕ０、
ϕ１、ϕ２、ϕ４ 同时作为随机效应参数模型（模型 １６．４）
的 ＡＩＣ、ＢＩＣ和⁃２ＬＬ值最小，拟合效果最好．因此，将
模型 １４．３、１５．２和 １６．４分别作为杉木人工林枝条总
生物量、枝生物量、叶生物量的最优 ＬＭＥ模型：
ｌｎｗ ｔｉｊ ＝（ϕ０＋μ０ｉ） ＋ϕ１ ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ＋（ϕ２＋μ２ｉ） ｌｎＢＤｉｊ＋
ϕ３ ｌｎ ＢＬｉｊ＋（ϕ４＋μ４ｉ）ｌｎＢＣ ｉｊ＋ϕ５ ｌｎＢＡＩＪ＋εｉｊ
（１４．３）
ｌｎｗｂｉｊ ＝ （ϕ０ ＋μ０ｉ） ＋ϕ１ ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ ＋ϕ２ ｌｎＢＤｉｊ ＋（ϕ３ ＋
μ３ｉ）ｌｎＢＬｉｊ＋ϕ４ ｌｎＢＡｉｊ＋εｉｊ （１５．２）
ｌｎｗ ｆｉｊ ＝（ϕ０ ＋μ０ｉ） ＋（ϕ１ ＋μ１ｉ） ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ ＋（ϕ２ ＋μ２ｉ）
ｌｎＢＤｉｊ＋ϕ３ ｌｎＢＬｉｊ＋（ϕ４＋μ４ｉ）ｌｎＢＣ ｉｊ＋εｉｊ
（１６．４）
式中：μ０ｉ、μ１ｉ、μ２ｉ、μ３ｉ、μ４ｉ分别为 ＬＭＥ 模型中参数
ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ３、ϕ４ 考虑树木效应的随机效应参数．
２􀆰 ３　 考虑异方差结构的 ＬＭＥ模型
由于数据间存在异方差性，本研究用幂函数、指
数函数和常数加幂函数作为异方差结构消除数据间
的异方差性，对模型 １４．３、１５．２和 １６．４ 进行改进，并
与未改进模型进行比较．从表 ５ 可知，无论是枝条总
生物量模型还是各部分生物量模型，添加异方差结
构建立的 ＬＭＥ模型均能提高模型的预估能力，且与
不考虑异方差结构的 ＬＭＥ 模型差异极显著
（Ｐ＜０􀆰 ０００１），其中，对于 ｗ ｔ和 ｗ ｆ，以指数函数作为
异方差结构的 ＬＭＥ 模型 （模型 １４． ３． １ 和模型
１６．４．１）的拟合效果最好；对于 ｗｂ，以常数加幂函数
作为异方差结构的 ＬＭＥ 模型（模型 １５．２．３）的拟合
精度最高．利用建模数据，对模型 １４．３．１、１５．２．３ 和模
型１６．４．１进行拟合，最终得到杉木人工林枝条总生
物量和各部分生物量模型：
表 ４　 基于不同随机效应参数组合的枝条生物量模型拟合精度比较
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ’ ｆｉｔｔｉｎｇ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒａｎｄｏｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
模型编号
Ｍｏｄｅｌ Ｎｏ．
随机效应参数
Ｒａｎｄｏｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ＡＩＣ ＢＩＣ －２ＬＬ ＬＲＴ Ｐ
１４．１ ϕ０ ８６５．９２ ８９７．８２ ８４９．９２
１４．２ ϕ０、ϕ３ ８１３．１５ ８５３．０１ ７９３．１５ ５６．７８ ＜０．０００１
１４．３ ϕ０、ϕ２、ϕ４ ８０６．７９ ８５８．６１ ７８０．７９ １２．３６ ０．００６３
１４．４ ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ４ ８０９．８３ ８７７．６０ ７７５．８３ ４．９６ ０．２９１３
１４．５ ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ３、ϕ４ ８１９．２１ ９０６．９２ ７７５．２１ ０．６１ ０．９８７３
１４．６ ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ３、ϕ４、ϕ５ ８２６．７０ ９３８．３２ ７７０．７０ ４．５１ ０．６０７７
１５．１ ϕ０ ８７０．４２ ８９８．３４ ８５６．４２
１５．２ ϕ０、ϕ３ ８４３．７９ ８７９．６９ ８２５．７９ ３０．６３ ＜０．０００１
１５．３ ϕ０、ϕ２、ϕ３ ８４７．１４ ８９５．０１ ８２３．１４ ２．６４ ０．４５０１
１５．４ ϕ０、ϕ２、ϕ３、ϕ４ ８５３．２４ ９１７．０７ ８２１．２４ １．９０ ０．７５３９
１５．５ ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ３、ϕ４ ８６２．１８ ９４５．９４ ８２０．１８ １．０７ ０．９５６９
１６．１ ϕ０ １１６５．８１ １１９３．７４ １１５１．８１
１６．２ ϕ０、ϕ３ １１４５．５３ １１８１．４３ １１２７．５３ ２４．２８ ＜０．０００１
１６．３ ϕ０、ϕ２、ϕ４ １１２５．４０ １１７３．２６ １１０１．４０ ２６．１３５５４６ ＜０．０００１
１６．４ ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ４ １１２３．８２ １１８７．６４ １０９１．８２ ９．５７９７５２ ０．０４８１
１６．５ ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ３、ϕ４ １１３３．７７ １１９７．５９ １１０１．７７ ４．０６２９７７ ０．５４０４
