全 文 ：黄河中下游农业景观异质性对传粉昆虫多样性
的多尺度效应———以巩义市为例
王　 润１，２　 丁圣彦１，２∗　 卢训令１，２　 宋　 博１，２
（ １教育部黄河中下游数字地理技术重点实验室， 河南开封 ４７５００４； ２ 河南大学环境与规划学院， 河南开封 ４７５００４）
摘　 要　 农业景观中非农生物所提供的服务是生态系统保持稳定的基础，随着农业集约化程
度的加强，生物多样性的持续丧失是现代农业发展最突出的表现形式之一．本文以黄河中下
游典型农业区巩义市为研究区，根据其典型的地貌特征（山地⁃丘陵⁃河川）来探究地貌类型、
景观和生境 ３ 种尺度上景观异质性对传粉昆虫多样性的影响．本研究使用诱捕盘法（ ｐａｎ
ｔｒａｐｓ）获取传粉昆虫，采用多因素方差分析多尺度上农业景观异质性对传粉昆虫多样性的影
响．结果表明： 共捕获传粉昆虫 ６７０１２头，分属 ７个目、８６个科．其中，优势类群为食蚜蝇科、花
蝇科；常见类群为果蝇科、丽蝇科、蜂虻科、头蝇科、花萤科、瘿蜂科、胡蜂科、小蜂科、切叶蜂
科、蜜蜂科．地貌类型对传粉昆虫多样性的影响最为显著（Ｐ＜０．００１），表明丘陵和山地地区为
传粉昆虫的蜜源地；其次是生境尺度（Ｐ＜０．０５），但景观尺度和尺度间的交互作用的影响不显
著．丘陵和山地地区的景观异质性对传粉昆虫多样性的影响为本地区不同地貌类型的景观规
划和生物多样性保护提供了理论支持．
关键词　 传粉昆虫多样性； 景观异质性； 诱捕盘法； 尺度效应； 黄河中下游
本文由国家自然科学基金项目 （ ４１３７１１９５， ４１０７１１１８）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（４１３７１１９５， ４１０７１１１８）．
２０１６⁃０１⁃１２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃１５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｙｄｉｎｇ＠ ｈｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ’ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗ⁃
ｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｉｎ Ｇｏｎｇｙｉ， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ． ＷＡＮＧ Ｒｕｎ１，２， ＤＩＮＧ
Ｓｈｅｎｇ⁃ｙａｎ１，２∗， ＬＵ Ｘｕｎ⁃ｌｉｎｇ１，２， ＳＯＮＧ Ｂｏ１，２ （ １ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｅｏｓｐａｔｉａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｔｈｅ
Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ Ｌｏｗｅｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｒｅｇｉｏｎｓ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ；
２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００４， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｃｏ⁃ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｙ ｎｏｎ⁃ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｋｅｅｐ
ｉｔｓ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｏｎ⁃
ｇｏｉｎｇ ｌｏｓｓ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｅｘｔｒｕｓｉｖｅ ｉｓｓｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｄｅｒｎ ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ｗａｓ ｓｅｔ ｕｐ ｉｎ Ｇｏｎｇｙｉ Ｃｏｕｎｔｙ， ａ ｔｙｐｉｃａｌ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｉｔｓ ｔｙｐｉｃａｌ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ （ｍｏｕｎｔａｉｎ⁃ｈｉｌｌｙ⁃
ｐｌａｉｎ） ｔｙｐｅ， ｗｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ａｔ
ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ， ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ． Ｐａｎ ｔｒａｐｓ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｔ ｍｕｌｔｉ⁃
ｓｃａｌｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｂｌｅ ＡＮＯＶＡ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ６７０１２ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｔｈａｔ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ８６ ｃｌａｓｓｅｓ ａｎｄ ７ ｓｕｂｊｅｃｔｓ ｗｅｒｅ
ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ． Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎｃｌｕ⁃ｄｅｄ Ｓｙｒｐｈｉｄａｅ ａｎｄ Ａｎｔｈｏｍｙｉｉｄａｅ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎｃｌｕｄ⁃
ｅｄ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌｉｄａｅ， Ｃａｌｌｉｐｈｏｒｉｄａｅ， Ｂｏｍｂｙｌｉｉｄａｅ， Ｐｉｐｕｎｃｕｌｉｄａｅ， Ｃａｎｔｈａｒｉｄａｅ， Ｃｙｎｉｐｉｄａｅ， Ｖｅｓｐｉｄａｅ，
Ｃｈａｌａｌｃｉｄｉｄａｅ， Ｍｅｇａｃｈｉｌｉｄａｅ ａｎｄ Ａｐｉｄａｅ． Ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ
ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ （Ｐ＜０．００１）， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｈｉｌｌｙ ａｎｄ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ’ ｇｒｏｕｎｄ
ｏｆ ｎｅｃｔａｒ． Ｉｔ ｗａｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｈａｂｉｔａｔ ｓｃａｌｅ （Ｐ＜０．０５）， ｗｉｔｈ ｎｏｎ⁃ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｃａｌｅｓ ｏｆ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｃａｌｅｓ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ａｎｄ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐｌａｎｎｉｎｇ
ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ａｒｅａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２１４５－２１５３　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２０
