全 文 ：沙柳丛生枝代谢指数的龄级效应
陈国鹏１，２　 赵文智１，３∗
（ １甘肃农业大学林学院， 兰州 ７３００７０； ２ 甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所， 兰州 ７３００７０； ３中国科学院寒区旱区环
境与工程研究所中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站 ／中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室， 兰州 ７３００００）
摘　 要　 新陈代谢速率是植物最基本的生物学速率，与地表植被的水碳代谢过程密切相关．
表征代谢速率及其替代指标（如叶生物量等）与个体大小间相关生长关系的代谢指数是生态
学研究的一个热点，ＷＢＥ模型论证的 ３ ／ ４恒定代谢指数最为经典，但也饱受争议．本研究以毛
乌素沙地南缘沙柳为对象，检验了 ＷＢＥ模型的可用性，揭示代谢指数随丛生枝生长发育的变
化规律．结果表明： 基于叶生物量和茎叶生物量估计的沙柳丛生枝代谢指数 α为 ０．９７，显著大
于ＷＢＥ模型的恒定指数 ３ ／ ４；分支半径指数 １ ／ ａ和分支长度指数 １ ／ ｂ 分别为 ２．６７ 和 ３．８３，均
显著大于理论值 ２．０和 ３．０．分龄级估计的丛生枝分支半径指数和分支长度指数分别为 ２．６４～
３．２４和 ２．８６～４．３０，各龄级代谢指数的估计值和计算值分别为 １．０１ ～ １．２９ 和 ０．９４ ～ １．１３，龄级
差异均不显著．斜率异质性检验表明，不同龄级的丛生枝共有代谢指数估计值 １．０８ 和计算值
１．００、分支半径指数 ２．８４ 和分支长度指数 ３．３５，均显著大于理论值．在各龄级丛生枝共有代谢
指数 １．０８ 下，代谢常数在 ｙ 轴上的负向漂移幅度随龄级增加而显著增大．尽管枝龄未引起沙
柳丛生枝代谢指数的显著变化，但在给定大小的枝条上，大龄枝较低龄枝的代谢活性下降
明显．
关键词　 沙柳丛生枝； 代谢指数； 分支指数； 相关生长关系
本文由国家基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０３）、甘肃省青年科技基金计划项目（１４５ＲＪＹＫ２７８）和陇原青年创新人才扶持计划项目资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１３ＣＢ４２９９０３）， ｔｈｅ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｙｏｕｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ （１４５ＲＪＹＫ２７８）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｙｏｕｎｇ Ｃｒｅａｔｉｖｅ Ｔａｌｅｎｔｓ Ｆｏｓｔｅｒｉｎｇ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
２０１５⁃１１⁃０３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｗｚｈ＠ ｌａｂ．ａｃ．ｃｎ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ ｂｒａｎｃｈｅｓ． ＣＨＥＮ Ｇｕｏ⁃
ｐｅｎｇ１，２， ＺＨＡＯ Ｗｅｎ⁃ｚｈｉ１，３∗ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂａｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｌｉｎｚｅ Ｉｎｌａｎｄ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｉｎｌａｎｄ Ｒｉｖｅｒ
Ｅｃｏｈｙｄｒｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ ａｒｅ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ｏｆ ａｎ ｏｒｇａｎｉｓｍ
ｈａｓ ｂｅｅｎ ａ ｈｏｔ ｓｐｏｔ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ＷＢＥ ｍｏｄｅｌ ｗｉｔｈ ３ ／ ４ ｐｏｗｅｒ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏ⁃
ｖｅｒｓｉａｌ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｔｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＷＢＥ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘ⁃
ｐｏｎｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｇｅ ｃｌａｓｓ ａｔ ｂｒａｎｃｈ ｓｃａｌｅ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ， Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｕ Ｕｓ ｄｅｓｅｒｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ０．９７ ｆｏｒ ａｌｌ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓ． ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ． Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ⁃
ｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｐｏｗｅｒ ｏｆ ３ ／ ４ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ＷＢＥ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｒａｄｉｕｓ ｅｘｐｏ⁃
ｎｅｎｔ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｗｅｒｅ ２．６７ ａｎｄ ３．８３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｂｅｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ２．０ ａｎｄ ３．０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｒａｄｉｕｓ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ
ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ２．６４－３．２４ ａｎｄ ２．８６－４．３０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １．０１－
１．２９ ａｎｄ ０．９４－１．１３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｌｌ ａｂｏｖｅ ｗｅｒｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈａｂｌｅ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ｓｉｘ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ． Ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔ⁃
ｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ， ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｒａｄｉｕｓ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８７０－１８７６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．００１
１．０８， １．００， ２．８４ ａｎｄ ３．３５， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔａｎｔ
ｖａｌｕｅｓ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ ａｔ ｔｈｅ ｙ⁃ａｘｉｓ ｓｈｉｆｔｅｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｓｈｉｆｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒｏｕｐｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｇｅ ｃｌａｓｓ ｂｒａｎ⁃
ｃｈｅｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｓｈｉｆｔ． Ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏ⁃
ｎｅｎｔｓ， ｂｕｔ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｏｌｄｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｈａｄ ｌｏｗｅｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ ｂｒａｎｃｈ； ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔ； ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｅｘｐｏｎｅｎｔ； ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐ．
　 　 新陈代谢是生物体为维持自身生命活动，将外
界物质、能量转化的一系列生物化学反应［１－２］ ．代谢
决定了生物体对各种资源的需求，以及这些资源在
有机体内的分配形式，并决定着生物体的其他所有
生理活动的速率，进一步影响生物体的结构和功
能［１，３］ ．在许多研究中，代谢速率与个体大小（质量）
之间存在幂函数形式的相关生长关系［４－５］ ．
Ｋｌｅｉｂｅｒ［６］法则指出，动物代谢速率和个体大小
的标度指数更接近于 ３ ／ ４；Ｎｉｋｌａｓ 等［７］对 ５３ 种单细
胞植物研究发现，植物的相关生长指数也符合“３ ／ ４
法则”；Ｗｅｓｔ等［８－１０］基于分形几何学和流体力学原
理的ＷＢＥ模型解释了 ３ ／ ４恒定代谢指数的起源，并