表 ５　 考虑异方差性结构的 ＬＭＥ模型拟合结果比较
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｉｔｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ ｗｉｔｈ ｖａｒｉａｎｃｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
模型代码
Ｍｏｄｅｌ
异方差结构
Ｈｅｔｅｒｏｓｃｅｄａｓｔｉｃｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ＡＩＣ ＢＩＣ －２ＬＬ ＬＲＴ Ｐ
１４．３．１ 指数函数 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ６７５．７２ ７３１．５３ ６４７．７２ １３３．０７ ＜０．０００１
１４．３．２ 幂函数 Ｐｏｗｅｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ７４２．５５ ７９８．３６ ７１４．５５ ６６．２４ ＜０．０００１
１４．３．３ 常数加幂函数 Ｃｏｎｓｔａｎｔ Ｐｌｕｓ Ｐｏｗｅｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ７１９．８０ ７７９．６０ ６８９．８０ ９０．９９ ＜０．０００１
１５．２．１ 指数函数 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ６６８．６２ ７０８．５１ ６４８．６２ １７７．１７ ＜０．０００１
１５．２．２ 幂函数 Ｐｏｗｅｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ６７３．３１ ７１３．２０ ６５３．３１ １７２．４８ ＜０．０００１
１５．２．３ 常数加幂函数 Ｃｏｎｓｔａｎｔ Ｐｌｕｓ Ｐｏｗｅｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ６５０．８２ ６９４．７０ ６２８．８２ １９６．９７ ＜０．０００１
１６．４．１ 指数函数 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ １０８９．１２ １１５６．９３ １０５５．１２ ３６．７０ ＜０．０００１
１６．４．２ 幂函数 Ｐｏｗｅｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ １１０７．４３ １１７５．２４ １０７３．４３ １８．３９ ＜０．０００１
１６．４．３ 常数加幂函数 Ｃｏｎｓｔａｎｔ Ｐｌｕｓ Ｐｏｗｅｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ １０９１．１７ １１６２．９８ １０５５．１７ ３６．６４ ＜０．０００１
３７９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 许　 昊等： 利用线性混合效应模型模拟杉木人工林枝条生物量　 　 　 　 　
表 ６　 基础模型与混合模型模拟结果比较
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ＬＭＥ ｍｏｄｅｌｓ
模型代码
Ｍｏｄｅｌ
建模数据 Ｆｉｔｔｉｎｇ ｄａｔａ
Ｂｉａｓ ＲＭＳＥ ａｄｊ⁃Ｒ２
检验数据 Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｄａｔａ
Ｂｉａｓ ＲＭＳＥ ａｄｊ⁃Ｒ２
１４ １．４２Ｅ⁃１５ ０．７１５８ ０．６４８３ ０．０１４９ ０．８７４０ ０．５１４４
１７ ２．２８Ｅ⁃１６ ０．５０５０ ０．８２４９ ０．０１８５ ０．５８４０ ０．７８３２
１５ １．５７Ｅ⁃１６ ０．７０１２ ０．７４９１ ０．０３２６ ０．７９２５ ０．６７２４
１８ ９．１０Ｅ⁃１７ ０．５８４３ ０．８２５８ ０．０３８９ ０．６１９７ ０．８７３７
１６ ３．４５Ｅ⁃１６ １．１７１５ ０．２１４６ ０．００４４ １．５１９０ ０．１１９３
１９ ８．３２Ｅ⁃１７ ０．７３８３ ０．６８８０ ０．０１０３ ０．８７６５ ０．６５６８
图 １　 杉木枝条生物量观测值与预测值
Ｆｉｇ．１　 Ｆｉｔｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ， ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｇａｉｎｓｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｖａｌｕｅｓ．
　 　 ｌｎｗ ｔｉｊ ＝ （３．３６０４＋μ０ｉ） ＋０．４５１７ ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ＋（１．１２２４
＋μ２ｉ）ｌｎＢＤｉｊ＋０．５５９１ ｌｎＢＬｉｊ＋（０．４２１７＋μ４ｉ）
ｌｎＢＣ ｉｊ＋０．０１４３ｌｎ ＢＡｉｊ＋εｉｊ，ＣＦ＝ ０．２５５０