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ｐａｎ ｔｒａｐｓ； ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ； ｔｈｅ ｌｏｗ⁃
ｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ．
　 　 农业景观中生物多样性所提供的生态系统服务
包括害虫控制、疾病防疫、传粉服务等，是生态系统
保持稳定的基础［１］ ．传粉昆虫是生态系统的重要组
成部分，对生态系统的传粉服务和维持稳定具有关
键作用［２］ ．近年来，农业集约化日益增强、土地利用
类型发生巨大改变，严重威胁着传粉昆虫的生境条
件和食物资源［３］，引起传粉昆虫多样性的急剧下
降［４］ ．传粉昆虫多样性减少不仅会降低植物授粉受
精几率，影响作物的产量［５］，而且降低了生态系统
的传粉服务功能，影响人类的福祉和农业的健康发
展［６］ ．
为了保护传粉昆虫，欧美等国家在区域和景观
范围内都建立了相对完善的监测评价体系去掌握传
粉昆虫的现状［７－８］，如瑞士等的大尺度生物多样性
风险评估及评估方法检验 （ Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ Ｌａｒｇｅ Ｓｃａｌｅ
Ｒｉｓｋｓ ｆｏｒ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈ Ｔｅｓｔｅｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ），旨在评估
关键传粉昆虫的下降情况［９］ ．目前，我国对农业景观
中不同景观格局与生物多样性的关系开展了大量的
研究［１０－１２］，研究类群包括土壤动物［１３］、节肢动
物［１４］、蝴蝶［１５－１６］等，研究尺度从生境水平跨度到景
观水平［１７－１９］ ．在生境尺度上，复杂生境比单一生境
能维持较高的生物多样性，胡冰冰等［１６］通过对八仙
山自然保护区蝴蝶群落多样性和区系组成的研究发
现，生境条件的变化对蝴蝶多样性产生了明显的影
响，人类干扰越大，物种多样性指数就越低；段美春
等［１８］通过坝上地区不同生境下尺蛾多样性进行研
究发现，生境间物种个体数和物种数存在较大差异，
半自然生境和农田生境对保护尺蛾多样性具有十分
重要的作用；在景观尺度上，不同景观格局、景观结
构变化对物种多样性有显著影响，黎健龙等［１４］通过
不同景观斑块对茶园中节肢动物多样性的影响研究
发现，复合茶园生境节肢动物多样性要优于单一茶
园生境，人类活动干扰、道路廊道均可以对物种多样
性产生影响．物种多样性受多个尺度的综合影响，但
是传粉昆虫多样性的多尺度研究相对较少，因此，在
不同的尺度上开展景观异质性和传粉昆虫多样性的
研究具有一定的生态学意义．
黄河中下游是我国北方粮食生产的主要基地．
长期以来，人类活动改变了该区域的农业景观异质
性，进而深刻影响着生物多样性与生态系统服
务［２０－２１］ ．在本研究区中，对传粉昆虫多样性的了解
较少．景观异质性改变如何影响传粉昆虫多样性的
变化？ 传粉昆虫多样性在不同尺度上的变化如何？
对这些问题的研究尚较为薄弱．为此，本研究以巩义
市为研究区，以其典型的地貌背景为基础，探究传粉
昆虫的多样性特征，分析农业景观异质性在地貌类
型、景观、生境 ３ 种尺度对传粉昆虫多样性的影响，
从而为该地区景观规划和生物多样性的保护提供现
实依据．基于实地调查与以往的传粉昆虫研究，本文
提出以下假设：１）本地区传粉昆虫多样性受较大尺
度的显著影响；２）丘陵和山地地区的景观异质性状
况有利于生物多样性的保护．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
巩义市位于河南省西部 （ ３４° ３１′—３４° ５２′ Ｎ，
１１９°４９′—１１３°５７′ Ｅ），总面积 １０４２ ｋｍ２ ．位于中岳嵩
山的北麓，属于暖温带大陆性季风气候，年平均降水
量为 ５８３ ｍｍ，年平均气温 １４．４ ℃ ．该区位于我国的
第二阶梯向第三阶梯过渡的边缘地带，地势呈南高
北低的趋势，地貌类型丰富，主要有山地地貌、丘陵
地貌和河川地貌（图 １）．山地地貌主要位于东部和
南部地区；丘陵地貌大多是地势平缓的低山，主要位
于中部和北部地区，是河川向山地的过渡地带；河川
地貌位于伊洛河和黄河沿岸，是主要的农耕区．大规
模、高强度的农业开发和土地利用使其不同地貌间
的景观异质性发生巨大改变［２２］ ．
蜜粉植物的多寡是传粉昆虫生存的关键，在山
地地区，蜜粉植物以菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）植物为主，其
次是蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）、豆科 （ Ｆａｂａｃｅａｅ）、禾本科
（Ｐｏａｃｅａｅ）．如连翘（Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ）、酸枣 （Ｚｉｚ⁃
ｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ ｖａｒ． ｓｐｉｎｏｓａ）、荆条 （ Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ ｖａｒ．
ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）等灌丛，还有地锦（Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓ ｔｒｉｃｕｓ⁃
ｐｉｄａｔａ）、苍耳（Ｘａｎｔｈｉｕｍ ｓｔｒｕｍａｒｉｕｍ）等草本植物．在
丘陵地区，山坡上大多种植柿子树（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｋａｋｉ）、
枣树（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ）等乔木，其次以禾本科、豆科、
菊科为主，如一年蓬 （ Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎｕｕｓ）、泥胡菜
（Ｈｅｍｉｓｔｅｐｔｉａ ｌｙｒａｔａ）等．河川地区则大部分种植小
麦、玉米、水稻等农作物，乔木以泡桐（Ｐａｕｌｏｗｎｉａ ｆｏｒ⁃
ｔｕｎｅｉ）为主，草本植物则多为禾本科、莎草科（Ｃｙｐｅｒ⁃
ａｃｅａｅ）、菊科等［１０］ ．
６４１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 研究区地理位置和采样点
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｏｉｎｔｓ．
Ⅰ： 河川 Ｐｌａｉｎ； Ⅱ： 丘陵 Ｈｉｌｌｓ； Ⅲ： 山地 Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
１􀆰 ２　 数据采集
在山地、丘陵、河川 ３ 种地貌背景下，共选取了
３５个样点，其中选取山地采样点 １０ 个、丘陵采样点
１１个、河川采样点 １４个．每个采样点中共选取农田、
林地两种生境类型．在每个生境中使用诱捕盘法获
取传粉昆虫．传粉昆虫取样一次，时间为 ２０１５ 年 ４
月 ２９日至 ５月 １６日，具体方法如下：将 ３个内部分
别使用荧光漆涂成黄色、白色、蓝色的塑料碗（内径
１１ ｃｍ，深 ６ ｃｍ）间隔 ５ ｍ 呈等边三角形布设，每个
样地中 ３组重复，每个碗中放 ２００ ｍＬ 自来水和 １ 滴
洗涤剂，在野外放置 ４８ ｈ后收回［２３］ ．在此方法中，荧
光碗被当作花朵吸引传粉者，采用不同颜色的荧光
碗作为补充将会更有效率地捕获传粉昆虫，虽然调
查一次，但捕获传粉昆虫个体数较多（图 ２），所捕获
的昆虫样品保存在 ７５％酒精的带盖离心管中．采用
双目体视显微镜（ＬｅｉｃａＭ１２５）并参考相关文献［２４－２６］
进行传粉昆虫的鉴定，鉴定到科水平，同时统计数
量．在昆虫取样的同时，调查取样点周围 １０ ｍ 内植
被类型的基本情况．
１􀆰 ３　 数据分析
１􀆰 ３􀆰 １景观异质性分析 　 １）地貌类型．巩义市的地
形地貌较为复杂，环境梯度的改变会引起不同地貌
间景观异质性的差异，进而影响非农生物多样性的
变化［２７］ ．传粉昆虫的活动范围较大，把握本地区传
粉昆虫多样性状况，就必须了解山地、丘陵、河川各
个地貌类型的物种差异．本文以不同地貌类型的范
围作为本地区研究传粉昆虫的最大尺度，探究传粉
昆虫在不同地貌类型中的分布状况．
２）景观尺度．将 ２０１５ 年 １ 月截取的研究区
Ｇｏｏｇｌｅ Ｅａｒｔｈ 卫星地图影像作为数据源， 通过
Ａｒｃ Ｍａｐ １０．０软件对其矢量化获得研究区的景观数
据．在土地利用现状图和野外实际调查的基础上，将
研究区分为农田、居民点、林地、建设用地、工矿用
