全 文 ：典型荒漠植物沙拐枣茎干液流密度动态
及其对环境因子的响应
徐世琴１，２∗　 吉喜斌１　 金博文１
（ １中国科学院寒区旱区环境与工程研究所临泽内陆河流域研究站， 兰州 ７３００００； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 采用热平衡包裹式茎干液流仪和微气象监测系统，模拟中国西北河西走廊中段荒漠
生态系统典型固沙植物沙拐枣 ２０１４ 年 ６—９月茎干液流变化过程．结果表明： 沙拐枣茎干液
流密度日变化呈宽幅单峰型，其峰值滞后于光合有效辐射峰值约 ３０ ｍｉｎ，提前于气温和水汽
压亏缺峰值约 １２０ ｍｉｎ，其日变化与这 ３个环境因子日变化之间存在非对称性响应．观测期间，
茎干液流密度变化与大气蒸腾需求密切相关，光合有效辐射、气温和水汽压亏缺是影响沙拐
枣茎干液流密度的主要气象因子．构建的基于茎干液流密度与气象因子响应关系的模型，能够
比较准确地模拟不同天气条件沙拐枣液流密度的变化，而且经过时滞校正模型模拟精度进一步
提高，但是该模型对低液流密度和夜间液流密度存在低估，这主要与植物的生理特征有关．
关键词　 热平衡方法； 茎干液流； 时滞效应
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｓｈｒｕｂ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ． ＸＵ Ｓｈｉ⁃ｑｉｎ１，２∗， ＪＩ Ｘｉ⁃ｂｉｎ１， ＪＩＮ Ｂｏ⁃ｗｅｎ１ （ １Ｌｉｎｚｅ Ｉｎｌａｎｄ
Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕ⁃
ｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ａｎｄ ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｕｓｉｎｇ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｇａｕｇｅｓ ａｎｄ ａ ｍｉｃｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｅｒｅ ｍａｄｅ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ
Ｈｅｘｉ Ｃｏｒｒｉｄｏｒ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ２０１４． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒ⁃
ｎａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｃ． ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｂｒｏａｄ ｕｎｉｍｏｄａｌ ｃｈａｎｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉ⁃
ｍｕｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｒｅａｃｈｅｄ ａｂｏｕｔ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉ⁃
ａｔｉｏｎ （ＰＡＲ）， ｗｈｉｌｅ ａｂｏｕｔ １２０ ｍｉｎｕｔｅｓ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉ⁃
ｃｉｔ （ＶＰＤ）． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ， ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｅｖａｐｏｒ⁃
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｄｅｍａｎｄ， ａｎｄ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＰＡＲ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＶＰＤ． Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｄｅｖｅ⁃
ｌｏｐｅｄ ｗｈｉｃｈ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ， ａｎｄ ｇｏｏｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ａｃ⁃
ｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｉｆ ｔｈｅ ｔｉｍｅ⁃ｌａｇ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｔａｋｅｎ ｉｎｔｏ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｉｓ ｍｏｄｅｌ ｕｎｄｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｌｏｗ ａｎｄ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｃａｕｓｅｄ
ｂｙ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｈｅａｔ ｂａｌａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ； ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ； ｔｉｍｅ⁃ｌａｇ ｅｆｆｅｃｔ．
本文由国家重点基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０２）和国家自
然科学基金项目（４１２７１０３６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎ （２０１３ＣＢ４２９９０２） ａｎｄ
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１２７１０３６） ．
２０１５⁃０６⁃２８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃１０ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｓｈｉｑｉｎ＠ ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
　 　 蒸腾是植物最重要的生理生态过程之一，而植
物体内 ９０％以上茎干液流用以蒸腾［１－２］，因此研究
植物茎干液流变化规律及其影响因素对于理解植物
水分关系［３－４］、估算不同时空尺度植被蒸散具有重