（１７）
ｂｉｊ ＝
ｕ０ｉ
ｕ２ｉ
ｕ４ｉ
é
ë
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
úú
～Ｎ
０
０
０
é
ë
ê
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ê
ù
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ú
ú
ú
ì
î
í
ïï
ïï
，Ｄ＝
０．３０１６　 ０．４６４２ －０．００１４
０．４６４２　 ０．２７６９ －０．００１１
－０．００１４ －０．００１１　 ０．０００２
æ
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çç
ö
ø
÷
÷÷
ü
þ
ý
ïï
ïï
，
εｉｊ ～Ｎ（０，Ｒ ｉｊ ＝ ２．１７４２Ｇ０．５ｉ ＩｉＧ０．５ｉ ），
ＶａｒＥｘｐ（εｉｊ）＝ ２．１７４２ｅｘｐ（－０．６６６７ＤＩＮＣ ｉｊ）．
ｌｎｗｂｉｊ ＝（２．４６９８＋μ０ｉ） ＋０．３１３１ ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ ＋１．３３２７
ｌｎＢＤｉｊ＋（０．９８３４＋μ３ｉ） ｌｎＢＬｉｊ ＋０．０２９６ｌｎＢＡｉｊ
＋εｉｊ，ＣＦ＝ ０．３４１４ （１８）
ｂｉｊ ＝
ｕ０ｉ
ｕ３ｉ
é
ë
ê
ê
ù
û
ú
ú ～Ｎ
０
０
é
ë
êê
ù
û
úú ，Ｄ
０．１９３９　 ０．２０８１
０．２０８１　 ０．３６１４
æ
è
ç
ö
ø
÷{ } ，
εｉｊ ～Ｎ（０，Ｒ ｉｊ ＝ ７．３９５７Ｇ０．５ｉ ＩｉＧ０．５ｉ ），
ＶａｒＣｏｎｓｔＰｏｗｅｒ（εｉｊ）＝ ７．３９５７（０．０４６３＋ＤＩＮＣ
－３．５３１４
ｉｊ ）２．
ｌｎｗ ｆｉｊ ＝ （３． ４９４７ ＋μ０ｉ） ＋（０． ４４８７ ＋μ１ｉ） ｌｎＤＩＮＣ ｉｊ ＋
（ ０． ３３６３ ＋ μ２ｉ ） ｌｎＢＤｉｊ ＋ ０． ０８８０ｌｎＢＬｉｊ ＋
（１􀆰 １３６１＋μ４ｉ）ｌｎＢＣ ｉｊ＋εｉｊ，ＣＦ＝ ０．５４５１
（１９）
４７９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 杉木枝条生物量预测值与残差
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｓｉｄｕａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ， ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ
　 　 ｂｉｊ ＝
ｕ０ｉ
ｕ１ｉ
ｕ２ｉ
ｕ４ｉ
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú
～Ｎ
０
０
０
０
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú
，
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
Ｄ＝
１．９５０３ －０．９９５５ －０．９９８５ ０．７０２１
－０．９９５５ ０．８５３５ ０．９９３６ －０．６４１８
－０．９９８５ ０．９９３６ １．１７１４ －０．７１７３
０．７０２１ －０．６４１８ －０．７１７３ ０．５２９０
æ
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ç
ç
ç
ö
ø
÷
÷
÷
÷
ü
þ
ý
ï
ï
ï
ï
，
εｉｊｋ ～Ｎ（０，Ｒ ｉｊ ＝ １．９７８９Ｇ０．５ｉ ＩｉＧ０．５ｉ ），
ＶａｒＥｘｐ（εｉｊ）＝ １．９７８９ｅｘｐ（－０．５２８６ＤＩＮＣ ｉｊ）．
２􀆰 ４　 模型检验
基于独立的检验样本数据，利用 Ｂｉａｓ、ＲＭＳＥ 和
ａｄｊ⁃Ｒ２等 ３个指标对建立的杉木人工林枝条生物量
最优 ＬＭＥ模型进行指标检验．对于基础模型的检验
只需将各自变量代入到模型方程中计算因变量，并
与实际因变量的测量值进行比较，而对于混合模型
的检验，由于树木随机效应的影响，需先利用式 １０
计算树木的随机效应参数值，再根据式 １７、１８ 和 １９
计算枝条基径和长度的理论值，并与实际值进行比
较．目前，对于随机效应参数值的计算可利用 ＳＡＳ 软
件中的 ＰＲＯＣ ＩＭＬ模块［１５］和 Ｅｘｃｅｌ 实现［２５］ ．本研究
利用 ＳＡＳ软件对 ＬＭＥ模型的随机参数值进行计算．
从表 ６可知，枝条生物量的 ＬＭＥ 模型（模型 １７、１８
和 １９）均优于基础模型（模型 １４、１５ 和 １６）的拟合
精度和检验精度．
３　 讨　 　 论
本研究利用单水平 ＬＭＥ 模型方法基于对数转
换后的多元线性回归模型建立了福建省杉木人工林
枝条生物量的预测模型，并考虑不同随机效应参数
的组合，用 ＡＩＣ、ＢＩＣ和⁃２ＬＬ及 ＬＲＴ对模型的拟合精
度进行检验．结果表明，考虑随机效应（树木效应）的
单水平 ＬＭＥ模型能够显著提高模型的预估精度（表
６，图 １），其中，以参数 ϕ０、ϕ２、ϕ４ 同时作为混合参数
建立的枝条总生物量 ＬＭＥ模型拟合效果最好，而以
参数 ϕ０、ϕ３ 作为混合参数建立的枝生物量 ＬＭＥ 模
