全 文 ：北大西洋大青鲨种群统计分析
高春霞１，２，３，４，５　 戴小杰１，２，３，４，５　 田思泉１，２，３，４，５∗　 吴　 峰１，２，３，４，５　 朱江峰１，２，３，４，５
（ １上海海洋大学海洋科学学院， 上海 ２０１３０６； ２远洋渔业协同创新中心， 上海 ２０１３０６； ３国家远洋渔业工程技术研究中心， 上
海 ２０１３０６； ４大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室， 上海 ２０１３０６； ５中国远洋渔业数据中心， 上海 ２０１３０６）
摘　 要　 大青鲨是金枪鱼延绳钓渔业中最主要的兼捕鱼种，在海洋食物网中属于顶端物种，
在海洋生态系统中处于重要地位．由于数据限制，传统的资源评估方法很难准确描述大青鲨
的资源动态．本研究基于大青鲨的生活史参数，应用种群统计分析法评估大青鲨的种群参数
和资源状态，并探讨了内禀增长率为 ０ 时对应的临界捕捞死亡系数 Ｆｃ与开捕年龄 ｔｃ的关系．
结果表明： 未开发状态下，大青鲨存活率为 ０．７１９ ～ ０．８２０；大青鲨的内在瞬时增长率（ ｒ０）为
０．２５０～０．３８１，种群倍增时间（ｔｘ２）为 １．８１９ ～ ２．７７３ 年，种群的净繁殖力（Ｒ０）为 ６．６００ ～ ２２．２５５，
世代间期时间（Ｇ）为 ８．４９８～１０．１６２年，种群资源状态良好．生活史参数的敏感性检验显示，大青
鲨初始年龄的自然死亡系数、种群性成熟年龄及寿命的不确定性对种群统计参数的意义影响不
大；临界捕捞死亡系数伴随开捕年龄的增大而增大，当 ｔｃ≥５时，Ｆｃ值与 ｔｃ无显著相关关系．
关键词　 大青鲨； 北大西洋； 种群统计分析； 敏感度分析； 开捕年龄
Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ， Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ， ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ． ＧＡＯ
Ｃｈｕｎ⁃ｘｉａ１，２，３，４，５， ＤＡＩ Ｘｉａｏ⁃ｊｉｅ１，２，３，４，５， ＴＩＡＮ Ｓｉ⁃ｑｕａｎ１，２，３，４，５∗， ＷＵ Ｆｅｎｇ１，２，３，４，５， ＺＨＵ Ｊｉａｎｇ⁃
ｆｅｎｇ１，２，３，４，５ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６， Ｃｈｉｎａ；
２Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｄｉｓｔａｎｔ⁃ｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６， Ｃｈｉｎａ； ３Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｄｉｓｔａｎｔ⁃ｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６，
Ｃｈｉｎａ； ４Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｃｅａｎｉｃ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕ⁃
ｃａｔｉｏｎ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６， Ｃｈｉｎａ；５Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｄａｔａ Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ Ｄｉｓｔａｎｔ⁃
ｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ， Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ， ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｂｙ⁃ｃａｔｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｕｎａ ｌｏｎｇｌｉｎｅ ｆｉｓｈｅｒｙ．
Ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｏｐ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｃｅａｎｉｃ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ， ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｉｎｅ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｓｔｏｃｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ａｃｃｕｒａｔｅｌｙ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｙｎａｍｉｃ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｓｈａｒｋ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｌｉｍｉｔｅｄ ｄａｔａ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ｉｎ
ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ， ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ
ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ａｇｅ ａｔ ｆｉｒｓｔ ｃａｐｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｆｉｓｈｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｒａｔｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ ０． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ （Ｓ） ｏｆ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ｆｒｏｍ ０．７１９ ｔｏ
０．８２０， ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ （ ｒ０） ｆｒｏｍ ０． ２５０ ｔｏ ０． ３８１， ｔｉｍｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｏｕｂｌｉｎｇ
（ ｔｘ２） ｆｒｏｍ １．８１９ ｔｏ ２．７７３ ｙｅａｒｓ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｐｅｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ （Ｒ０） ｆｒｏｍ ６．６００ ｔｏ ２２．２５５， ａｎｄ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （Ｇ） ｆｒｏｍ ８．４９８ ｔｏ １０．１６２ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｐａｒａｍｅ⁃
ｔｅｒｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓ， ａｇｅ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ
ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ａｇｅ ｈａｄ ｓｌｉｇｈｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ． Ｆｉｓｈｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ （Ｆｃ） ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｇｅ ａｔ ｆｉｒｓｔ ｃａｐｔｕｒｅ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ａｇｅ ａｔ ｆｉｒｓｔ ｃａｐｔｕｒｅ （ ｔｃ） ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｆｉｖｅ， ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｆｃ ａｎｄ ｔｃ ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ； Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ； ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ；
ａｇｅ ａｔ ｆｉｒｓｔ ｃａｐｔｕｒｅ．
本文由上海高校新进教师培训及科研启动计划项目（２０１４Ｓ１０）和农业部远洋渔业观察员项目（０８⁃２５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｔｒａｉｎ⁃
ｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍ ａｎｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｎｅｗ ｃｏｌｌｅｇｅ ｔｅａｃｈｅｒｓ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ （２０１４Ｓ１０）， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｏｂｓｅｒｖｅｒ ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｄｉｓｔａｎｔ⁃ｗａｔｅｒ ｆｉｓｈｅｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （０８⁃２５） ．
２０１５⁃０６⁃１５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｑｔｉａｎ＠ ｓｈｏｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ６２２－６２８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０２９
　 　 大青鲨（Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ）为大型大洋性中上层
软骨鱼类，隶属于真鲨目（Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｉｆｏｒｍｅｓ）真鲨科
（Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｉｄａｅ）大青鲨属（Ｐｒｉｏｎａｃｅ）．作为季节性高
度洄游性种类，大青鲨广泛分布于大西洋、太平洋和
印度洋的热带、亚热带或温带海域，在西大西洋的分
布范围为从纽芬兰海域到阿根廷海域，东大西洋的
分布范围为从挪威海域到南非海域，包括地中
海［１－２］ ．大青鲨是金枪鱼延绳钓渔业中最主要的兼捕
鱼种，在北大西洋为独立种群［３］ ．由于其生长缓慢、
性成熟较晚等特征使其极易成为过度捕捞鱼种，现
已成为大西洋金枪鱼养护委员会（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍ⁃
ｍｉｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｔｕｎａｓ， ＩＣ⁃
ＣＡＴ）重点关注种类，国际自然保护联盟（ Ｉｎｔｅｒｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｕｎｉｏｎ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， ＩＵＣＮ）将其确定为近危物种［４－５］ ．
鱼类资源评估方法多样，多数的评估方法由于
缺乏充足的生物学数据及渔业数据导致难以进
行［６］，而种群统计分析法从其中脱颖而出，作为一
种有效的资源评估工具，它仅需简单的生活史数据，
即年龄、生长、繁殖及死亡等生物学方面的参数即可
初步描述鱼类资源动态．种群统计分析法是通过估
算种群的内在瞬时增长率来衡量种群的内在开发潜
力，一个未开发的种群遭受捕捞死亡时，其内在瞬时
增长率会随着捕捞死亡系数的增加而减小．该方法
自 １９ 世纪 ６０ 年代开始应用于鲨鱼评估中，目前已
在多种鲨鱼类中得到应用，包括灰真鲨（Ｃａｒｃｈａｒｈｉ⁃
ｎｕｓ ｏｂｓｃｕｒｕｓ）、长吻真鲨（Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｕｓ ｓｉｇｎａｔｕｓ）、铅
灰真鲨（Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｕｓ ｐｌｕｍｂｅｕｓ）等多种鲨鱼［７－１１］ ．本
研究以北大西洋大青鲨为研究对象，使用种群统计
分析法对其未开发状态下的生命表进行统计分析，
估算大青鲨的种群统计参数（内在瞬时增长率、世
代生殖率、世代间期和种群的倍增时间），对种群变
动和资源状况进行评价，为大青鲨资源的保护和管
理提供科学有效的指导，为我国参与区域性国际渔
业管理组织关于大青鲨资源的管理提供支持．
１　 材料和方法
１􀆰 １　 数据来源
种群统计需要种群的生活史参数，包括最大年
龄（寿命）、平均性成熟年龄、出生率和自然死亡系
数．依据 Ｓｋｏｍａｌ 等［１２］关于雌雄大青鲨生长研究结
果，北大西洋大青鲨渐进叉长 Ｌ∞ ＝ ２８６．８ ｃｍ，生长速
率 ｋ＝ ０．１６７，理论生长初始年龄 ｔ０ ＝ －１．４３ 年，寿命
ｔｍａｘ ＝ ２１年，平均性成熟年龄 ｔｍａｔ ＝ ５ 龄，雌性怀仔大
青鲨的怀幼仔数（Ｌｓ）和叉长（ＬＦ）呈线性关系［１３］为
Ｌｓ ＝ －９１．９７＋０．６０５２ＬＦ，利用此式可计算出不同年龄
级雌性大青鲨的怀仔数，最末龄的怀仔数为 ０
尾［１４］ ．
１􀆰 ２　 分析方法
１􀆰 ２􀆰 １生命表 　 生命表是基于 Ｅｕｌｅｒ⁃Ｌｏｔｋａ 方程［１５］
计算种群的内在瞬时增长率，表示种群在无限制的
栖息环境条件下的最大瞬时增长率，是衡量种群固
有增长潜力的参数．该方程表达式为：
∑
ｔｍａｘ
ｔ ＝ ｔｍａｔ
ｌｔｅ
－ｒｔｍｔ ＝ １
式中：ｔｍａｘ为寿命；ｔ 为年龄；ｔｍａｔ为雌性平均性成熟年
龄；ｌｔ 为各龄级的存活率；ｍｔ 为各龄级雌性大青鲨
所产的雌性幼仔数，即特定年龄的雌性繁殖力；ｒ 为