要意义［５－６］ ．大量研究表明，植物茎干液流存在显著
的种间差异和时空变化［７－９］，气象条件是影响植物
液流变化的主要因素，树形因子（如树高、胸径、叶
面积等）和植物生理生化特征（如木质部水容、导水
率、胸径、植物生长状况等）也对液流活动产生重要
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ３４５－３５３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０３３
影响［１０－１１］ ．近 ６０年来，热技术被广泛应用于植物茎
干液流研究［１２］，该技术包括热扩散［１３］、热脉冲［１４－１５］
及热平衡［１６］等方法，这 ３种方法均能连续记录植物
茎干液流的变化信息．在测定灌木、禾本科植物等茎
干较细植物的液流时，热平衡方法具有显著优
势［１７－１９］ ．
沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）是中国西北地
区荒漠生态系统主要建群植物，对于维持本区生态
系统稳定及荒漠化防治发挥着极其重要的作用．目
前，对该植物的研究涉及其抗旱性能［２０］，叶片光合、
蒸腾及水分利用效率［２１－２２］，以及该植物的物种多样
性、种群结构与动态变化特征等方面［２３－２４］ ．对植物
茎干液流的研究主要集中于热带、温带地区高大乔
木的研究，对生长于极端干旱环境条件下灌木茎干
液流变化特征及其与环境要素响应关系的研究较
少，对短时间步长植物茎干液流的模拟也较少．本文
通过监测沙拐枣生长季茎干液流及主要环境要素的
变化，研究沙拐枣茎干液流变化特征，分析液流与主
要环境要素的响应关系，构建模型模拟 ３０ ｍｉｎ 时间
步长液流密度变化，以期深入理解荒漠生态系统水
分传输过程，为该地区固沙植物选育及荒漠化防治
提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于中国河西走廊中段临泽绿洲⁃荒漠
过渡带（３９°２２′０７″ Ｎ，１００°０８′４８″ Ｅ，海拔 １３８６ ｍ），
为典型大陆性干旱气候，干旱、高温和多风是其气候
的主要特点，年均温 ８．９ ℃，最高气温 ３８．６ ℃，最低
气温－２６．２ ℃，≥１０ ℃的年积温 ３０８８ ℃，年平均降
水量 １２３ ｍｍ，近 ８０％的降水集中于 ６—９月，年均日
照时数和辐射总量分别为 ３０１８ ｈ 和 ６２５４ ＭＪ·ｍ－２ ．
主风向为西北风，风沙活动主要集中在 ３—５ 月，年
均风速 ２．７ ｍ·ｈ－１，土壤为砂土．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １ Ｓａｐ ｆｌｏｗ 仪器的安装和测定　 于 ２０１４ 年 ６—
１０月选取生长状况良好的沙拐枣样树 ３ 棵，每棵选
取一株枝条，使用基于热平衡方法的包裹式 Ｆｌｏｗ３２
茎干液流仪（Ｄｙｎａｍａｘ， Ｈｏｕｓｔｏｎ， ＵＳＡ）对样枝的液
流密度进行测定．测定前，去除小的枝条和萌芽，用
砂纸将茎干打磨光滑，用游标卡尺测量样枝直径后
在打磨好的安装区涂抹油脂，仔细将加热片安装于
被测区，用铝箔包裹，最后用胶带密封，防止雨水进
入．将连接探头的电缆线与数据采集器（ ＣＲ１０００，
Ｃａｍｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ， ＵＴ， ＵＳＡ）接口进行连接，通过计
算机分别将样枝的茎干类型、横截面积、探头电压、
起始时间、数据记录间隔等参数输入到数据采集器
并定期采集数据，测定期间每两周更换一次探头．数
据采集间隔为 ６０ ｓ，每 ３０ ｍｉｎ 求平均值并储存，具
体探头型号见表 １．
１􀆰 ２􀆰 ２环境因子测定　 试验地建有 ８ ｍ 微气象观测
塔，植被平均冠层高度为 ３．２ ｍ，冠层顶部安装有降
雨量传感器（ＴＥ５２５ＭＭ ｔｉｐｐｉｎｇ ｂｕｃｋｅｔ ｒａｉｎ ｇａｕｇｅｓ，
Ｔｅｘａｓ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓ， Ｔｅｘａｓ， ＵＳＡ），冠层顶部 ２ ｍ 高处
安装净辐射传感器（ ＣＮＲ４， Ｋｉｐｐ ＆ Ｚｏｎｅｎ， Ｄｅｌｆｔ，
Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）、光合有效辐射传感器（ＬＩ⁃１９０ＳＢ， ＬＩ⁃
ＣＯＲ， Ｌｉｎｃｏｌｎ， ＵＳＡ），大气温度和湿度传感器
（ＨＭＰ１５５Ａ， Ｖａｉｓａｌａ， Ｈｅｌｓｉｎｋｉ， Ｆｉｎｌｎｄ）、风速风向
传感器（１４０５⁃ＰＫ⁃０５２， ＷｉｎｄＳｏｎｉｃ ａｎｅｍｏｍｅｔｅｒ， Ｇｉｌｌ
Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｌｔｄ， Ｌｙｍｉｎｇｔｏｎ， ＵＫ）．土壤温度探头
（１０９⁃Ｌ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ， ＵＴ， ＵＳＡ）及水分探头
（ＣＳ６１６， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ， ＵＴ， ＵＳＡ）设置深度均
为 １０、２０、４０、６０、８０、１００ ｃｍ．所有数据通过数据采集
器（ＣＲ１０００⁃ＸＴ，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，ＵＴ，ＵＳＡ）每隔 １
ｍｉｎ自动记录，每 ３０ ｍｉｎ计算平均值并存储，水汽压
亏缺 ＶＰＤ的计算方法如下：
ＶＰＤ＝ ０．６１１ｅ
１７．５０２Ｔ
Ｔ＋２４０．９７（１－ＲＨ） （１）
式中：Ｔ为气温（℃）；ＲＨ为相对湿度（％）．
１􀆰 ２􀆰 ３模型　 Ｊａｒｖｉｓ［２５］曾通过环境因子与气孔导度
的响应函数来模拟植物叶片气孔导度变化，众多研
究发现，植物茎干液流密度与环境因子存在较高的
统计相关性．故本文采用类似 Ｊａｒｖｉｓ模型的多环境变
量乘合模型来模拟沙拐枣 ３０ ｍｉｎ 时间步长茎干液
流密度的变化：
Ｖ＝Ｖｍａｘ ｆ（ｕ１） ｆ（ｕ２）… ｆ（ｕｎ） （２）
式中：Ｖ为标准化茎干液流密度；Ｖｍａｘ为观测到的沙
拐枣茎干液流密度最大值；ｕ１、ｕ２、…、ｕｎ为各环境因
子．将探头 ＳＧＡ５和 ＳＧＡ９茎干液流密度观测数据和
微气象观测数据作为模型输入数据，探头 ＳＧＡ１３茎
表 １　 被测样枝基本参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｔｅｍｓ
样树
Ｓａｍｐｌｅｄ
ｔｒｅｅ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
冠幅面积
Ｃａｎｏｐｙ
ａｒｅａ
（ｍ２）
探头型号
Ｔｙｐｅ
ｏｆ ｐｒｏｂｅ
基茎
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
１ ９６ １．３３ ＳＧＡ５ ０．５５
２ １３６ １．０８ ＳＧＡ９ １．００
３ １２０ ２．３０ ＳＧＡ１３ １．３７
６４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