地、道路、裸地、沟渠等 １３ 种类型，基本上能够代表
研究区的景观特征．分别以样点为中心，截取以 ２５０、
５００、７５０、１０００、１２５０、１５００、１７５０、２０００ ｍ 为半径的 ８
个缓冲区［２８］，用 Ｆｒａｇｓｔａｔｓ ４．１ 软件分别计算缓冲区
内的景观异质性变量，选取蔓延度指数（ＣＯＮＴＡＧ）、
斑块丰富度指数 （ ＰＲ）、斑块丰富度密度指数
（ＰＲＤ）、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（ＳＨＤＩ）、Ｓｈａｎｎｏｎ 均匀
度指数（ＳＨＥＩ）５ 个景观指数来充分代表缓冲区景
观异质性状况．用 ＳＰＳＳ １７．０将物种多样性指数与景
观异质性变量进行相关性分析后，选取 ２０００ ｍ水平
上的 ＳＨＤＩ 作为传粉昆虫特征响应尺度指数．通过
ＳＨＤＩ将不同地貌类型下的地块划分为两种异质性
水平，从而在景观尺度上对传粉昆虫多样性进行
分析．
３）生境尺度．传粉昆虫对生境类型和植物群落
组成的变化十分敏感，常常作为不同生境的指示
种［２９］ ．因此本文选取农田、林地两种常见的生境类
型，探讨不同生境类型对传粉昆虫多样性的影响．
图 ２　 昆虫取样方法和所得样品
Ｆｉｇ．２　 Ｉｎｓｅｃｔ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ．
７４１２７期　 　 　 　 　 王　 润等： 黄河中下游农业景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度效应———以巩义市为例　 　 　
１􀆰 ３􀆰 ２物种多样性分析　 选取的 ３ 个物种多样性指
数计算公式分别是：
１）物种丰富度（Ｓ）为样地内出现的物种数．
２）Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｈ）
Ｈ ＝－∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
３）Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｅ）
Ｅ＝Ｈ ／ Ｈｍａｘ
式中：Ｐ ｉ为第 ｉ类群的个体数占总个体数的百分比；
Ｈｍａｘ为最大的物种多样性指数．
１􀆰 ４　 数据处理
采用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小
显著差异法（ＬＳＤ）比较不同地貌和生境间传粉昆虫
的差异，并使用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０ 软件绘图．为了选取最优
尺度与指数，采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数分析传粉昆虫
多样性和不同景观指数．采用多因素方差分析（ｍｕｌ⁃
ｔｉｖａｒｉａｂｌｅ ＡＮＯＶＡ）景观异质性对传粉昆虫的尺度交
互作用．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 传粉昆虫物种组成特征
本研究共捕获传粉昆虫 ６７０１２ 头，共分属 ７ 个
目、８６ 个科 （表 １）．传粉昆虫类群主要是双翅目
（６９．１％）、鞘翅目（３．５％）、膜翅目（２６．３％）、鳞翅目
（１．１％）．其中，优势类群为食蚜蝇科、花蝇科，共占
总捕获个数的 ５９．５％；常见类群为果蝇科、丽蝇科、
蜂虻科、头蝇科、花萤科、瘿蜂科、胡蜂科、小蜂科、切
叶蜂科、蜜蜂科，共占总捕获个数的 ３２．５％；其余稀
有类群为 ７４类，虽然所属的科目较多，但稀有类群
总数仅占总捕获量的 ８．０％；在农田和林地两种生境
中，农田中传粉昆虫较多，占总捕获量的 ６３．４％，而
林地中为 ３６．６％；从生境中主要分布物种来看，食蚜
蝇科、花蝇科在两种生境中都有分布，而且占有很大
的优势．除此之外，农田生境中的瘿蜂科、果蝇科、胡
峰科、小蜂科、蜜蜂科分布相对较多．
２􀆰 ２　 地貌类型对传粉昆虫多样性的影响
通过对丘陵、山地、河川中农田和林地两种生境
的物种个体数、物种丰富度指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数
和 Ｓｈａｎｎｏｎ指数进行方差分析可知（图 ３），在个体
数水平上，传粉昆虫表现为丘陵农田＞河川农田＞山
地农田、丘陵林地＞山地林地＞河川林地；在物种丰
富度水平上，表现为丘陵农田＞山地农田＞河川农
田、丘陵林地＞山地林地＞河川林地；Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数表现为山地林地＞丘陵林地＞河川
林地、山地农田＞丘陵农田＞河川农田．从传粉昆虫的
个体数来看，丘陵中林地物种个体数与河川和山地
的林地中物种个体数差异显著（Ｐ＜０．０５），不同地貌
类型下农田间的物种个体数差异不显著；从物种丰
富度和 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数来看，丘陵和山地两种生境中
物种丰富度与 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数与河川地区差异显著
（Ｐ＜０．０５）；从 Ｐｉｅｌｏｕ指数来看，丘陵和山地中 Ｐｉｅｌｏｕ
指数显著高于河川地区（Ｐ＜０．０５）．总体来说，丘陵
和山地中物种个体数、丰富度、 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和
Ｐｉｅｌｏｕ指数要高于河川地区．
２􀆰 ３　 景观尺度对传粉昆虫多样性的影响
农业景观异质性随着缓冲区不同大小发生变
化，同时非农生物多样性也伴随着景观类型内部的
表 １　 不同生境中传粉昆虫的优势类群与常见类群
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
类群
Ｇｒｏｕｐ
农田 Ｃｒｏｐｌａｎｄ
个体数
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
林地 Ｆｏｒｅｓｔｌａｎｄ
个体数
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
总个体数
Ｔｏｔａｌ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
双翅目 食蚜蝇科 Ｓｙｒｐｈｉｄａｅ ７４０５ ＋＋＋ １５０５８ ＋＋＋ ２２４６３ ＋＋＋
Ｄｉｐｔｅｒａ 果蝇科 Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌｉｄａｅ ２５９ ＋＋ １０１４ ＋＋ １２７３ ＋＋
丽蝇科 Ｃａｌｌｉｐｈｏｒｉｄａｅ ５８６ ＋＋ ５３９ ＋＋ １１２５ ＋＋
花蝇科 Ａｎｔｈｏｍｙｉｉｄａｅ ６５８１ ＋＋＋ １０８０３ ＋＋＋ １７３８４ ＋＋＋
蜂虻科 Ｂｏｍｂｙｌｉｉｄａｅ ４４１ ＋＋ １０１１ ＋＋ １４５２ ＋＋
头蝇科 Ｐｉｐｕｎｃｕｌｉｄａｅ ４３５ ＋＋ １２４８ ＋＋ １６８３ ＋＋
鞘翅目 花萤科 Ｃａｎｔｈａｒｉｄａｅ ５１９ ＋＋ ３４２ ＋＋ ８６１ ＋＋
Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ 瘿蜂科 ＣｙｎｉＰｉｄａｅ ２３７３ ＋＋ ６４４１ ＋＋ ８８１４ ＋＋
胡蜂科 Ｖｅｓｐｉｄａｅ ９７２ ＋＋ １６３６ ＋＋ ２６０８ ＋＋
膜翅目 小蜂科 Ｃｈａｌａｌｃｉｄｉｄａｅ ７９６ ＋＋ １３３３ ＋＋ ２１２９ ＋＋
Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅａ 切叶蜂科 Ｍｅｇａｃｈｉｌｉｄａｅ １５８ ＋＋ ４１４ ＋＋ ５７２ ＋＋
蜜蜂科 Ａｐｉｄａｅ ４２９ ＋＋ ８７２ ＋＋ １３０１ ＋＋
合计 Ｔｏｔａｌ ２０９５４ 　 ４０７１１ 　 ６１６６５
＋＋＋： 优势类群 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒｏｕｐ （＞１０％）； ＋＋： 常见类群 Ｃｏｍｍｏｎ ｇｒｏｕｐ （１％～１０％）．
８４１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
差异而改变［３０］ ．本文分别计算 ２５０、５００、７５０、１０００、
１２５０、１７５０、２０００ ｍ 半径缓冲区上的传粉昆虫多样
性指数和景观指数，两者的相关性关系显示（表 ２），
在 ２０００ ｍ尺度上，传粉昆虫多样性与景观指数的相
关性较强，随着尺度减小，传粉昆虫多样性与景观指
数的相关性随之降低．由于 ２０００ ｍ 尺度上的 ＳＨＤＩ
指数与物种均匀度指数相关性最强，所以将 ２０００ ｍ