指出标度关系适用于所有生物的生长规律．然而，近
年来的研究发现，代谢指数并非恒定不变，而是随着
植物的生长发育明显变化，在个体较小时，个体大小
和代谢速率之间的相关生长指数为 １；随着植物个
体的逐渐增大，代谢指数逐渐趋近于 ３ ／ ４［１１－１２］ ．同样
的现象还表现在群落尺度上．Ｃｈｅｎｇ 等［１３］发现，林龄
会引起不同森林类型代谢指数的差异，森林代谢指
数随着林龄的增加逐渐变小．作为植物个体的构件
部分，枝条尺度上是否也存在恒定的代谢指数？ 与
植物个体、群落有别的是，同一植物不同年龄的分枝
间可以通过生理整合作用相互传递资源、实现资源
共享，代谢指数是否会受枝条年龄影响而明显变化？
沙柳（Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ）属杨柳科柳属丛生灌
木，主要分布于我国内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、
青海等干旱地区，具有抗风沙、耐盐碱、耐旱、生长迅
速、根系发达、固沙保土力强等特点［１４－１５］，是我国北
方防风固沙的优良树种．沙柳通常在 ３ ～ ５ 年内生长
迅速，以后逐渐缓慢，甚至死亡［１６－１７］ ．已有研究从光
合生理活性［１７］、碳汇功能［１８］等的龄级差异解释其
衰老过程，发现沙柳光合固碳活性在 ３龄级最强，但
其代谢指数是否也有明显的龄级差异，未见报道．
本研究将个体代谢理论拓展到植物构件尺度，
以宁夏盐池的沙柳为对象，分析其丛生枝尺度上的
代谢指数和分支指数随枝条年龄的变化过程，以期
探讨 ＷＢＥ模型恒定代谢指数在枝条尺度上的可用
性，并基于代谢指数和分支指数随植物生活史的变
化规律来揭示沙柳丛生枝衰老机制，丰富植物相关
生长研究材料，并为沙柳抚育管理提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于宁夏盐池荒漠生态系统定位站
（３７．７１ ° Ｎ， １０７．２４° Ｅ），海拔 １５５０ ｍ．气候属中温
带大陆性气候，年均气温 ７．６ ℃，最高日均温 ２９．３
℃（７月），最低日均温－１４．１ ℃ （１ 月），年日照时数
２８６８ ｈ，≥１０ ℃积温 ２９４５ ℃，无霜期 １２８ ｄ，年均降
水量 ２９２ ｍｍ，６２％的降雨集中在 ６—９月，年潜在蒸
发量 ２１００ ｍｍ．土壤以风沙土为主，其次是灰钙土和
黑垆土．研究站附近植被恢复前为严重沙化的荒漠
草原， 恢 复 当 年 栽 植 沙 柳、 新 疆 杨 （ Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｂｏｌｌｅａｎａ）、小叶杨（Ｐ． ｓｉｍｏｎｉｉ）、花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏ⁃
ｐａｒｉｕｍ）、杨柴（Ｈ． ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）、小叶锦鸡儿（Ｃａｒａ⁃
ｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）、旱柳（Ｓ． ｍａｔｓｕｄａｎａ）、沙枣（Ｅｌａｅ⁃
ａｇｎｕｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｔｉａ）、沙木蓼（Ａｔｒａｐｈａｘｉｓ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ）、紫
穗槐（Ａｍｏｒｐｈａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）等，采用块状混交的模式栽
植，块状面积为 ０．０７ ～ ５ ｈｍ２，初植规格２ ｍ×３ ｍ或
３ ｍ×４ ｍ，或因地不规则栽植，同时在沙丘顶部和落
沙处撒播沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｄｅｓｅｒｔｏｒｕｍ）、杨柴种子；此
后每年进行补栽、补植，并采用完全禁牧的管理模
式．经过多年的人工和自然恢复，现存植被以沙柳群
落、沙蒿群落、沙柳⁃花棒⁃杨柴⁃沙蒿混生群落等为
主，沙木蓼、旱柳、小叶杨等仅有零星存活．本研究选
取的沙柳群落的初植规格为 ３ ｍ×４ ｍ，现存密度为
１５０～３００ 株·ｈｍ－２ ．
１􀆰 ２　 研究方法
于 ２０１１年 ８月 １５ 日—９月 １０ 日，在沙柳群落
中布设 ３块 ５０ ｍ×５０ ｍ的调查样地，对样地中的沙
柳灌丛每木检尺，测量其株高、冠幅和地面 １０ ｃｍ高
处基径，计数丛生枝数量．调查到沙柳灌丛的平均密
度（２４０±５０） 株·ｈｍ－２、平均株高（２．６６±０．２３） ｍ、平
１７８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈国鹏等： 沙柳丛生枝代谢指数的龄级效应　 　 　 　 　 　
表 １　 沙柳丛生枝信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ
枝龄
Ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ
（ａ）
ｎ 枝基径
Ｂｒａｎｃｈ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
枝长
Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶生物量
Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
茎生物量
Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
茎叶生物量
Ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
１ ４０ ２．４～１２．１ ４５～２５８ ０．３～１２．３ １．５～６９．６ １．９～９５．８
２ ７８ ４．０～１１．４ ８４～２６２ ０．６～１５．８ ３．７～５７．０ ５．１～９０．３
３ １１１ ４．９～１４．４ １３０～２８１ １．５～４２．５ ８．１～１１７．３ １２．７～１９２．３
４ ６７ ６．０～２２．４ ７２～２７７ ２．７～７９．９ １３．７～２９４．２ ２３．０～４８６．７
５ ３２ ９．１～２６．４ １２０～３０５ ２．２～１１１．５ ２４．７～１８３．４ ４８．２～４８９．１
≥６ １４ １２．２～３４．５ １７２～３８０ ８．６～１６６．１ ５７．６～７５２．０ ９８．４～１７５４．９
均冠幅 （ ６． ０１ ± ０． ３２） ｍ２、平均每株丛生枝数为
（６３±７）枝．根据样地调查资料，按照冠幅的梯度变
化选定分级标准木，分别测量每株标准木全部丛生
枝基径（Ｄ）、枝长（Ｌ），收获后计数枝条年龄，并将
具有活力的 ３４２ 个丛生枝的叶和茎分别烘干称量．
丛生枝年龄为 １ ～ ８ ａ，由于 ６ ａ 以上枝条数量较少，
将其归并为 １ 个龄级．不同龄级丛生枝的样本数量
及基本信息见表 １．
１􀆰 ３　 数据处理
代谢速率（Ｂ）与个体大小（Ｍ）呈 Ｂ ＝ β·Ｍα的
幂函数关系，在实际应用中，将代谢速率与个体大小
两边做对数转化，得到方程： ｌｏｇＢ ＝ ｌｏｇβ＋αｌｏｇＭ，通
过线性回归估算出的直线斜率 （ α）和 ｙ 轴截距
（ｌｏｇβ）分别为表征代谢速率与个体生物量关系的代
谢指数和代谢常数．代谢速率与表征个体大小特征
变量的基径（Ｄ）和枝长（Ｌ）也存在幂函数关系，分
别将代谢速率与基径和枝长两边做对数转化，得到
方程： ｌｏｇＢ＝ ｌｏｇγ＋ａｌｏｇＤ和 ｌｏｇＢ＝ ｌｏｇδ＋ｂｌｏｇＬ．其中 ａ、
ｂ的倒数分别为分支半径指数和分支长度指数．代谢
指数 α＝ １ ／ （２ａ＋ｂ），当植物存在理想分支状况（ａ ＝
１ ／ ２，ｂ ＝ １ ／ ３ ） 时，才有恒定的代谢指数 α ＝ ３ ／
４［９－１０，１９］ ．
以叶生物量（ＭＬ）替代代谢速率（Ｂ） ［７，１９］，分析
不同龄级沙柳丛生枝代谢指数和分支指数差异．将
基径（Ｄ）、枝长（Ｌ）、叶生物量（ＭＬ），茎生物量（ＭＳ）
和茎叶生物量（ＭＳＬ）进行以 １０ 为底的对数转换，分
支指数、代谢指数用标准化主轴回归方法（ ｓｔａｎｄａｒ⁃
ｄｉｚｅｄ ｍａｊｏｒ ａｘｉｓ，ＳＭＡ）计算，并进行估计值和理论值
的差异性比较；检验不同组间 ＳＭＡ斜率 α是否存在
异质性．当斜率异质时，进行多重比较；当斜率同质
时，进一步采用 Ｗａｌｄ 显著性检验分析组间是否存
在 ｙ轴截距和 ＳＭＡ斜率方向上的变化，并进行多重
比较（α＝ ０．０５） ［２０－２２］ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 沙柳丛生枝分支指数
２􀆰 １􀆰 １分支半径指数 １ ／ ａ　 对全部枝条的标准化主
轴分析（表 ２）发现，基于叶生物量与基径的分支半
径指数 １ ／ ａ 为 ２．６８，９５％置信区间为 ２．５７ ～ ２．７７，显
著大于理论值 ２．０．将丛生枝进行龄级分组，６ 个龄
级的分支半径指数为 ２．６４ ～ ３．２４，均显著大于理论
值２．０；对斜率的异质性检验发现，１ ／ ａ在龄级间无
表 ２　 沙柳丛生枝分支半径指数估计值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｒａｄｉｕｓ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ
枝龄
Ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ
（ａ）
Ｒ２ 指数
Ｅｘｐｏｎｅｎｔ
共有斜率的截距
Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ ｗｉｔｈ
ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ
截距漂移检验 Ｃｏｍｍｏｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ
１ ２ ３ ４ ５
１ ０．８２∗∗ ２．９５∗∗（２．５７， ３．３９） －１．８１ －
２ ０．７４∗∗ ２．７９∗∗（２．４８， ３．３１） －１．７４ ｎｓ －
３ ０．７１∗∗ ２．８３∗∗（２．５６， ３．３２） －１．７７ ｎｓ ｎｓ －
４ ０．７９∗∗ ２．６４∗∗（２．３６， ２．９６） －１．８４ ｎｓ ∗∗ ∗∗ －
５ ０．６７∗∗ ３．２４∗∗（２．６３， ３．９９） －１．８６ ｎｓ ∗ ∗ ｎｓ －
６ ０．７９∗∗ ３．０７∗∗（２．３０， ４．０９） －２．０８ ∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗
全部 Ａｌｌ ０．８８∗∗ ２．６７∗∗（２．５７， ２．７７）
共有斜率 Ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ ２．８４∗∗（２．６８， ２．９９）
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１； ｎｓ： Ｐ＞０．０５． Ｒ２列表示回归关系的显著性，指数列表示指数与理论值的差异显著性，截距漂移检验列表示截距漂移量