干液流密度观测数据作为模型验证数据．
１􀆰 ２􀆰 ４相对重要性指数　 为分析环境因子变化对沙
拐枣茎干液流密度的影响，引入无量纲系数相对重
要性指数（ＲＩ）描述单个环境因子对沙拐枣液流密
度变化的影响程度［２６］：
ＲＩ（ｕｉ） ＝
ｆ（ｕｉ）
∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｖｍａｘ － ｆ（ｕ ｊ）
（３）
式中：ｉ ＝ １、…、ｎ，与 ｊ 均为自变量的个数；ＲＩ（ｕｉ）为
０～１，越接近 １ 表明自变量 ｕｉ对沙拐枣茎干液流密
度的影响程度越大，越接近 ０ 表明该自变量的变化
对茎干液流密度基本没有影响．
１􀆰 ３　 数据处理
数据处理和分析在 ＳＰＳＳ １６．０ 软件中进行，采
用线性或非线性拟合方法构建沙拐枣茎干液流密度
与环境要素的响应函数．利用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０ 软件作图．
采用错位分析方法进行沙拐枣茎干液流密度与环境
因子的时滞校正，具体步骤为整体前移或者推后环
境因子观测数据，前移或者推后的时间取决于茎干
液流密度与环境因子的时滞．仅考虑沙拐枣茎干液
流密度与环境因子非对称性模拟液流密度变化时，
上午响应函数与下午响应函数的确定依据观测时间
进行划分，０：００—１１：３０ 为上午时段，１２：００—２３：３０
为下午时段．残差（Ｒ）及标准化残差（ＳＲ）计算方法
如下：
Ｒ＝ ｙｍ－ｙｓ （４）
ＳＲ＝（Ｒ－Ｒｍ） ／ ＳＤ （５）
式中：ｙｍ为观测值；ｙｓ为模拟值；Ｒｍ为平均残差；ＳＤ
为残差的标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 茎干液流密度的变化特征
由图 １可以看出，一天内，茎干液流密度日变化
呈宽幅单峰形变化，最高值（３７．５３ ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１）出
现在 １１：３０左右，且存在微弱夜间液流密度，主要用
以茎干补水．茎干液流密度最高值滞后于光合有效
辐射峰值约 ３０ ｍｉｎ，提前于气温和水汽压亏缺的峰
值约 １２０ ｍｉｎ，产生时滞效应主要是由于当环境因子
改变时茎干液流密度的变化需经过叶片、枝条、树干
的水容调节，而且植物液流密度会受水分或光胁迫，
从而表现为液流密度相对于气象因子的滞后或
提前．
由图 ２可以看出，观测期间，不同基茎沙拐枣的
茎干液流密度平均值略有差异，０．５５、１．００和１．３７ ｃｍ
图 １　 茎干液流密度、水汽压亏缺、光合有效辐射和气温的
日变化
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓ⁃
ｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ．
Ｓ： 茎干液流密度 Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＶＰＤ： 水汽压亏缺 Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｄｅｆｉｃｉｔ； ＰＡＲ： 光合有效辐射 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； Ｔ： 气
温 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
基茎的平均液流密度分别为 １７． ６１、１８． ３３、１６􀆰 １３
ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１，这主要是由于基茎增大时茎干心材
所占面积增大，边材面积所占比例缩小使得木质部
导水性能变弱从而降低了液流密度． ７ 月，０􀆰 ５５ 和
１􀆰 ００ ｃｍ样枝均维持较高液流密度，这主要是由于
辐射和气温均在 ７ 月达到一年内最大值，环境蒸腾
需求较大，从 ８ 月开始，随着辐射和气温逐渐降低，
液流密度持续减弱．各样枝茎干液流密度在 ６ 月
１０—１９日显著降低，同期观测到光合有效辐射、气
温、水汽压亏缺均有下降．
２􀆰 ２　 茎干液流密度与环境因子的关系
由表２可以看出，茎干液流密度与各环境因子
表 ２　 模型子函数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｕｂ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅ
子函数
Ｓｕｂ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
临界值
Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
Ｒ２
光合有效
辐射 ＰＡＲ
ｆ（ＰＡＲ）＝ －１０－８ＰＡＲ＋０．０００３ＰＡＲ＋
０．０３
０≤ＰＡＲ≤２０００ ０．６６∗∗
气温 Ｔ ｆ（Ｔ）＝ ０．０１Ｔ２－０．０１Ｔ＋０．０２ ０≤Ｔ≤３４ ０．４５∗∗
ｆ（Ｔ）＝ ０．０６ｅ０．０５Ｔ Ｔ＞３４ ０．１０∗∗
水汽压亏缺 ｆ（ＶＰＤ）＝ ０．０８ＶＰＤ－０．０１ ０≤ＶＰＤ≤４．４ ０．３５∗∗
ＶＰＤ ｆ（ＶＰＤ）＝ ０．２ｅ０．１３ＶＰＤ ＶＰＤ＞４．４ ０．１０∗∗
ＰＡＲ： Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； Ｔ： Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ＶＰＤ： Ｖａｐｏｒ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７４３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐世琴等： 典型荒漠植物沙拐枣茎干液流密度动态及其对环境因子的响应　 　 　 　
图 ２　 观测期间沙拐枣茎干液流密度、降雨量、气温、光合有
效辐射和水汽压亏缺的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ
ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ．
Ｓ１： 样树 １的茎干液流密度 Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓａｍｐｌｅｄ ｔｒｅｅ １； Ｓ２： 样
树 ２的茎干液流密度 Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓａｍｐｌｅｄ ｔｒｅｅ ２； Ｓ３：样树 ３的
茎干液流密度 Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓａｍｐｌｅｄ ｔｒｅｅ ３．
的相关性均达到显著水平，其中，ＰＡＲ、气温和 ＶＰＤ
是主要影响因子．虽然观测期间沙拐枣茎干液流密
度与降雨量的相关系数较低，但降雨发生当天所有
被测茎干的液流密度均显著减弱（图２），日降雨量