种群的内在瞬时增长率，当 ｒ ＝ ０ 时，此时的捕捞死
亡系数定义为临界捕捞死亡系数（Ｆｃ），它是渔业管
理中可接受的最大捕捞水平，此参数在鲨鱼类的资
源管理中具有重要的参考价值．
各龄级存活率（ ｌｔ）的计算公式为：ｌｔ ＝ ｌｔ－１ ｅ
－ｚ，起
始的 ｌ０ 被定义为 １，存活率与总死亡系数相关［１６］ ．总
死亡系数 Ｚ是自然死亡系数 Ｍ 和捕捞死亡系数 Ｆ
的总和［１７］ ．
若种群处于未开发状态下，则存活率 Ｓ ＝ ｅ－Ｍ ．采
用 ５种经验公式估算大青鲨的自然死亡系数：
１）Ｐａｕｌｙ［１８］：
ｌｎＭ＝ －０．００６６－０．２７９ｌｎＬ∞ ＋０．６５４３ｌｎｋ＋０．４６３ｌｎＴ
２）Ｈｏｅｎｉｎｇ［１９］：
ｌｎＭ＝ ｌｎＺ＝ １．４６－１．０１ｌｎｔｍａｘ
３）Ｃｈｅｎ等（ＣＷ） ［２０］：
ｔ≤ｔｍ：Ｍｔ ＝ ｋ ／ ［１－ｅ
－ｋ（ ｔ－ｔ０）］
ｔ≥ｔｍ：Ｍｔ ＝
ｋ
ａ０＋ａ１（ ｔ－ｔｍ）＋ａ２（ ｔ－ｔｍ） ２
ａ０ ＝ １ － ｅ
－ｋ（ ｔｍ－ｔ０ ）， ａ１ ＝ ｋｅ
－ｋ（ ｔｍ－ｔ０ ）， ａ２ ＝ １ ／
２ｋ２ｅ－ｋ（ ｔｍ－ｔ０），ｔｍ ＝ －１ ／ ｋｌｎ（１－ｅｋｔ０）＋ｔ０
４）Ｊｅｎｓｅｎ（Ａ） ［２１］：
Ｍ＝ １．５ｋ
５）Ｊｅｎｓｅｎ（Ｂ） ［２１］：
Ｍ＝ １．６５ ／ ｔｍａｔ
式中， Ｔ 是北大西洋年平均海表面温度 （ Ｔ ＝ ２３
℃） ［２２］；Ｌ∞为渐近长度；ｋ 为生长速率；ｔ０ 为理论生
长初始年龄；ｔｍａｔ为性成熟年龄；ｔｍａｘ为最大繁殖年龄
（寿命）；ｔｍ 为繁殖年限．
若考虑捕捞对种群资源的影响，则种群的各龄
３２６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高春霞等： 北大西洋大青鲨种群状况　 　 　 　 　 　
级存活率（Ｓ）的计算需要利用到总捕捞死亡系数，
即 Ｓ＝ｅ－Ｚ（Ｚ＝Ｆ＋Ｍ）．根据 Ｆ与 ｒ的关系，若当前捕捞
死亡系数 Ｆ＞Ｆｃ，则内在瞬时增长率 ｒ 为负值，表征
种群难以通过自身的更新恢复资源平衡．计算临界
捕捞死亡系数时，假设各龄级的捕捞死亡系数均保
持不变．
１􀆰 ２􀆰 ２种群统计参数　 通过对大青鲨的生命表进行
统计分析，估算出北大西洋大青鲨的生物种群增长
参数，即内在瞬时增长率（ ｒ）、世代净繁殖率（Ｒ０）、
世代间期（Ｇ）、种群倍增时间（ ｔｘ２，表示种群量增加
１倍所需的时间）等统计参数． ｒ 是进行种群资源评
估和管理的重要指标，ｒ 值越大，表示可接受的捕捞
强度越大，种群的内在开发潜力越高；ｔｘ２是种群恢复
力的指标，ｔｘ２值越大，说明种群的恢复时间越长．ｒ 越
大，ｔｘ２越小，说明种群资源的恢复力高［１１］ ．
未开发的种群在遭受捕捞压力时，ｒ 随着捕捞强
度（Ｆ）的增加而减小，当 ｒ＞０ 时，说明此时捕捞压力
低于临界捕捞压力，种群仍可通过自我更新的功能使
资源保持稳定；当 ｒ＜０时，预示种群资源已处于过度
开发状态，难以通过自身的更新使种群保持平衡．
１􀆰 ２􀆰 ３敏感性分析　 鱼类的年龄鉴定及性成熟年龄
判定等属主观判断，所定值为相对值而非绝对值，数
值存在一定的不确定性，因此需要利用敏感性检验
来验证数据的不确定性对种群统计分析结果的影
响．当改变生命表中的生活史参数，统计参数也会相
应地发生改变甚至改变趋势方向，敏感度检验便是
通过这种变化从而检测出生活史参数中对种群动态
变化影响最大的关键因子．对研究中所涉及的不确
定参数（初始自然死亡系数、性成熟年龄、最大寿
命）进行敏感性检验［１０，１４］，具体的设置如下：
１）设置初始自然死亡系数处于不同的水平，即
为原始 Ｍ值的 ０．５、１、１．５、２ 和 ２􀆰 ５ 倍；而保持其他
各龄 Ｍ值不变，探讨其对种群统计参数的影响；
２）根据 Ｓｋｏｍａｌ 等［１２］研究，实际观察到的大青
鲨最大年龄为 １５龄，因此设置 ｔｍａｘ ＝ １５，观察统计参
数变化；
３）有部分研究结果显示，大青鲨的性成熟年龄
为 ６ 龄［２３－２５］，因此设置 ｔｍａｔ ＝ ６ 龄，检验统计参数是
否变动．
数据处理采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７和 Ｐｏｐｔｏｏｌｓ．
２　 结　 　 果
２􀆰 １　 未开发状态下大青鲨存活率
根据 ５ 种自然死亡系数经验公式，计算出大青
鲨的平均存活率范围为 ０􀆰 ７１９ ～ ０．８２０，其中 ０ ～ １ 龄
的平均存活率为 ０． ７２２，２ 龄以上平均存活率为
０􀆰 ７７６．Ｈｏｅｎｉｎｇ公式通过最大年龄估算出的存活率
值最大（０．８２０）；Ｊｅｎｓｅｎ（Ａ）公式通过生长速率估算
自然死亡系数，存活率为 ０．７７８；利用性成熟年龄计
算的 Ｊｅｎｓｅｎ （ Ｂ）经验公式估算出的存活率最小
（０􀆰 ７１９）；而 ＣＷ公式利用 ｖｏｎ Ｂｅｒｔａｌａｎｆｆｙ 各生长参
数估计出各龄级的存活率（０．４５６～０．８３０），低龄鱼存
活率较低，随着年龄的增长，存活率上升至平缓趋
势，接近寿命值时存活率下降（图 １）．
２􀆰 ２　 大青鲨种群统计分析
利用 ５种自然死亡系数经验公式估算大青鲨的
自然死亡系数均值范围为 ０．１９９～０．３３０（􀭰ｘ＝ ０􀆰 ２６３），
各方法估算的 Ｍ值均大于 １，其中以性成熟年龄估
算的自然死亡系数大于以生长参数估计的自然死亡
系数．
对未开发的大青鲨种群生命表进行分析，保证
种群各龄级的自然死亡系数不变，计算出不同的自
然死亡系数对应的种群统计参数（表 １）．其中，ｒ 为
０．２５０～ ０．３８１（􀭰ｘ ＝ ０．３１７），ｔｘ２为 １．８１９ ～ ２．７７３ 年（􀭰ｘ ＝
２．１８７年），Ｒ０为 ６．６００ ～ ２２．２５５ （􀭰ｘ ＝ １１．９５２），Ｇ 为
８􀆰 ４９８～ １０．１６２ 年（􀭰ｘ ＝ ７．８２７ 年）．自然死亡系数越
大，估算的 ｒ 越小，ｔｘ２最大，说明种群的自我恢复能
力相对较低，可接受的捕捞死亡系数相对较小．依据
最大年龄的 Ｈｏｅｎｉｎｇ公式所计算的 Ｍ 值最小，经统
计分析出的 ｒ值最大，ｔｘ２最小，显示出种群的自我更
新能力相对较高，而依据性成熟年龄的 Ｊｅｎｓｅｎ（Ｂ）
公式估算的 ｒ 值最小，表征可接受的捕捞强度相对
较小．总的来看，由各自然死亡系数经验公式估算的
ｒ均显示，在无捕捞压力下，北大西洋大青鲨种群具
有良好的开发潜力．
图 １　 ５种经验公式下大青鲨的存活率
Ｆｉｇ．１　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅｓ ｆｏｒ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｆｉｖｅ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ
ｆｏｒｍｕｌａｓ．
４２６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 未开发状态下不同自然死亡系数对种群统计参数的
影响
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｕｎｅｘｐｌｏｉｔｅｄ ｓｔａｔｕｓ
经验公式
Ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｆｏｒｍｕｌａ
Ｍ ｒ Ｒ０ Ｇ （ａ） ｔｘ２ （ａ）
Ｐａｕｌｙ［１８］ ０．２７２ ０．３０８ １１．０４３ ９．１５３ ２．２４８
Ｈｏｅｎｉｎｇ［１９］ ０．１９９ ０．３８１ ２２．２５５ １０．１６２ １．８１９
ＣＷ［２０］ ０．２６２ ０．３２７ １３．０７１ ９．３８５ ２．１２２
Ｊｅｎｓｅｎ（Ａ） ［２１］ ０．２５１ ０．３２９ １３．４３３ ９．４２３ ２．１０４