尺度作为景观异质性的特征尺度，选取ＳＨＤＩ作为
图 ３　 地貌类型对传粉昆虫多样性的影响
Ｆｉｇ． ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｉｅ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ’ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ⅰ： 林地 Ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄ； Ⅱ： 农田 Ｃｒｏｐｌａｎｄ． 不同字母表示两种生境差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ
ｈａｂｉｔａｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ２　 不同尺度上景观指数与物种多样性指数的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ
尺度
Ｓｃａｌｅ
（ｍ）
生物多样性指数
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
景观指数 Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎｄｅｘ
蔓延度指数
ＣＯＮＴＡＧ
斑块丰富度
指数 ＰＲ
斑块丰富度密度
指数 ＰＲＤ
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性
指数 ＳＨＤＩ
Ｓｈａｎｎｏｎ均匀度
指数 ＳＨＥＩ
２５０ Ｓ ０．５４７ ０．７３９ ０．７３４ ０．５６７ ０．５７０
Ｅ ０．２９３ ０．６６２ ０．６４１ ０．３９２ ０．２０８
Ｈ ０．２９０ ０．６３２ ０．６１５ ０．３７１ ０．２１６
５００ Ｓ ０．４０７ ０．４８９ ０．４６９ ０．７２５ ０．４６６
Ｅ ０．７４０ ０．６９８ ０．６８８ ０．９６９ ０．８６８
Ｈ ０．６０６ ０．６９２ ０．６７８ ０．８５７ ０．７２３
７５０ Ｓ ０．４８１ ０．４７１ ０．４５４ ０．６７４ ０．４７５
Ｅ ０．９０１ ０．２７６ ０．２７４ ０．０３６∗ ０．８２２
Ｈ ０．９３４ ０．３１２ ０．３０７ ０．８６２ ０．９９４
１０００ Ｓ ０．５２３ ０．６８５ ０．６８６ ０．７４８ ０．５７１
Ｅ ０．９７５ ０．１２０ ０．１２９ ０．０４６∗ ０．８７２
Ｈ ０．８５３ ０．１７２ ０．１８２ ０．６８６ ０．９９８
１２５０ Ｓ ０．６５０ ０．７５３ ０．７４２ ０．７５７ ０．６９９
Ｅ ０．６４３ ０．３７７ ０．３８６ ０．０３８∗ ０．０２７∗
Ｈ ０．７８０ ０．４２２ ０．４２８ ０．０５６ ０．０６６
１７５０ Ｓ ０．４０８ ０．０８９ ０．０８９ ０．６６２ ０．５１９
Ｅ ０．５４１ ０．４０２ ０．４１８ ０．０３３∗ ０．３８２
Ｈ ０．７４７ ０．２８５ ０．２９６ ０．４７５ ０．５６１
２０００ Ｓ ０．４０８ ０．０４１∗ ０．０４２∗ ０．０４５∗ ０．５１９
Ｅ ０．０３５∗ ０．１９６ ０．２０７ ０．０１７∗ ０．３７１
Ｈ ０．７５５ ０．１３８ ０．１４６ ０．０３６∗ ０．５５４
Ｓ： 物种丰富度 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ； Ｈ： Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ； Ｅ： Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ． ∗ Ｐ＜０．０５．
９４１２７期　 　 　 　 　 王　 润等： 黄河中下游农业景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度效应———以巩义市为例　 　 　
表 ３　 不同尺度对传粉昆虫影响的多因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｂｌｅ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
自由度
ｄｆ
个体数
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
Ｓ Ｈ Ｅ
地貌类型 Ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｙ ２ ０．３１０ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗ ０．０００∗∗∗
景观 Ｌａｎｄｓｃａｐｅ １ ０．８５４ ０．８４６ ０．９２５ ０．７１９
生境 Ｈａｂｉｔａｔ １ ０．０００∗∗∗ ０．００３∗∗ ０．９７ ０．５０８
地貌类型×景观 Ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｙ × Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ２ ０．４４４ ０．３５６ ０．７７１ ０．９５
地貌类型×生境 Ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｙ × Ｈａｂｉｔａｔ ２ ０．４９７ ０．９８ ０．４５ ０．３２
景观×生境 Ｌａｎｄｓｃａｐｅ × Ｈａｂｉｔａｔ １ ０．２７５ ０．６２３ ０．４９８ ０．３２５
地貌类型×景观×生境 Ｇｅｏｍｏｒｐｈｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｙ × Ｌａｎｄｓｃａｐｅ × Ｈａｂｉｔａｔ ２ ０．６７０ ０．２１２ ０．８１５ ０．９７６
∗ Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１；∗∗∗Ｐ＜０．００１．
最优景观指数．
　 　 尺度间的交互效应需要不同的景观异质性水
平［３０］，以 ２０００ ｍ 尺度上的 ＳＨＤＩ 为参考，分别将 ３
种地貌类型上的地块划分为不同的景观异质性水
平［３１］ ．考虑到不同地貌间的景观指数差异，河川地
区 ＳＨＤＩ值（１．２５）相对较高，说明强烈的人为活动
导致景观斑块类型丰富，破碎化严重，其次是山地
（１．１）和丘陵（０．８４）．由于 ＳＨＤＩ 指数差值小于 １，所
以划分为两种不同的景观异质性水平，由于缓冲区
是以样点为中心，所以景观水平的分类以样点号为
代表：在山地类型中，较高的景观异质性样地为：２１、
２４、３４、３５、３６；较低的景观异质性样地为：２７、３０、３１、
３７、３９．在丘陵类型中，较高的景观异质性样地为：
４８、５０、５３、５４、５９；较低的景观异质性样地为：４１、４６、
４７、５５、５８、６０． 在河川类型中，较高的景观异质性的
样地为：２、４、７、１１、１５、１６、２０；较低的景观异质性样
地为：６、８、９、１０、１４、１８、１９．
２􀆰 ４　 景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度影响
通过对地貌类型、景观与生境尺度上景观异质
性与物种多样性指数多因素方差分析发现（表 ３），
地貌类型差异对传粉昆虫的物种丰富度指数、Ｓｈａｎ⁃
ｎｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数有极显著的影响（Ｐ＜
０．００１）；在生境尺度上，样地类型对传粉昆虫的个体
数和物种丰富度指数有显著影响（Ｐ＜０．０５），但地貌
类型、景观、生境尺度这三者的交互作用对传粉昆虫
的影响不显著．由此可知，本研究区传粉昆虫的多样
性和个体数主要受地貌类型和生境尺度的影响，而
不同尺度间的交互作用对其影响不大．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 生境尺度对传粉昆虫多样性的影响
本文探究了两种生境内传粉昆虫的分布格局，
发现农田生境可以维持较高的传粉昆虫个体数和物
种丰富度，而 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数并无显著
差异．这一结果与以往的研究一致［３２－３３］ ．现有文献表
明，在农业景观中农田比其他生境更有利于维持较
高的物种多样性水平，农田边界的半自然生境的植
物组成是吸引传粉昆虫的主要原因［３２］，这也解释了
本文的结果．
本研究中不同的林地类型下传粉昆虫多样性差
异明显．山地地区人为干扰很小，大多为自然林地；
丘陵地区的人工林相对减少，有一定比例的自然林；