约为 １０ ｍｍ的 ６月 １２日（１０．２ ｍｍ）、２７日（９．７ ｍｍ），
７月 ２７日（１２．３ ｍｍ），液流密度＜５ ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１，这 ３
天日总降雨量（３１．６ ｍｍ）占观测期总降雨量（９１．７
ｍｍ）的 ３５％．此外，茎干液流密度与风速的相关系数
也较大，这主要是由于风速增大能够增加植物冠层
边界层导度，从而加速叶片蒸腾．
由图 ３可以看出，沙拐枣茎干液流密度与光合有
效辐射的对称性较弱且呈逆时针环状，其主要原因是
沙拐枣茎干液流密度与光合有效辐射的日变化过程
较为一致，其时滞仅有 ３０ ｍｉｎ．沙拐枣液流密度与气
温、ＶＰＤ的日变化响应呈顺时针环状，相同气温和
ＶＰＤ条件下上午液流密度比下午时大，这主要是由于
午间的高温和强空气蒸腾需求使得植物遭受干旱胁
迫，而且叶片气孔在下午开始关闭从而减弱蒸腾．
由图 ４ 可以看出，观测期间，光合有效辐射、气
温和 ＶＰＤ对沙拐枣茎干液流密度平均相对重要性
指数（ＲＩ）值分别为 ０．４７、０．２５、０．２８．典型晴天，白天
茎干液流密度变化主要受 ＰＡＲ的影响，且随茎干液
流密度的变化而波动，夜间液流密度主要受 ＶＰＤ的
影响．降雨发生时，ＰＡＲ、ＶＰＤ、气温对液流密度的影
响程度迅速降低，降雨结束后 ＰＡＲ 的 ＲＩ 值显著升
高，同期观测到沙拐枣液流密度也迅速增大，而气温
和 ＶＰＤ对降雨过后观测到的茎干液流密度几乎没
有影响（ＲＩ＜０．０５），这表明沙拐枣液流密度对 ＰＡＲ
的变化更敏感．
２􀆰 ３　 茎干液流密度模型的确定
由图 ５可以看出，构建模型之前，用样枝茎干液
流密度观测值分别除以各样枝对应的最大液流密度
进行标准化处理，以消除样枝基茎差异对模型模拟
的影响，最终得到标准化液流密度．结果表明，液流
密度随光合有效辐射增加而增加，在高温和高 ＶＰＤ
条件下，沙拐枣茎干液流密度因遭受干旱胁迫而
图 ３　 沙拐枣茎干液流密度日变化对光合有效辐射、气温和水汽压亏缺的响应
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｖａｐｏｒ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ．
８４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 典型晴天、降雨天光合有效辐射、气温和水汽压亏缺对沙拐枣茎干液流密度的相对重要性指数变化
Ｆｉｇ．４　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｔｏ ｓｔｅｍ ｓａｐ
ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｕｎｎｙ ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ．
Ａ： 晴天 Ｓｕｎｎｙ ｄａｙ； Ｂ： 雨天 Ｒａｉｎｙ ｄａｙ． ＲＩＰＡＲ： 光合有效辐射对茎干液流密度变化相对重要性指数 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ
ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ； ＲＩＴ：气温对茎干液流密度变化相对重要性指数 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｏ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎ⁃
ｓｉｔｙ； ＲＩＶＰＤ： 水汽压亏缺对茎干液流密度变化相对重要性指数 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ＶＰＤ ｔｏ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ．
受到抑制．
由于高温和高 ＶＰＤ 对沙拐枣茎干液流密度具
有显著抑制作用，因此沙拐枣茎干液流密度与气温
和 ＶＰＤ的关系采用分段模拟的方法，以更准确模拟
高温和强大气蒸发条件下沙拐枣液流密度的变化，
模型子函数见表 ２，模型最终形式见表 ３．
２􀆰 ４　 茎干液流密度模拟
采用上述模型对沙拐枣茎干液流密度进行模拟
发现，该模型的总体模拟精度为 ０．７３，观测值和模拟
值比较对称的分布在 １ ∶ １线两侧（图 ６），表明根据
环境因子与茎干液流密度响应函数所构建的多环境
表 ３　 茎干液流密度模型
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ
模型
Ｍｏｄｅｌ
临界值
Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ
Ｖ＝Ｖｍａｘ（－１０－８ＰＡＲ２＋０．０００３ＰＡＲ＋０．０３）
（０． ０１Ｔ － ０． ００６Ｔ ＋ ０． ０２ ） （ ０． ０８ＶＰＤ －
０􀆰 ０１）
０≤ＰＡＲ≤２０００， ０≤Ｔ≤
３４， ０≤ＶＰＤ≤４．４
Ｖ＝Ｖｍａｘ（－１０－８ＰＡＲ２＋０．０００３ＰＡＲ＋０．０３）
（０．０６ｅ０．０５Ｔ）（０．０８ＶＰＤ－０．０１）
０≤ＰＡＲ≤２０００， Ｔ＞３４，
０≤ＶＰＤ≤４．４
Ｖ＝Ｖｍａｘ（－１０－８ＰＡＲ＋０．０００３ＰＡＲ＋０．０３）
（０．０１Ｔ２－０．００６Ｔ＋０．０２）（０．２ｅ０．０５ ＶＰＤ）
０≤ＰＡＲ≤２０００， ０≤Ｔ≤
３４， ＶＰＤ＞４．４
Ｖ＝Ｖｍａｘ（－１０－８ＰＡＲ２＋０．０００３ＰＡＲ＋０．０３）
（０．０６ｅ０．０５ Ｔ）（０．２ｅ０．０５ ＶＰＤ）
０≤ＰＡＲ≤２０００， Ｔ ＞ ３４，
ＶＰＤ＞４．４
变量乘合模型能够比较合理地解释沙拐枣茎干液流
的变化．
　 　 由图 ７可以看出，对典型晴天沙拐枣茎干液流
密度进行模拟发现，模型模拟精度为 ０．７４，能够较准
确地捕捉一天内茎干液流密度峰值、波动等信息，但
是模型对夜间液流密度低估近 ３０％ （夜间累计
观测值 ４．７０ ｇ· ｃｍ－２ ·ｈ－１，夜间累计模拟值 ３． ３
ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１）．此外，模拟的一天内液流密度峰值
出现的时间略晚于观测的峰值．标准化残差绝对值
在 ３以内且基本呈正态分布，表明模型在模拟晴天
沙拐枣日尺度茎干液流密度时比较合理．
降雨发生时大气环境蒸腾需求变弱，具体表现
为 ＰＡＲ锐减，气温和 ＶＰＤ降低，这一变化对沙拐枣
茎干液流密度有显著减弱的作用（图 ２）．对降雨天
气沙拐枣茎干液流密度进行模拟发现，模型模拟精
度为 ０．７１，略低于典型晴天模型的模拟精度（图 ８）．
模型能够较准确地捕捉降雨天茎干液流密度的波
动、峰值等信息，但是对液流密度整体低估近 ６０％
（雨天累计观测值 ２３．５ ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１，累计模拟值
９􀆰 ３ ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１）．