Ｊｅｎｓｅｎ（Ｂ） ［２１］ ０．３３０ ０．２５０ ６．６００ ８．４９８ ２．７７３
表 ２　 生命表的敏感性检验
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｔａｂｌｅ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｏ⁃
ｄｅｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
组别
Ｇｒｏｕｐ
敏感性检验
Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｅｓｔ
ｒ Ｒ０ Ｇ （ａ） ｔｘ２ （ａ）
Ａ ｌｘｍｘ， １Ｍ１ ０．３８１ ２２．２５５ １０．１６２ １．８１９
Ｂ ｌｘｍｘ，０．５Ｍ１ ０．３９６ ２４．５８２ １０．１６２ １．７５２
Ｃ ｌｘｍｘ，１．５Ｍ１ ０．３６７ ２０．１４８ １０．１６２ １．８９１
Ｄ ｌｘｍｘ，２Ｍ１ ０．３５２ １８．２４１ １０．１６２ １．９６８
Ｅ ｌｘｍｘ，２．５Ｍ１ ０．３３８ １６．５１４ １０．１６２ ２．０５０
Ｆ ｔｍａｘ ＝ １５ ０．２９９ ９．３６６ ８．３００ ２．３１４
Ｇ ｔｍａｔ ＝ ６ ０．３３４ ２０．１９４ １０．６８９ ２．０７６
１Ｍ１表示各龄级的自然死亡系数为恒量 １Ｍ１ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｗａｓ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｆｏｒ ａｌｌ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ；０．５Ｍ１、１．５Ｍ１、２Ｍ１、２．５Ｍ１表示
初始年龄级自然死亡系数加倍 ０．５、１．５、２、２．５，其他年龄级仍保持
１Ｍ１不变 ０．５Ｍ１，１．５Ｍ１，２Ｍ１，２．５Ｍ１ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｗａｓ
ｄｏｕｂｌｅｄ ０．５， １．５， ２， ２．５ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ， ａｎｄ １Ｍ１ ｗａｓ ｃｏｎｓｔａｎｔ
ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ．
２􀆰 ３　 生命表的敏感性分析
选择 Ｈｏｅｎｉｎｇ经验公式估算的自然死亡系数来
检验生活史参数对统计参数的敏感性（表 ２）．比较
Ａ～Ｅ组，初始年龄级原始自然死亡系数按 ０．５、１．５、
２、２．５倍变化，其他年龄级保持不变；伴随着初始年
龄自然死亡系数的倍数增大，种群的 ｒ 从 ０．３９６ 降
至 ０．３３８，变化幅度相对较小（１４􀆰 ６％）；Ｒ０从 ２４．５８２
下降至 １６．５１４（３２．８％），ｔｘ２从 １．７５２ 年上升至 ２．０５０
年（１７．０％），世代间期未变；Ｆ 组设置为大青鲨实际
观察到的最大年龄， ｒ 值从 ０． ３８１ 下降至 ０． ２９９
（２１􀆰 ５％），ｔｘ２从 １．８１９ 年增加至 ２．３１４ 年（２７．２％），
变化幅度较大；Ｇ组中设置性成熟年龄为 ６ 龄，代替
原先的 ５龄，ｒ值由 ０．３８１减小至 ０．３３４ （１２．３％），ｔｘ２
由 １．８１９年增大至 ２．１３６年，变化幅度不显著．
２􀆰 ４　 开捕年龄与大青鲨临界捕捞死亡系数的关系
从表 ３ 可以看出，开捕年龄与大青鲨捕捞死亡
系数关系密切，当大青鲨的各龄级自然死亡系数保
持不变，开捕后各龄级的捕捞死亡系数也保持不变
的情况下，开捕年龄 ｔｃ ＝ ０ 龄时，各种自然死亡公式
对应的 Ｆｃ的范围为 ０．２５０～０．３８１（􀭰ｘ＝ ０．３１７）；当 ｔｃ ＝
表 ３　 不同开捕年龄（ ｔｃ）对应的临界捕捞死亡系数（Ｆｃ）
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｆｉｓｈｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ （Ｆｃ） ｔｏ ｃｈａｎｇｅ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ａｔ ｆｉｒｓｔ ｃａｐｔｕｒｅ （ ｔｃ）
ｔｃ Ｆｃ
Ｐａｕｌｙ［１８］ Ｈｏｅｎｉｎｇ［１９］ ＣＷ［２０］ Ｊｅｎｓｅｎ（Ａ） ［２１］ Ｊｅｎｓｅｎ（Ｂ） ［２１］
０ ０．３０８ ０．３８１ ０．３１８ ０．３２９ ０．２５０
１ ０．３６２ ０．４４８ ０．３７３ ０．３８７ ０．２９３
２ ０．４４２ ０．５４８ ０．４５６ ０．４７３ ０．３５８
３ ０．５７９ ０．７２４ ０．５９８ ０．６２１ ０．４６５
４ ０．８９４ １．１５１ ０．９２７ ０．９６６ ０．７００
１时，Ｆｃ的范围为 ０．２９３ ～ ０．４４８（􀭰ｘ ＝ ０．３７３）；当 ｔｃ ＝ ２
时，Ｆｃ范围为 ０．３５８ ～ ０．５４８（􀭰ｘ ＝ ０．４５５）；当 ｔｃ ＝ ３ 时，
Ｆｃ的范围为 ０．４６５－０．７２４（􀭰ｘ＝ ０．５９７）； 当 ｔｃ ＝ ４时，Ｆｃ
的范围为 ０．７００～１．１５１（􀭰ｘ＝ ０．９２８），可见 Ｆｃ伴随开捕
年龄 ｔｃ的增大而增大，而当 ｔｃ≥５ 时，Ｆｃ值远大于
１０，与 ｔｃ无显著相关，即种群的自我更新能力较强，
因捕捞造成的种群减少可以通过自我更新来恢复．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 种群自然死亡系数
在渔业资源评估中，种群的自然死亡系数是一
种难以准确估计和验证的渔业生物学参数，因此研
究者常使用经验公式估算自然死亡系数，多种经验
公式会为特定的种群提供自然死亡系数的范围
值［２６］ ．在本研究的 ５ 种方法中，Ｐａｕｌｙ 经验公式需要
种群所在区域的海表面平均温度，而实际上由于北
大西洋区域较大，因此估计的海表面平均温度跨度
较大；Ｈｏｅｎｉｎｇ 经验公式将寿命值作为公式中的参
数，在鲨鱼类的种群统计分析中应用最为广泛，
Ｓｉｍｐｆｅｎｄｏｒｆｅｒ［１４］在对尖吻斜锯牙鲨（Ｒｈｉｚｏｐｒｉｏｎｏｄｏｎ
ｔａｙｌｏｒｉ）的种群资源评估中认为，该方法估算出的自
然死亡系数最接近真实；ＣＷ 经验公式按繁殖年限
分两个阶段估算自然死亡系数，各龄级的自然死亡
系数不同；Ｊｅｓｅｎ经验公式有两种，分别是以生长速
率和性成熟年龄为参数．Ｂｅｖｅｒｔｏｎ等［２７］认为，当 Ｍ ／ Ｋ
的值在 １．５～２．５范围时所求的 Ｍ 值是合理的，本研
究中 ＣＷ 公式计算的 Ｍ 值是动态的，不适宜此理
论；Ｈｏｅｎｉｎｇ 公式估算值为 ０．１９９，符合 Ｂｅｖｅｒｔｏｎ 理
论；其余 ３ 种公式，Ｐａｕｌｙ、Ｊｅｎｓｅｎ（Ａ）估算值和 ＣＷ
估算的平均值接近范围值，而 Ｊｅｎｓｅｎ（Ｂ）估算值偏
大，因此，本研究同样认为 Ｈｏｅｎｉｎｇ 经验公式估算的
自然死亡系数更具有现实性．
在鲨鱼种群评估中，由于数据采集的困难性，所
以使用多种直接经验公式估算自然死亡系数更具
有现实意义，从１９９０年开始此方法就已被普遍应
５２６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高春霞等： 北大西洋大青鲨种群状况　 　 　 　 　 　
表 ４　 不同研究的北大西洋大青鲨种群统计参数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ
文献来源
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓｏｕｒｃｅ
Ｍ ｔｍ
（ａ）
ｔｍａｘ