河川地区的林地大多为人工林［２７］ ．将 ３ 种地貌类型
下的林地生境中物种多样性进行对比发现：丘陵地
区林地物种丰富度较高，其次是山地、河川．其原因
可从林地植被分布和林地的交互作用方面进行解
释．首先河川地区人工林大多为单一的杨树林［３４］，
加之林地中灌木丛、草地等自然植被受到放牧、践踏
等人为干扰后呈现较低的植物多样性，而山地和丘
陵地区自然林地植物多样性十分丰富，野外调查发
现，植物群落结构组成复杂且相互交错，包括乔木
层、灌木层、草本层和地被层，这些复杂的环境条件
为不同物种提供了生存条件和食物资源［３５］，因此丘
陵、山地地区物种丰富度较高．研究发现，林地类型
可以维持较高的物种多样性［３６］ ．本地区的丘陵林地
比山地林地具有更高的传粉昆虫个体数和丰富度水
平，可能很大程度上得益于人工林和自然林的交互
作用，此外，丘陵地区的林地边界多蔓延分布着高山
绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ａｌｐｉｎａ）等灌丛，一些灌丛植被高度
甚至达到 ２ ｍ，从而为不同类群的传粉昆虫提供了
适宜的栖息地和资源．在未来的林地规划中，建议在
河川地区持续恢复退化的自然林；在丘陵地区，保护
现有的自然林并合理规划人工林［３７］，经过景观规划
后的林地将作为有利的“自然生境”提供更高的生
物多样性．
３􀆰 ２　 地貌类型对传粉昆虫多样性的影响
发挥生物多样性的服务功能在较大时空尺度上
将会更有意义［３８］，大尺度景观生态系统的调节和物
０５１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
种间交流扩散表现出更高的弹性和稳定性．近年来，
有很多研究集中在农业景观范围内的生物多样性研
究，旨在改善景观结构、景观策略、管理方式［３９］以达
到维持现有的生物多样性及生态系统服务．比如农
作物多样化有助于增加传粉昆虫的数量［４０］、布置一
定比例的生态绿色廊道可为非农物种提供栖息
地［４１］、保障传粉者的最小资源面积［４２］等可以维持
传粉昆虫多样性．本文的景观尺度为不同的地貌类
型，山地和丘陵地区传粉昆虫物种个体数、丰富度指
数、Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数高于河川地区．传粉
昆虫对其赖以生存的蜜粉源植物的组成和栖息地变
化十分敏感［４３－４５］，山地和丘陵地区蜜粉源植物群落
丰富度远高于河川地区，比如菊科、蔷薇科、豆科、唇
形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）等［３４］ ．通过蜜粉源植物群落分布进
一步推测，山地和丘陵地区为该地区传粉昆虫的蜜
源地［４６］，传粉昆虫会在蜜源地周围进行觅食、交配
等活动，活动的范围大小取决于传粉昆虫的飞行距
离［２８］ ．陈利顶等［４７］的“源” “汇”理论可以解释本地
区传粉昆虫的分布状态，在“源”农业景观中，传粉
昆虫多样性较为丰富和密集，对于本地区生物多样
性贡献较大，而“汇”景观中的传粉昆虫受到食物资
源、人为干扰等限制导致多样性较低，因此保护巩义
市甚至更大区域上的传粉昆虫多样性，需要在典型
的地貌类型基础上制定合适的景观策略．在本地区
未来的景观规划中，建议着重保护丘陵、山地中蜜粉
源植物，鼓励在荒山、裸地等休耕地种植优质蜜粉源
植物，如刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）、椴树（Ｔｉｌｉａ ｔｕ⁃
ａｎ）、流苏树（Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ ｒｅｔｕｓｕｓ）等［４８］ ．河川地区农
业集约化严重，建议利用农田边界种植线性生境
（草带、花带等）作为传粉昆虫食物源，维持更多非
农生物的共存．近年来有研究表明，通过提高生物多
样性所提供的传粉服务会提高农作物产量［４９］，那么
在农田半自然生境边界种植蜜粉源植物，不仅会增
加传粉昆虫的多样性，而且可能会在一定程度上增
加农田的产量．
３􀆰 ３　 景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度影响
尺度转换基于生态理论等级构架之上，Ｓｈｕｇａｒｔ
等［５０］曾提出了“尺度扩大”的概念．在本研究的 ３ 个
尺度中，地貌类型是最大的尺度范围，其次是景观尺
度、生境尺度．地貌类型包括巩义市的典型地貌类
型，景观尺度即不同幅度的缓冲区，生境尺度即农
田、林地生境．随着尺度缩小，景观异质性状况也随
之发生改变．实现生物多样性及生态服务的有效管
理，需要依靠生产管理与景观结构的交互作用， 制
定适宜的生产管理和景观管理策略［５１－５２］ ．通过对 ３
个尺度及尺度交互作用分析发现：地貌类型对传粉
昆虫多样性的影响较为显著，其次是生境尺度，而尺
度间的交互作用对传粉昆虫多样性影响不大，因此
地貌类型是本研究最重要的影响变量．大范围的尺
度效应首先应考虑到传粉昆虫的扩散能力和食物资
源分布［５３］ ．传粉昆虫的活动范围较大，其捕食易受
到区域性植物多样性、生物种间关系的影响［５４］，所
以发挥传粉服务必须考虑到景观中资源的时空分布
以及景观结构的调整．传粉者易迁移，对生境条件极
其敏感，保护传粉昆虫也需要考虑不同生境中植被
斑块的规划，比如蜜粉源植物在农田中的最佳面积
比例等［４２］ ．
农业景观中生物多样性的保护经历了一个从小
尺度管理方式的改变到强调生境条件和景观尺度管
理的过程［５５－５６］，在本研究中虽然景观尺度对传粉昆
虫的影响不显著，但 ２０００ ｍ尺度上景观异质性对传
粉昆虫的影响是有意义的．
４　 结　 　 论
在地貌类型、景观、生境尺度中，地貌类型对传
粉昆虫的影响最为显著．山地和丘陵地区为本地区
传粉昆虫的蜜源地，保护蜜源地中半自然生境以及
蜜粉源植物可为传粉昆虫提供更多栖息地和食物
资源．
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［１５］　 Ｙａｎ Ｈ （晏　 华）， Ｙｕａｎ Ｘ⁃Ｚ （袁兴中）， Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｐ （刘
文萍）， ｅｔ ａｌ． Ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ａ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｕｒ⁃
ｂａｎｉｚａｔｉｏｎ： Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ａｓ ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （生物多样性）， ２００６， １４（３）： ２１６－２２２ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｈｕ Ｂ⁃Ｂ （胡冰冰）， Ｌｉ Ｈ⁃Ｈ （李后魂）， Ｌｉａｎｇ Ｚ⁃Ｐ （梁
之聘）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆａｕｎａ ｏｆ ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ ｉｎ Ｂａ⁃
ｘｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｔａｔｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（１２）： ３２２６－３２３８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ （刘云慧）， Ｃｈａｎｇ Ｈ （常　 虹）， Ｙｕ Ｚ⁃Ｒ （宇
振荣）． Ｇｅｎｅｒａｌ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｆｏｒ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ
ａｒｇｏ⁃ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ （生态与农村环境学报）， ２０１０， ２６（６）： ６２２－
６２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｄｕａｎ Ｍ⁃Ｃ （段美春）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ （刘云慧）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｌ
（王长柳）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｇｅｏｍｅｔｒｉｄ ｍｏｔｈ （Ｌｅｐｉｄｏｐ⁃
ｔｅｒａ： Ｇｅｏｍｅｔｒｉｄａｅ） ｉｎ ｃｒｏｐｌａｎｄ ａｎｄ ｒｅｆｏｒｅｓｔｅｄ ｓｅｍｉ⁃ｎａｔ⁃
ｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｏｆ Ｂａｓｈａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ，
Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ７８５－ ７９０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ （刘云慧）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｔ （李良涛）， Ｙｕ Ｚ⁃Ｒ （宇振
荣）． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐｌａｎｎｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｆｏｒ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００８， １９ （ １１）： ２５３８ －
２５４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｇｕｏ Ｂ⁃Ｓ （郭柏寿）， Ｙａｎｇ Ｊ⁃Ｍ （杨继民）， Ｘｕ Ｙ⁃Ｂ
（许育彬）． Ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉ⁃
ｎａｔｉｏｎ ｉｎｓｅｃｔｓ． Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （西南农业学报）， ２００１， １４（４）： １０２－ １０８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ａｎ Ｊ⁃Ｄ （安建东）， Ｃｈｅｎ Ｗ⁃Ｆ （陈文锋）． Ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （昆虫学报）， ２０１１，
５４（４）： ４４３－４５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｇｕ Ｙ⁃Ｆ （谷艳芳）， Ｈｕ Ｎ （胡　 楠）， Ｄｉｎｇ Ｓ⁃Ｙ （丁圣
彦）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ ｗｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｇｍｉｅｓ ｉｎ
Ｋａｉｆｅｎｇ ａｒｅａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报 ），
２００７， ２７（４）： １３５９－１３６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗｅｓｔｐｈａｌ Ｃ， Ｂｏｍｍａｒｃｏ Ｒ， Ｃａｒｒｅ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ
ｂｅｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏ⁃
ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２００８， ７８：
６５３－６７１
［２４］　 Ｚｈｅｎｇ Ｌ⁃Ｙ （郑乐怡）， Ｇｕｉ Ｈ （归　 鸿）． Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｎａｎｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｃａｉ Ｂ⁃Ｈ （蔡邦华）． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １９８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｗ （张巍巍）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｓ （李元胜）． Ｉｎｓｅｃｔ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ： Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，
２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （张晓阳）， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｆ （梁国付）， Ｄｉｎｇ Ｓ⁃
Ｙ （丁圣彦）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｇｒｏ⁃
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂ⁃
ａｎｃｅｓ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｇｏｎｇｙｉ Ｃｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４（１２）： ３３７８－３４８５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｃｏｎｎｅｌｌｙ Ｈ， Ｐｏｖｅｄａ Ｋ， Ｌｏｅｂ Ｇ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｓｉｍｐｌｉｆｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｌｄ ｂｅｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｔｏ ｓｔｒａｗｂｅｒ⁃
ｒｙ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１５， ２１１：
５１－５６
［２９］　 Ｒｉｇｇｉｎｓ ＪＪ， Ｄａｖｉｓ ＣＡ， Ｈｏｂａｃｋ ＷＷ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｂｅ⁃
ｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ａｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｗｅｔｍｅａｄｏｗ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓ （ Ｐｌａｔｔｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｎｅｂｒａｓｋａ）． Ｒｅｓｔｏｒａ⁃
ｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， １７： ４９５－５０５
［３０］　 Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｙ （侯笑云）， Ｓｏｎｇ Ｂ （宋　 博）， Ｚｈａｏ Ｓ （赵　
爽）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｇｒｏ⁃ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｓ ａｆ⁃
ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｃａｌｅ ｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ ｉｎ Ｆｅｎｇｑｉｕ
ｃｏｕｎｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态与农村环境学
报）， ２０１５， ３１（１）： ７７－８１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｌｅｎｏｒｅ Ｆ， Ｊａｃｑｕｅｓ Ｂ， Ｌｌｕíｓ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｌａｎｄ⁃
ｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｎｄ ａｎｉｍａｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， １４： １０１－１１２
［３２］　 Ｆａｈｒｉｇｌ Ｌ， Ｇｉｒａｒｄ Ｊ， Ｄｕｒｏ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｆａｒｍｌａｎｄｓ ｗｉｔｈ
ｓｍａｌｌｅｒ ｃｒｏｐ ｆｉｅｌｄｓ ｈａｖｅ ｈｉｇｈｅｒ ｗｉｔｈｉｎ⁃ｆｉｅｌｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１５， ２００：
２１９－２３４
［３３］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｚ （张旭珠）， Ｃｈａｎｇ Ｈ （常 　 虹）， Ｚｈａｎｇ Ｘ
（张　 鑫）． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃａｒａｂｉｄ ｂｅｅｔｌｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
２５１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｉｎ ａｇｒｏ⁃ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１２， ３１
（１２）： ３１２７－３１３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｄｏｎｇ Ｃ⁃Ｆ （董翠芳）， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｆ （梁国付）， Ｄｉｎｇ Ｓ⁃Ｙ
（丁圣彦）， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｆｏｒ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｍｅｔ⁃
ｒｉｃｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂ⁃
ａｎｃｅ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｇｏｎｇｙｉ Ｃｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４（１２）： ３４４４－３４５１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｄｉｎｇ Ｓ⁃Ｙ （丁圣彦）． Ｍｏｄｅｒｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ， ２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｉｒｍｌｅｒ Ｕ． Ｌｏｎｇ⁃Ｔｅｒｍ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ （Ｃｏｌ⁃
ｌｅｍｂｏｌａ ａｎｄ Ｏｒｉｂａｔｉｄａ） ａｔ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ⁃ｎｅａｒ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ａｎ
ａｌｄｅｒ ｗｏｏｄ． Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００４， ４８： ３４９－３６３
［３７］　 Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＩＤ， Ｏｋａｂｅ Ｋ， Ｐａｒｒｏｔｔａ ＪＡ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ： Ｌｅｓｓｏｎｓ ｆｒｏｍ ｎａｔｕｒｅ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｆｏｒ ＲＥＤＤ⁃ｐｌｕｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ
＆ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２０１４， ２３： ２６１３－２６３５
［３８］　 Ｔｅｊａ Ｔ， Ｋｌｅｉｎ ＡＭ， Ａｎｄｒｅａｓ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐｅｒ⁃
ｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ－
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００５，
８： ８５７－８７４
［３９］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｔ （王玉婷）， Ｄｉｎｇ Ｓ⁃Ｙ （丁圣彦）， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｆ
（梁国付）． Ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｅｍｉ⁃ｎａｔｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ
ｃｒｏｐ ｌａｎｄ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （地理科学进展）， ２０１４， ３３（１２）： １７０５－
１７１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｗｅｓｔｐｈａｌ Ｃ， Ｓｔｅｆｆａｎ⁃Ｄｅｗｅｎｔｅｒ Ｉ， Ｔｓｃｈａｒｎｔｋｅ Ｔ． Ｍａｓｓ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｒｏｐｓ ｅｎｈａｎｃｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ａｔ ａ ｌａｎｄ⁃
ｓｃａｐｅ ｓｃａｌｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００３， ６： ９６１－９６５
［４１］　 Ｍａｗｄｓｌｅｙ ＪＲ， Ｏ’Ｍａｌｌｅｙ Ｒ， Ｏｊｉｍａ ＤＳ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ⁃ｃｈａｎｇｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｗｉｌｄｌｉｆｅ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００９， ２３： １０８０－１０８９
［４２］　 Ｒｉｃｋｅｔｔｓ ＴＨ． Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｅｎｈａｎｃｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｎｅａｒｂｙ ｃｏｆｆｅｅ ｃｒｏｐｓ． Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００４， １８： １２６２－１２７１
［４３］　 Ｍａｅｓ Ｄ， Ｄｙｃｋ ＨＶ． Ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｌｏｓｓ ｉｎ Ｆｌａｎｄｅｒｓ
（ｎｏｒｔｈ Ｂｅｌｇｉｕｍ）： Ｅｕｒｏｐｅ’ ｓ ｗｏｒｓｔ ｃａｓｅ ｓｃｅｎａｒｉｏ？ Ｂｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００１， ９９： ２６３－２７６
［４４］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （王一平）， Ｗｕ Ｈ （吴　 红）， Ｘｕ Ｈ⁃Ｃ （徐
华超）． Ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｃｕｒｉｔｙ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｉｎ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２００８， ２８（１１）： ５２５９ － ５２６９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｑｉ Ｂ （漆　 波）， Ｙａｎｇ Ｐ （杨　 萍）， Ｄｅｎｇ Ｈ⁃Ｌ （邓合