６月 １８ 日，模型模拟值与观测值差异较大（图
８），６：００—１１：００累计降雨 ５．５ ｍｍ，同期观测到光合
９４３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐世琴等： 典型荒漠植物沙拐枣茎干液流密度动态及其对环境因子的响应　 　 　 　
图 ５　 液流密度对光合有效辐射、气温和水汽压亏缺的响应
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ．
图 ６　 研究期间茎干液流密度模拟
Ｆｉｇ．６　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔｕｄｙ ｐｅｒｉｏｄ．
有效辐射＜２００ μｍｏｌ·ｍ２·ｈ－１，气温和 ＶＰＤ 也显著
下降，降雨结束后观测到沙拐枣茎干液流密度、光合
有效辐射迅速增加，但是气温和 ＶＰＤ 仅维持在 １４．６
℃、０．５ ｋＰａ水平，因此由这 ３个环境变量得到的模拟
值很低从而导致较大的模拟误差，此外降雨发生时茎
干液流仪探头状态不稳定也可能引起观测误差．
图 ７　 典型晴天液流密度模拟及其标准化残差分布
Ｆｉｇ．７　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｕｎｎｙ ｄａｙｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｅｓｉｄｕａｌ．
图 ８　 典型降雨天液流密度模拟及其标准化残差分布
Ｆｉｇ．８　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｅｓｉｄｕａｌ．
　 　 考虑沙拐枣茎干液流密度最大值与光合有效辐
射、气温和 ＶＰＤ峰值的时滞，采用错位分析重新对
沙拐枣典型晴天液流密度进行模拟发现，模型模拟
精度由不考虑时滞效应的 ０．７４显著升高至 ０．８６（图
９），表明沙拐枣液流密度与环境要素的时滞效应对
模型模拟精度有较大影响．
　 　 考虑沙拐枣茎干液流密度与环境因子的非对称
性，重新确定沙拐枣茎干液流密度与主要环境因子
的响应函数（表４），对典型晴天茎干液流密度进行
０５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ９　 考虑时滞效应典型晴天液流密度模拟及其标准化残
差分布
Ｆｉｇ．９　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｕｎｎｙ ｄａｙｓ ｃｏｎ⁃
ｓｉｄｅｒｉｎｇ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｌａｇｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｅｓｉｄｕａｌ．
图 １０　 考虑液流密度与主要环境因子非对称性的液流密度
模拟及其标准化残差分布
Ｆｉｇ．１０ 　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄ ｒｅｓｉｄｕａｌ．
模拟发现，考虑非对称响应使模型模拟精度由 ７４％
提高至 ７６％（图 １０）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 茎干液流密度对环境因子的非对称响应
本研究中，沙拐枣茎干液流密度与环境因子日
变化存在不同程度的非对称响应现象，液流密度与
表 ４　 考虑茎干液流密度与主要环境因子非对称性及时滞
效应的响应函数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓ ａｎｄ
ｔｉｍｅ ｌａｇｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｖａｒｉａｂｌｅ
上午响应函数
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｆｏｒｅｎｏｏｎ
Ｒ２ 下午响应函数
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ａｆｔｅｒｎｏｏｎ
Ｒ２
光合有效辐射
ＰＡＲ
ｆ（ＰＡＲ） ＝ － ４ × １０－８
ＰＡＲ２＋０．０００２ＰＡＲ＋
０．０２
０．７３∗∗ ｆ（ＰＡＲ） ＝ － ３ × １０－８
ＰＡＲ２＋０．０００２ＰＡＲ＋
０．０４
０．６３∗∗
气温
Ｔ
ｆ（Ｔ） ＝ － ０． ５７／ （１ ＋
（Ｔ ／ ２７．２）６．４）＋０．６
０．４３∗∗ ｆ（Ｔ）＝ １０－５Ｔ＋０．０１Ｔ
－０．２１
０．４１∗∗
水汽压亏缺
ＶＰＤ
ｆ（ＶＰＤ）＝ ０．０２ＶＰＤ２＋
０．０５ＶＰＤ＋０．０１
０．３５∗∗ ｆ（ＶＰＤ）＝ －０．０１ＶＰＤ２
＋０．０９ＶＰＤ－０．００１
０．３５∗∗
ＰＡＲ的时滞效应可能是主要影响因素，原因在于辐
射是茎干液流启动的首要驱动力． Ｍｅｉｎｚｅｒ 等［２７］发
现，白杨树干液流与辐射、ＶＰＤ 之间存在非对称现
象．Ｏ’ Ｂｒｉｅｎ 等［２８］发现，１０ 种热带雨林植物的树干
液流密度与 ＰＡＲ 的非对称性最大．而本研究发现，
沙拐枣液流密度与 ＰＡＲ的非对称性最小，这主要是
因为热带雨林的垂直结构较深，林内光环境差别很
大，而荒漠环境中干旱胁迫相比于光环境胁迫对梭
梭茎干水分传输过程中液流密度的影响更大． Ｓｔöｈｒ
等［２６］发现，当欧洲白蜡（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｅｘｃｅｌｓｉｏｒ）遭受的干
旱胁迫加重时，树干液流对环境要素响应的非对称
性增加，环的开度更大．
另外，叶片气孔调节、植物水分状况、生长状况
也是产生和调节非对称响应的主要影响因素［２９－３２］ ．
Ｑｕａｎ等［３３］发现，时滞效应、土壤水分状况与叶片水
势是产生草地生态系统蒸腾与 ＶＰＤ 非对称响应现
象的主要因素，并且直接或者间接地影响非对称性
程度的大小． Ｚｈｅｎｇ 等［３４］发现，相同气温和 ＶＰＤ 条
件下，山地灌丛上午蒸腾蒸腾速率大于下午蒸腾速
率，且非对称性现象在雨季显著减弱．本研究发现，
考虑时滞效应能够显著提高沙拐枣茎干液流密度模
型的模拟精度，但考虑非对称性对模型模拟精度的
改善程度并不明显，这表明环境因子对植物茎干液
流影响的复杂性［２６，２８］，深入研究植物液流与环境因
子的非对称响应及时滞效应是研究茎干液流的基础
问题［３５］，也是深入理解植物水分传输过程、估算林
分蒸腾耗水的重要工作［３６－３９］ ．
３􀆰 ２　 模型不确定性分析
本研究基于多环境变量乘合模型来模拟沙拐枣
茎干液流密度 ３０ ｍｉｎ时间步长的变化，总体上模拟
能够合理地解释液流密度变化，但是模型仍然存在
１５３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐世琴等： 典型荒漠植物沙拐枣茎干液流密度动态及其对环境因子的响应　 　 　 　
不足之处．本研究中，假设各环境因子对液流密度的
影响是独立的，但事实上各环境因子之间存在相互
作用且共同作用于茎干液流，如气温和大气湿度状
况的变化与辐射密切相关［４０］ ．模型中引入最大茎干