（ａ）
ｒ Ｒ０ Ｇ
（ａ）
ｔｘ２
（ａ）
Ｃｈｅｎ等［１１］ ０．１９６ ７ ２１ ０．３５５ １９．２３３ ９．８９１ １．９５３
Ｔａｋｅｕｃｈｉ等［３１］ ０．２４４ ５ １６．２ ０．３４３ ９．８９４ ７．７２５ ２．０２０
Ｓｉｌｖａ［３２］ ０～１： ０．７３
２＋：０．７８
５ ２１ ０．２０９ ８．３２８ ９．３９３ ３．０８０
本研究 Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ （Ｈｏｅｎｉｎｇ） ０．１９９ ５ ２１ ０．３８１ ２２．２５５ １０．１６２ １．８１９
用［２８－３０］，而在众多直接经验公式中以 Ｈｏｅｎｉｎｇ 经验
公式的使用最为广泛且最具有生物学现实性，因此
本研究在对生活史参数进行敏感性检验时使用此公
式估算的自然死亡系数．
３􀆰 ２　 种群统计参数
利用 ５种经验公式分别计算北大西洋大青鲨种
群统计参数，不同的经验公式对应的大青鲨种群统
计参数都表明，北大西洋大青鲨在远洋性鲨鱼类中
具有较高的繁殖力，生长潜力较高，种群自我更新能
力强．Ｃｈｅｎ等［１１］估算的大青鲨统计参数与本研究结
果呈现显著的一致性，尽管其使用的性成熟年龄值
（７ 年）以及繁殖力数据（１１．６）与本研究不同，但其
结论也证明了北大西洋大青鲨的资源状况呈良好态
势；Ｔａｋｅｕｃｈｉ等［３１］估算的 ｒ 值为 ０．３４３，与本研究结
果差别较小，但其估算的种群净繁殖力较小，仅为
９􀆰 ８９４；Ｓｉｌｖａ［３２］将大青鲨的种群年龄按不同的自然
死亡系数分为两个部分（０～ １ 龄和 ２ 龄以上），估算
出的 ｒ值为 ０．２０９，ｔｘ２为 ３．０８０年，该数值相对本研究
的结果偏小，但其估算的内在瞬时增长率和种群倍
增时间也显示了大青鲨资源在远洋性鲨鱼类中具有
增长潜力．总的来说，不同的研究者均证实北大西洋
的大青鲨繁殖力较高，资源状况良好，具有较大的发
展潜力（表 ４）．
３􀆰 ３　 种群统计分析
种群统计分析作为鲨鱼类的一种简易评估方
法，仅采用了生活史参数，在种群的评估和管理中还
存在一定的缺陷性［１１，３１］，这主要体现在它对种群进
行的是静态分析，未考虑到生活史参数（如性成熟
年龄、繁殖率或幼仔的数目）的动态改变对补充量
和自然死亡系数的影响；另外，由于未考虑到因种群
洄游而产生的潜在资源改变，从而在一定程度上也
受到空间的限制，因此有效的种群统计分析会考虑
到生活史参数的不确定性或变异性，在资源评估中
设置不同的生活史参数进行敏感性分析以检测影响
种群资源的主要因子．本研究通过设置不同的自然
死亡系数、性成熟年龄和寿命值检测影响北大西洋
大青鲨种群动态的最主要因素，而研究发现各因子
的影响较小，特别是对自然死亡系数的敏感性检验，
由于初始年龄组对捕捞的影响较敏感，因此将初始
年龄组的自然死亡系数加倍进行敏感性检验，结果
显示检验后的统计参数与未检验前的统计参数差异
不显著，究其原因可能是与大青鲨的高繁殖力有关，
另外，大青鲨性成熟年龄的敏感性检验与 Ｈｏｅｎｉｎｇ
估算的统计参数值相似，基本可以忽略不计，而寿命
的敏感性检验，因实际寿命值与估算寿命值相差较
大，所以计算结果变动幅度较大，但从统计参数的意
义上来看，都显示未开发状态下大青鲨的种群资源
状态良好．因此，从生物学参数的敏感度检验角度来
看，捕捞强度和开捕年龄可能是影响北大西洋大青
鲨资源动态的最主要因素．
３􀆰 ４　 大青鲨资源养护和管理
大青鲨是当前延绳钓渔业中最主要的兼捕种
类，世界粮农组织（Ｆｏｏｄ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａｔｉｏｎｓ， ＦＡＯ）于 ２０００年统计全球大青
鲨的兼捕量为 ４５１２７ ｔ，而至 ２０１２ 年统计全球兼捕
量达到 １１７４４１ ｔ［３３］，捕捞量大幅上涨，同时与其他
兼捕鲨鱼相比，大青鲨的兼捕量为最大．尽管如此，
濒危野生动植物国际贸易公约（Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ ｏｎ Ｉｎｔｅｒ⁃
ｎａｔｉｏｎａｌ Ｔｒａｄｅ ｉｎ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｆａｕｎａ
ａｎｄ Ｆｌｏｒａ， ＣＩＴＥＳ）却并未将其列入附录内，各区域
性渔业管理组织也并未对其进行特定的管理．目前
关于大青鲨的管理主要是各区域性渔业管理组织要
求各捕捞国提交兼捕的渔获量、捕捞努力量及贸易
量数据，禁止割取鲨鱼翅后抛弃鲨鱼鱼体的行为
等［３４］，这些管理举措并未改变大青鲨兼捕量逐年升
高的趋势．鲨鱼是海洋食物链中顶端生物，一旦资源
衰退，势必会威胁到海洋生态系统的平衡［３５］，因此
需要相应水域的国际渔业管理组织积极进行资源评
估，对濒危和近危物种制定特定的养护措施；同时
ＣＩＴＥＳ公约也要从限制贸易的举措上对资源进行养
护．我国作为远洋渔业大国，要积极履行国际公约，
实施鲨鱼国家行动计划并开展相关的科学研究，树
６２６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
立我国负责任渔业大国的形象．
参考文献
［１］　 Ｃａｓｔｒｏ ＪＩ， Ｗｏｏｄｌｅｙ ＣＭ， Ｂｒｕｄｅｋ ＲＬ． Ａ Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｓｈａｒｋ Ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｒｏｍｅ， Ｉｔａｌｙ：
Ｆｏｏｄ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎｓ， １９９９
［２］　 Ｃｏｍｐａｇｎｏ ＬＪＶ． Ａｎ Ａｎｎｏｔａｔｅｄ ａｎｄ Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ Ｃａｔａｌｏｇｕｅ
ｏｆ Ｓｈａｒｋ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｋｎｏｗｎ ｔｏ Ｄａｔｅ，Ｐａｒｔ ２： Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｉ⁃
ｆｏｒｍｅｓ， Ｓｈａｒｋｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｗｏｒｌｄ． Ｒｏｍｅ， Ｉｔａｌｙ： Ｆｏｏｄ ａｎｄ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａｔｉｏｎｓ， １９８４
［３］　 Ｋｏｈｌｅｒ ＮＥ， Ｔｕｒｎｅｒ ＰＡ， Ｈｏｅｙ ＪＪ， ｅｔ ａｌ． Ｔａｇ ａｎｄ ｒｅｃａｐ⁃
ｔｕｒｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｐｅｌａｇｉｃ ｓｈａｒｋ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ
（Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ ）， ｓｈｏｒｔｆｉｎ ｍａｋｏ （ Ｉｓｕｒｕｓ ｏｘｙｒｉｎｃｈｕｓ），
ａｎｄ ｐｏｒｂｅａｇｌｅ （ Ｌａｍｎａ ｎａｓｕｓ） ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ
Ｏｃｅａｎ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ
Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｔｕｎａｓ， Ｍａｄｒｉｄ， ２００２： １２３１－１２６０