型拟合精度最高，以参数 ϕ０、ϕ１、ϕ２、ϕ４ 作为混合参
数建立的叶生物量 ＬＭＥ模型拟合效果最好．
５７９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 许　 昊等： 利用线性混合效应模型模拟杉木人工林枝条生物量　 　 　 　 　
为解决数据间的异方差问题，本文将 ３ 种函数
（式 ６、７、８）添加到 ＬＭＥ模型中，对于枝条总生物量
模型和叶生物量模型，指数函数能够较好地描述数
据间的异方差现象（表 ５、图 ２）；对于枝生物量模
型，常数加幂函数能够较好地消除数据间异方差性
对模型精度的影响．对建立的 ＬＭＥ 模型进行独立样
本检验（表 ６），结果表明，枝条总生物量和各部分生
物量的预测精度均能得到显著提高，与传统的多元
线性回归模型相比，考虑随机效应和异方差结构的
混合模型不仅能反映总体的变化趋势，还可以反映
个体间的差异，同时消除数据间的异方差性，进而提
高模型的预估精度．
本文利用 Ｒ 语言 ｎｌｍｅ 软件包中的 ｌｍｅ 功能建
立的枝条生物量 ＬＭＥ 模型基本能反映杉木枝条生
物量随着枝深度等的变化规律，具有一定的生物学
意义．除树木效应对模型的预估能力有影响外，林分
或样地效应也是影响模型预估能力的一个重要方
面，一般认为，嵌套两水平比单水平的 ＬＭＥ 模型拟
合精度要高［２６］，因此，对于嵌套两水平（林分或样地
效应嵌套树木效应）的 ＬＭＥ 模型也是日后研究的
重点．
树木枝条生物量的大小与树木种类、起源、立地
条件、林分密度、经营管理措施等因子密切相关，因
此，本文所建立的杉木人工林枝条大小模型仅适用
于与本研究地立地条件相似的区域，且可为当地经
营者编制科学的经营管理方案提供依据，而对于更
大尺度地区模型的建立还需考虑更多的影响因子．
参考文献
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ｓｉｎｇｌｅ⁃ｔｒｅｅ ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ ｗｉｔｈ ｔｅｒｒｅｓ⁃
ｔｒｉａｌ ｌａｓｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｕｓｉｎｇ ｖｏｘｅｌ⁃ｂａｓｅｄ ａｎｄ ｃｒｏｗｎ ｄｉｍｅｎ⁃
ｓｉｏｎ ｆｅａｔｕｒｅｓ． Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ．
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爱国）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２２（１２）： ３０３６－３０４６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｅｎｇ Ｍ （曾　 鸣）， Ｎｉｅ Ｘ⁃Ｙ （聂祥永）， Ｚｅｎｇ Ｗ⁃Ｓ （曾
伟生）． Ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｔｒｅｅ ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１３， ４９（１０）： ７４－７９ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
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ｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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６７９２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｍａｎｙ： Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ａｎｄ ｇｅｏ⁃
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［１９］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｃ （姜立春）， Ｌｉ Ｆ⁃Ｒ （李凤日）， Ｚｈａｎｇ Ｒ （张
锐）． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗｉｔｈ ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｆｏｒ Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （林业科学研究），
２０１２， ２５（４）： ４６４－４６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｃ （姜立春）， Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （蒋雨航）． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｒｏｗｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｎ ｓｔｅｍ ｔａｐｅｒ ｏｆ Ｄａｈｕｒｉａｎ