液流密度，而这一条件通常发生在植物充分展叶、土
壤干旱胁迫较轻时，因此当植物处于生长初期时很
有可能降低模型的模拟精度［２６］ ．另外，模型对夜间
或低茎干液流密度存在低估现象，可能是因为模型
是基于环境因子与沙拐枣茎干液流密度响应函数构
建的，未考虑植物的生理参数，如水势、水容、导水率
等，也有研究指出热平衡方法在低液流密度条件下
存在较大观测误差［４１－４４］ ．
４　 结　 　 论
结合包裹式茎干液流仪和微气象监测系统，模
拟荒漠生态系统典型固沙灌木沙拐枣茎干液流密度
发现，沙拐枣茎干液流密度日变化呈宽幅单峰型，其
峰值与 ＰＡＲ、气温和 ＶＰＤ 存在时滞效应，且与这 ３
个环境因子的日变化响应存在非对称性现象，与
ＰＡＲ呈逆时针环状，与气温、ＶＰＤ 呈顺时针环状．观
测期间，沙拐枣茎干液流密度与大气蒸腾需求密切
相关，主要受 ＰＡＲ、气温和 ＶＰＤ影响．本文基于液流
密度与气象因子响应关系构建的乘合模型能够较好
地解释不同天气条件下沙拐枣茎干液流密度的变
化，时滞效应对模型模拟精度有较大影响．未来进一
步研究液流密度与环境因子时滞效应和非对称响应
现象，在模型中引入植物生理参数可能会提高模型
的模拟精度．
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澎涛）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎ⁃
ｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｗｉｔｈ ｄｏｍｉｎａｎｃｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｔａｎｄ
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ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｏｆ ｔｅａ （Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｌ．） ｃｌｏｎｅｓ． Ⅰ．
Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｔｅａ ｕｓｉｎｇ ｓａｐ ｆｌｏｗ
ｍｅｔｅｒｓ ｗｉｔｈ ａ ｓｔｅｍ ｈｅａｔ ｂａｌａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００７， ９０： ２２４－２３２
［１８］　 Ｘｕ Ｘ⁃Ｙ （徐先英）， Ｓｕｎ Ｂ⁃Ｐ （孙保平）， Ｄｉｎｇ Ｇ⁃Ｄ
（丁国栋）， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｓａｎｄ⁃
ｆｉｘｉｎｇ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ａｒｅａｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００８， ２８（３）： ８９５－９０５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］ 　 Ｘｕ Ｈ （许 　 浩）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （张希明）， Ｙａｎ Ｈ⁃Ｌ
（闫海龙）， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｉｎ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ
ｄｅｓｅｒｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８
（８）： ３７１３－３７２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｇｕｏ Ｑ⁃Ｓ （郭泉水）， Ｔａｎ Ｄ⁃Ｙ （谭德远）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｊ （刘
玉军）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ｂｕｎｇｅ’ ｓ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｄａｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｆｏｒｅｓｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ （林业科学研究）， ２００４， １７（６）： ７９６－ ８０３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｓｕ Ｐ⁃Ｘ （苏培玺）， Ｙａｎ Ｑ⁃Ｄ （严巧娣）． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ４ ｄｅｓｅｒｔ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎ⁃
ｄｒｏｎ ａｎｄ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｉｓ⁃
ｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００６， ２６（１）： ７５－８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｓｈａｎ Ｌ⁃Ｓ （单立山）， Ｌｉ Ｙ （李　 毅）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （张
希明）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｗａｔｅｒ⁃ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅ⁃
ｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
２５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ａｍｏｕｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ （自然资源学
报）， ２０１２， ２７（３）： ４４０－４４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｔａｎ Ｙ （谭　 勇）， Ｐａｎ Ｂ⁃Ｒ （潘伯荣）， Ｄｕａｎ Ｓ⁃Ｍ （段
士民）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ Ｌ． ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａ⁃
ｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２００８， ２８
（５）： １０４９－１０５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｘｉｅ Ｔ⁃Ｔ （解婷婷）， Ｓｕ Ｐ⁃Ｘ （苏培玺）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｊ （周
紫娟）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ⁃ｏａｓｉｓ
ｅｃｔｏｎｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４
（１５）： ４２７２－４２７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｊａｒｖｉｓ ＰＧ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｃａｎｏｐｉｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉ⁃
ｅｔｙ Ｂ， １９７６， ２７３： ５９３－６１０
［２６］　 Ｓｔöｈｒ Ａ， Ｌöｓｃｈ Ｒ． Ｘｙｌｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ
Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｅｘｃｅｌｓｉｏｒ ｓａｐｌｉｎｇｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２４：
１６９－１８０
［２７］　 Ｍｅｉｎｚｅｒ ＦＣ， Ｈｉｎｃｋｌｅｙ ＴＭ， Ｃｅｕｌｅｍａｎｓ Ｒ． Ａｐｐａｒｅｎｔ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｔｏ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｎ ａ ｈｙ⁃
ｂｒｉｄ ｐｏｐｌａｒ ｃａｎｏｐｙ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９７，
２０： １３０１－１３０８
［２８］　 Ｏ’Ｂｒｉｅｎ ＪＪ， Ｏｂｅｒｂａｕｅｒ ＳＦ， Ｃｌａｒｋ ＤＢ． Ｗｈｏｌｅ ｔｒｅｅ ｘｙｌｅｍ
ｓａｐ ｆｌｏｗ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ
ａ ｗｅｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２００４， ２７： ５５１－５６７
［２９］　 Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｎ， Ｅｗｅｒｓ ＢＥ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｐ⁃ｆｌｕｘ⁃ｓｃａｌｅｄ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ，
ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｆｌｏｏｄｅｄ Ｔａｘｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔｉｃｈｕｍ
ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９９， １９： ３３７－３４７
［３０］　 Ｗｕｌｌｓｃｈｌｅｇｅｒ ＳＤ， Ｋｉｎｇ ＡＷ． Ｒａｄｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓａｐ ｖｅ⁃
ｌｏｃｉｔｙ ａｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｓａｐｗｏｏｄ ｔｈｉｃｋ⁃
ｎｅｓｓ ｉｎ ｙｅｌｌｏｗ⁃ｐｏｐｌａｒ ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ２０：
５１１－５１８
［３１］　 Ｍｏｔｚｅｒ Ｔ， Ｍｕｎｚ Ｎ， Ｋüｐｐｅｒｓ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎ⁃
ｄｕｃｔａｎｃｅ， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｅｃｕａｄｏｒｉａｎ Ａｎｄｅｓ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ２５： １２８３－１２９３
［３２］　 Ｏ’Ｇｒａｄｙ ＡＰ， Ｅａｍｕｓ Ｄ， Ｈｕｔｌｅｙ ＬＢ． Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ： Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｉｎ ｅｕｃａｌｙｐｔ ｏｐｅｎ⁃ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙ⁃
ｓｉｏｌｏｇｙ， １９９９， １９： ５９１－５９７
［３３］　 Ｑｕａｎ Ｚ， Ｓｔｅｆａｎｏ Ｍ， Ｇａｂｒｉｅｌ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｈｙｓｔｅｒｅｔｉｃ
ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ⁃ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， １１９： １－１６
［３４］　 Ｚｈｅｎｇ Ｈ， Ｗａｎｇ ＱＦ， Ｚｈｕ ＸＪ， ｅｔ ａｌ． Ｈｙｓｔｅｒｅｓｉｓ ｒｅｓｐｏｎ⁃
ｓｅｓ ｏｆ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ａ
ｄｉｅｌ ｔｉｍｅｓｃａｌｅ： Ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｃａｕｓｅｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１４， ９
（６）： ｅ９８８５７
［３５］　 Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｍ （王慧梅）， Ｓｕｎ Ｗ （孙　 伟）， Ｚｕ Ｙ⁃Ｇ （祖
元刚）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｌａｇｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅ⁃
ｌｉｎｉｉ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１１， ２２（１２）： ３１０９ － ３１１６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］ 　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｎ， Ｏｒｅｎ Ｒ， Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｆｌｕｘ ｉｎ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｌｉａｎａｓ ｉｎ ａ Ｐａｎａｍａｎｉ⁃
ａｎ ｍｏｉｓｔ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｒｅｅｓ， １９９９， １４： １１６－１２３
［３７］ 　 Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ， Ｂｉｍｎ Ｐ， Ｌｅｍｏｉｎｅ Ｄ． Ｗａｔｅｒ ｂａｌａｎｃｅ， ｔｒａｎ⁃
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｗｏ ｂｅｅｃｈ ｓｔａｎｄｓ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０００， １００： ２９１－
３０８
［３８］　 Ｆｏｒｄ ＣＲ， Ｇｏｒａｎｓｏｎ ＣＥ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ＲＪ． Ｄｉｕｒｎａｌ ａｎｄ ｓｅａ⁃
ｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｄｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ：
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｏｔａｌ ｓｔｅｍ ｆｌｏｗ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２４： ９４１－９５０
［３９］　 Ｗａｎｇ Ｈ （王　 华）， Ｚｈａｏ Ｐ （赵　 平）， Ｃａｉ Ｘ⁃Ａ （蔡
锡安）， ｅｔ ａｌ． Ｔｉｍｅ ｌａｇ ｅｆｆｅｃｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ ｓａｐ ｆｌｏｗ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ
ｏｆ Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００８， １９（２）： ２２５－２３０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｗｈｉｔｅｈｅａｄ Ｄ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｎｏｐｉｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９８，
１８： ６３３－６４４
［４１］　 Ｇｏｒｄｏｎ Ｒ， Ｄｉｘｏｎ ＭＡ， Ｂｒｏｗｎ ＤＭ． Ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｐ
ｆｌｏｗ ｂｙ ｈｅａｔ ｂａｌａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｐｏｔａｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
Ｐｏｔａｔｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， ４０： ２６７－２７６
［４２］　 Ｃｏｎｅｒｓ Ｈ， Ｌｅｕｓｃｈｎｅｒ Ｃ． Ｉｎ ｓｉｔｕ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｂｙ ｔｒｅｅ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｒｅａｌ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｒｅａｌ ｔｉｍｅ ｕｓｉｎｇ
ｍｉｎｉａｔｕｒｅ ｓａｐ⁃ｆｌｏｗ ｇａｕｇｅｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２，
１６： ６９６－７０３
［４３］　 Ｌａｎｇｅｎｓｉｅｐｅｎ Ｍ， Ｋｕｐｉｓｃｈ Ｍ， Ｇｒａｆ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｈｅａｔ ｂａｌａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｓａｐ⁃ｆｌｏｗ ｉｎ
ｗｈｅａｔ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１４， １８６：
３４－４２
［４４］　 Ｌｉ Ｓ （李 　 双）， Ｘｉａｏ Ｈ⁃Ｌ （肖洪浪）， Ｗａｎｇ Ｆ （王
芳）． Ａｃｃｕｒａｃｙ ａｎｄ ｅｒｒｏｒ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｈｅａｔ
ｂａｌａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２０１４， ３４（６）： １５４４ －
１５５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 徐世琴，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事干
旱区生态水文研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｓｈｉｑｉｎ＠ ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
徐世琴， 吉喜斌， 金博文． 典型荒漠植物沙拐枣茎干液流密度动态及其对环境因子的响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）：
３４５－３５３
Ｘｕ Ｓ⁃Ｑ， Ｊｉ Ｘ⁃Ｂ， Ｊｉｎ Ｂ⁃Ｗ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｄｅｓｅｒｔ ｓｈｒｕｂｓ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ３４５－３５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３５３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐世琴等： 典型荒漠植物沙拐枣茎干液流密度动态及其对环境因子的响应