黎）． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｏｆ
ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ａｒｅａ
ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００６， ２６（９）： ３０４９－３０５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｙｕ Ｘ⁃Ｊ （于先觉）． Ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｃｔａｒ ｐｌａｎｔ
ｂａｓｅ． Ａｐｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国蜂业）， ２０１３（１３）： ３７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｄ （陈利顶）， Ｆｕ Ｂ⁃Ｊ （傅伯杰）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｗ
（赵文武）． Ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００６， ２６（５）： １４４５－１４４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｚｈａｎｇ Ｂ⁃Ｗ （张兵伟）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （王露露）， Ｚｈａｏ Ｌ⁃
Ｃ （赵良成）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｎｅｃｔａｒ ａｎｄ ｐｏｌ⁃
ｌｅｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２０１０， ３２（１）： １０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］　 Ｇａｒｉｂａｌｄｉ Ｌ， Ｄｅｗｅｎｔｅｒ Ｉ， Ｗｉｎｆｒｅｅ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｗｉｌｄ ｐｏｌｌｉ⁃
ｎａｔｏｒｓ ｅｎｈａｎｃｅ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ ｏｆ ｃｒｏｐｓ ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， ３３９： １６０８－１６１１
［５０］　 Ｓｈｕｇａｒｔ ＨＨ， Ｕｒｂａｎ ＤＬ． Ｓｃａｌｅ， Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ Ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ⁃Ｖｅｒｌａｇ， １９８８
［５１］　 Ｐéｔｅｒ Ｂ， Ａｎｄｒ􀅡ｓ Ｂ， Ｄａｖｉｄ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ⁃ｍｏｄｅｒａ⁃
ｔｅｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｇｒｉ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ： Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ
Ｂ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１１， ２７８： １８９４－１９０２
［５２］ 　 Ｃｏｎｃｅｐｃｉ􀆩ｎ ＥＤ， Ｄíａｚ Ｍ， Ｋｌｅｉｊｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｎｔｅｘｔ ｃｏｎｓｔｒａｉｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ
ｌｏｃａｌ ａｇｒｉ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１２， ４９： ６９５－７０５
［５３］ 　 Ｙａｎｇ Ｄ⁃Ｒ （杨大荣）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒａｇｍｅｎｔａｒｙ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏ⁃
ｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （昆虫学报）， １９９８， ４１（１）： ４８－ ５５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５４］　 Ｋｒｅｍｅｎ Ｃ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＮＭ， Ａｉｚｅｎ ＭＡ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｍｏｂｉｌｅ ｏｒｇａｎ⁃
ｉｓｍｓ： Ａ ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ
ｃｈａｎｇｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００７， １０： ２９９－３１４
［５５］　 Ｄａｉ Ｐ⁃Ｐ （戴漂漂）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｚ （张旭珠）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ
（刘云慧）． Ｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｍｐｒｏ⁃
ｖｉｎｇ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ．
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样性）， ２０１５， ２３ （ ３）：
４０８－４１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５６］　 Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｔ （赵玉涛）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｘ （余新晓）， Ｇｕａｎ Ｗ⁃Ｂ
（关文彬）． Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００２， １３
（４）： ４９５－５００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王　 润，女，１９９３年生，硕士． 主要从事景观生态
学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｌｒｕｎ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
王润， 丁圣彦， 卢训令， 等． 黄河中下游农业景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度效应———以巩义市为例． 应用生态学报，
２０１６， ２７（７）： ２１４５－２１５３
Ｗａｎｇ Ｒ， Ｄｉｎｇ Ｓ⁃Ｙ， Ｌｕ Ｘ⁃Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ’ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａ⁃
ｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｉｎ Ｇｏｎｇｙｉ， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２１４５－２１５３ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３５１２７期　 　 　 　 　 王　 润等： 黄河中下游农业景观异质性对传粉昆虫多样性的多尺度效应———以巩义市为例