［４］　 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ． Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ２００４ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｅｓｓｉｏｎａｌ ｍｅｅｔｉｎｇ
ｏｆ ｔｈｅ ＩＣＣＡＴ ｓｕｂ⁃ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ ｏｎ ｂｙ⁃ｃａｔｃｈｅｓ： Ｓｈａｒｋ ｓｔｏｃｋ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｔｕｎａｓ， Ｍａｄｒｉｄ， ２００５： ７９９－８９０
［５］ 　 Ｓｔｅｖｅｎｓ Ｊ． Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ ［ ＥＢ ／ ＯＬ］． （ ２０１４⁃０５⁃１６）
［ ２０１５⁃０２⁃０８ ］． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｕｃｎｒｅｄｌｉｓｔ． ｏｒｇ ／ ｄｅｔａｉｌｓ ／
３９３８１ ／ ０
［６］　 Ｒｉｃｋｅｒ ＷＥ． Ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆｉｓｈ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ （ Ｖ２． ０）． Ｃａｌｄｗｅｌｌ， ＮＪ：
Ｂｌａｃｋｂｕｒｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０
［７］　 Ｒｏｍｉｎｅ ＪＧ， Ｍｕｓｉｃｋ ＪＡ， Ｂｕｒｇｅｓｓ ＧＨ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａ⁃
ｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｕｓｋｙ ｓｈａｒｋ， Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｕｓ ｏｂｓｃｕｒｕｓ， ｉｎ ｔｈｅ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｎｇ ｈｏｏｋｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｅｓｔｉ⁃
ｍａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｖｉｓｅｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｓ， ２００９， ８４： ２７７－２８９
［８］　 Ｓａｎｔａｎａ ＦＭ， Ｄｕａｒｔｅ⁃Ｎｅｔｏ Ｐ， Ｌｅｓｓａ Ｒ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｇｈｔ ｓｈａｒｋ （Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｕｓ ｓｉｇｎａｔｕｓ， Ｐｏ⁃
ｅｙ， １８６８ ） ｉｎ ｔｈｅ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ
Ｏｃｅａｎ． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， １００： ２１０－２１４
［９］ 　 Ｓｍｉｎｋｅｙ ＴＲ， Ｍｕｓｉｃｋ ＪＡ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓａｎｄｂａｒ ｓｈａｒｋ， Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｕｓ ｐｌｕｍｂｅｕｓ， ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， １９９６， ９４： ３４１－３４７
［１０］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｌ （刘尊雷）， Ｙｕａｎ Ｘ⁃Ｗ （袁兴伟）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｌ
（杨林林）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｔｏｃｋ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ ｓｍａｌｌ
ｙｅｌｌｏｗ ｃｒｏａｋｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６ （ ２）：
５８８－６００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ 　 Ｃｈｅｎ ＰＭ， Ｙｕａｎ ＷＷ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｓｈａｒｋｓ． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００６， ７８： ３７４－３７９
［１２］　 Ｓｋｏｍａｌ ＧＢ， Ｎａｔａｎｓｏｎ ＬＪ． Ａｇｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ
ｓｈａｒｋ （Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ） ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ．
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， ２００３， １０１： ６２７－６３９
［１３］ 　 Ｃａｓｔｒｏ ＪＡ， Ｍｅｊｕｔｏ Ｊ． Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｂｌｕｅ
ｓｈａｒｋ， Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｈａｒｋｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｌｆ ｏｆ
Ｇｕｉｎｅａ． Ｍａｒｉｎｅ ａｎｄ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９５， ４６：
９６７－９７３
［１４］ 　 Ｓｉｍｐｆｅｎｄｏｒｆｅｒ ＣＡ． Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ａｎｄ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ ｓｈａｒｐｎｏｓｅ ｓｈａｒｋ， Ｒｈｉｚｏｐｒｉｏｎ⁃
ｏｄｏｎ ｔａｙｌｏｒｉ， ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，
１９９９， ９７： ９７８－９８６
［１５］　 Ｓｔｅａｒｎｓ ＳＣ． Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｈｉｓｔｏｒｉｅｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：
Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９２
［１６］ 　 Ｓｉｍｐｆｅｎｄｏｒｆｅｒ ＣＡ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ Ｍｏｄｅｌｓ： Ｌｉｆｅ Ｔａｂｌｅｓ，
Ｍａｔｒｉｘ Ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ Ｒｅｂｏｕｎｄ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， Ｅｌａｓｍｏｂｒａｎｃｈ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ． Ｓｉｎｇａｐｏｒｅ： ＡＰＥＣ
Ｓｅｃｒｅｔａｒｉａｔ， ２００４
［１７］　 Ｚｈａｎ Ｂ⁃Ｙ （詹秉义）． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｓｔｏｃｋ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｐａｕｌｙ Ｄ． Ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｒ⁃
ｔａｌｉｔｙ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ａｎｄ ｍｅａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ １７５ ｆｉｓｈ ｓｔｏｃｋｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９８０， ３９： １７５－１９２
［１９］ 　 Ｈｏｅｎｉｇ ＪＭ． Ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｕｓｅ ｏｆ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｄａｔａ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅｓ． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， １９８３， ８２： ８９８－９０３
［２０］　 Ｃｈｅｎ Ｓ， Ｗａｔａｎａｂｅ Ｓ． Ａｇｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎ ｆｉｓｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｎｉｐｐｏｎ Ｓｕｉｓａｎ
Ｇａｋｋａｉｓｈｉ， １９８９， ５５： ２０５－２０８
［２１］　 Ｊｅｎｓｅｎ ＡＬ． Ｂｅｖｅｒｔｏｎ ａｎｄ Ｈｏｌｔ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｉｎｖａｒｉａｎｔｓ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔ ｆｒｏｍ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ．
Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ａｎｄ Ａｑｕａｔｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
１９９６， ５３： ８２０－８２２
［２２］ 　 Ｆｕｇｌｉｓｔｅｒ ＦＣ． Ａｖｅｒａｇｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ｓｅａ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ． Ｐａｐｅｒｓ ｉｎ Ｐｈｙｓｉｃａｌ
Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９４７， ５： １－２５
［２３］　 Ｓｔｅｖｅｎｓ ＪＤ． Ｖｅｒｔｅｂｒａｌ ｒｉｎｇｓ ａｓ ａ ｍｅａｎｓ ｏｆ ａｇｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ （Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｔａｕｃａ Ｌ．）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
ｔｈｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｋｉｎｇｄｏｍ，
１９７５， ５５： ６５７－６６５
［２４］　 Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ ＡＣ， Ｆｌａｎｅｒｙ Ｋ， Ｄｕｎｎｅ Ｊ． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ⁃
ｅａｓｔ Ａｔｌａｎｔｉｃ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００１， ５８： １３４７－
１３５８
［２５］　 Ｓｉｌｖａ ＡＡ， Ｓｉｌｖａ ＨＭ， Ｅｒｚｉｎｉ Ｋ． Ｓｏｍｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ，Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ， ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔ⁃
ｌａｎｔｉｃ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ａ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｒｕｉｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｒ ／ Ｖ
Ａｒｑｕｉｐｅｌａｇｏ ｉｎ Ａｚｏｒｅａｎ ｗａｔｅｒｓ： Ａ ｓｕｍｍａｒｙ ｐａｐｅｒ． Ｐｏｎｔａ
Ｄｅｌｇａｄａ， Ａçｏｒｅｓ， Ｐｏｒｔｕｇａｌ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｄａｄｅ ｄｏｓ Ａｃｏｒｅｓ，
１９９６
［２６］　 Ｂｏｎｆｉｌ Ｒ． Ｅｌａｓｍｏｂｒａｎｃｈｅｓ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ： Ｓｔａｔｕｓ， Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｖａｎｃｏｕｖｅｒ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｃｏ⁃
ｌｕｍｂｉａ， １９９６
［２７］　 Ｂｅｖｅｒｔｏｎ ＲＪＨ， Ｈｏｌｔ ＳＪ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ ａｎｄ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｉｎ ｎａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ／ ／ Ｗｏｌｓｔｅｎ⁃