ｌａｒｃｈ ｕｓｉｎｇ ｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２０１４， ３６（２）： １０－
１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｅｎｇ Ｗ⁃Ｓ （曾伟生）， Ｔａｎｇ Ｓ⁃Ｚ （唐守正）． Ｂｉａｓ ｃｏｒ⁃
ｒｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ
ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ｎｏｎ⁃ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （林业科学研究）， ２０１１， ２４（２）： １３７－１４３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｆａｎｇ Ｚ， Ｂａｉｌｅｙ ＲＬ． Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｆｏｒ
ｓｌａｓｈ ｐｉｎｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ｓｉｌ⁃
ｖｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ４７： ２８７ －
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［２３］　 Ｖｏｎｅｓｈ Ｅ， Ｃｈｉｎｃｈｉｌｌｉ ＶＭ． Ｌｉｎｅａｒ ａｎｄ Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ Ｍｏｄｅｌｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｒｅｐｅａｔｅｄ Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：
Ｍａｒｃｅｌ Ｄｅｋｋｅｒ， １９９７
［２４］　 Ｃａｓｔｅｄｏ ＤＦ， Ｄｉ Ｇｕｅｚ⁃Ａｒａｎｄａ ＥＵ， Ｂａｒｒｉｏ ＡＭ， ｅｔ ａｌ． Ａ
ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｈｅｉｇｈｔ⁃ｄｉａｍｅｔｅｒ ｍｏｄｅｌ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｒａｎｄｏｍ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｆｏｒ ｒａｄｉａｔａ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｐａｉｎ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００６， ２２９：
２０２－２１３
［２５］ 　 Ｎｉｇｈ Ｇ． Ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｂｅｓｔ ｌｉｎｅａｒ ｕｎｂｉａｓｅｄ ｐｒｅ⁃
ｄｉｃｔｏｒｓ （ＥＢＬＵＰｓ） ｆｏｒ ｎｏｎｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ
Ｅｘｃｅｌ ／ Ｓｏｌｖｅｒ． Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｈｒｏｎｉｃｌｅ， ２０１２， ８８： ３４０－３４４
［２６］ 　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｘ （李耀翔）， Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｃ （姜立春）． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ
ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｔｗｏ⁃ｌｅｖｅｌ ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｍｏｄｅｌｓ
ｆｏｒ Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学），
２０１３， ４９（７）： ９１－９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 许　 昊，男，１９８８年生，博士研究生． 主要从事森
林可持续以及多功能经营． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｈａｏ０２０２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
７７９２１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 许　 昊等： 利用线性混合效应模型模拟杉木人工林枝条生物量