ｈｏｌｍｅ ＧＥＷ， Ｃｏｎｎｅｒ ＭＯ， ｅｄｓ． Ｃｉｂａ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ Ｓｙｍｐｏ⁃
ｓｉｕｍ： Ｔｈｅ Ｌｉｆｅｓｐａｎ ｏｆ Ａｎｉｍａｌｓ （Ｃｏｌｌｏｑｕｉａ ｏｎ Ａｇｅｉｎｇ），
ｖｏｌ． ５． Ｃｈｉｃｈｅｓｔｅｒ： Ｊｏｎ Ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓ Ｌｉｍｉｔｅｄ Ｃｏｍｐａｎｙ，
１９５９： １４２－１７７
［２８］　 Ｈｏｅｎｉｇ ＪＭ， Ｇｒｕｂｅｒ ＳＨ． Ｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｌａｓ⁃
ｍｏｂｒａｎｃｈｓ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ／ ／
Ｐｒａｔｔ ＨＬ， Ｇｒｕｂｅｒ ＳＨ， Ｔａｎｉｕｃｈｉ Ｔ， ｅｄｓ． ＮＯＡＡ Ｔｅｃｈｎｉ⁃
ｃａｌ Ｒｅｐｏｒｔ ＮＭＦＳ ９０： Ｅｌａｓｍｏｂｒａｎｃｈｓ ａｓ Ｌｉｖｉｎｇ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ： Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｙｓｔｅｍａ⁃
ｔｉｃｓ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ． Ｓｐｒｉｎｇｆｉｅｌｄ： Ｕ． Ｓ．
７２６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高春霞等： 北大西洋大青鲨种群状况　 　 　 　 　 　
Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｏｍｍｅｒｃｅ， １９９０： １－１５
［２９］　 Ｃｏｒｔéｓ Ｅ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｓ ａｎ ａｉｄ ｉｎ ｓｈａｒｋ ｓｔｏｃｋ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｆｉｓｈ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９８， ９２：
１９９－２０８
［３０］　 Ｓｍｉｎｋｅｙ ＴＲ， Ｍｕｓｉｃｋ ＪＡ． Ａｇｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｎｄｂａｒ
ｓｈａｒｋ， Ｃａｒｃｈａｒｈｉｎｕｓ ｐｌｕｍｂｅｕｓ， ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ． Ｃｏｐｅｉａ， １９９５， ４： ８７１－８８３
［３１］　 Ｔａｋｅｕｃｈｉ Ｙ， Ｓｅｎｂａ Ｙ， Ｎａｋａｎｏ Ｈ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｎ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ ａｎｄ ｓｈｏｒｔｆｉｎ ｍａｋｏ ｓｈａｒｋｓ． Ｃｏｌｌｅｃ⁃
ｔｉｖｅ Ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｐａｐｅｒｓ， ＩＣＣＡＴ， ２００５， ５８：
１１５７－１１６５
［３２］　 Ｓｉｌｖａ ＡＡ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｌｕｅ Ｓｈａｒｋ， Ｐｒｉ⁃
ｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ， ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｓｅａｔｔｌｅ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ２００８
［３３］　 Ｆａｏ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａｔｉｏｎｓ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃａｐｔｕｒｅ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （ Ｂｌｕｅ Ｓｈａｒｋ） ［ ＥＢ ／ ＯＬ］．
（２０１３⁃１２⁃３１）［２０１５⁃０８⁃１７］． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｆａｏ． ｏｒｇ ／ ｆｉｓｈ⁃
ｅｒｙ ／ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ／ ｇｌｏｂａｌ⁃ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｑｕｅｒｙ ／ ｅｎ
［３４］　 Ｃｈｉｎａ Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ａｎｄ Ｍａｒｋｅｔｉｎｇ Ａｓｓｏ⁃
ｃｉａｔｉｏｎ （中国水产流通与加工协会）． Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
ｓｈａｒｋ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ．Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｂ （张艳波）， Ｄａｉ Ｘ⁃Ｊ （戴小杰）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｆ
（朱江峰） ， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃａｐｔｕｒｅｄ ｂｙ ｔｕｎａ ｌｏｎｇｌｉｎｅ ｆｉｓｈｅｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｐａｃｉｆｉｃ
Ｏｃｅａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２０１５， ２６（３）： ９１２－９１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 高春霞，女，１９８８年生，助理工程师． 主要从事渔
业资源生物学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｘｇａｏ＠ ｓｈｏｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
高春霞， 戴小杰， 田思泉， 等． 北大西洋大青鲨种群统计分析． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ６２２－６２８
Ｇａｏ Ｃ⁃Ｘ， Ｄａｉ Ｘ⁃Ｊ， Ｔｉａｎ Ｓ⁃Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｓｈａｒｋ， Ｐｒｉｏｎａｃｅ ｇｌａｕｃａ， ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ６２２－６２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８２６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