的差异显著性 Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎ Ｒ２ ｒｏｗ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ａｎｄ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔ
ｒｏｗ， ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｈｉｆｔｅｄ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ ａｔ ｔｈｅ ｙ⁃ａｘｉｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｒｏｗ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２７８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
显著差异（Ｐ＝ ０．５９），共有斜率 ２．８４（９５％ＣＩ ＝ ２．６８ ～
２．９９），与理论值 ２．０差异显著．Ｗａｌｄ 检验表明，在共
有斜率下，各龄级的分支半径常数沿 ｙ 轴均呈显著
的负向漂移；多重比较发现，６ 龄级丛生枝的截距漂
移幅度显著大于其他龄级，５ 龄级和 ４ 龄级的截距
漂移均显著大于 ２龄级和 ３龄级．
２􀆰 １􀆰 ２分支长度指数 １ ／ ｂ 　 基于叶生物量与枝条长
度的 ＳＭＡ分析（表 ３）表明，全部丛生枝的分支长度
指数 １ ／ ｂ为 ３．８３（９５％ＣＩ ＝ ３．６０ ～ ４．０７），显著大于理
论值 ３．０．各龄级的分支长度指数 １ ／ ｂ 为 ２．８６～４．３０，
其中除 ３ 年生枝条外（１ ／ ｂ ＝ ３． ７５，９５％ＣＩ ＝ ３． １８ ～
３􀆰 ４２），其余龄级分支长度指数与理论值 ３．０ 无显著
差异；不同龄级共有的斜率 １ ／ ｂ为 ３．３５，９５％置信区
间为 ３．０８～ ３．３６，显著大于理论值 ３．０．在共有斜率
下，截距也均呈显著的负向漂移，其中 ２龄级的负向
漂移最为明显．
２􀆰 ２　 沙柳丛生枝代谢指数
从叶生物量与茎叶生物量的 ＳＭＡ分析来看，沙
柳丛生枝整体的代谢指数估计值为 ０．９７，９５％置信
区间为 ０．９４ ～ １．００，显著大于理论值 ０．７５．分龄级拟
合后的代谢指数估计值均显著大于理论值，其值为
１．０１～１．２９；同质性检验发现，不同龄级丛生枝共有
斜率 １．０８（９５％ＣＩ＝ １．０４～１．１３），也显著大于理论值
０．７５．在共有代谢指数下，代谢常数均呈显著的负向
漂移，且龄级越大，漂移幅度越大．
　 　 基于分支半径指数和分支长度指数计算的沙柳
丛生枝总体的代谢指数为 ０． ９９，９５％置信区间为
０􀆰 ９５～１．０２，显著大于理论值 ０．７５；６ 个龄级的代谢
指数计算值为 ０．９４ ～ １．１３，均显著大于理论值 ０．７５
（表 ４）．将代谢指数的估计值和计算值进行线性拟
合（图 １），Ｒ２ ＝ ０．８５，斜率（１．１６±０．２１），与 １．０ 差异
不显著．
２􀆰 ３　 茎叶生物量与茎生物量的相关关系
茎叶生物量随茎生物量的增加而增加，相关关
系均显著，Ｒ２＞０．９８，全部丛生枝茎叶生物量与茎生
物量的相关生长指数为 ０．９９，与理论值 １．０ 差异显
著．不同龄级丛生枝的相关生长指数为 ０．９８ ～ １􀆰 ０１，
除 ２龄级外其余置信区间均包含理论值 １．０，且与理
论值 １．０差异不显著．不同龄级丛生枝茎叶生物量
与茎生物量的相关生长关系具有共有斜率 １􀆰 ００
（９５％ＣＩ ＝ ０．９９ ～ １．０１），与理论值 １．０ 无显著差异
（Ｐ＝ ０．４３） ．在共有斜率下，不同龄级的截距呈负向
表 ３　 沙柳丛生枝分支长度指数估计值
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ
枝龄
Ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ
Ｒ２ 指数
Ｅｘｐｏｎｅｎｔ
共有斜率的截距
Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ ｗｉｔｈ
ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ
截距漂移检验
Ｃｏｍｍｏｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ
１ ２ ３ ４ ５
１ ０．６９∗∗ ２．８６ｎｓ（２．３６， ３．４８） －６．８１ －
２ ０．５１∗∗ ２．９２ｎｓ（２．４９， ３．４２） －６．８３ ｎｓ －
３ ０．２５∗∗ ３．７５∗∗（３．１８， ４．４２） －６．７４ ｎｓ ∗ －
４ ０．４５∗∗ ３．５６ｎｓ（２．９６， ４．２７） －６．５２ ∗∗ ∗∗ ∗∗ －
５ ０．４９∗∗ ３．８３ｎｓ（２．９４， ４．９９） －６．４３ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ｎｓ －
６ ０．６０∗∗ ４．３０ｎｓ（２．９２， ６．３４） －６．６１ ｎｓ ∗ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
全部 Ａｌｌ ０．６４∗∗ ３．８３∗∗（３．６０， ４．０９）
共有斜率 Ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ ３．３５∗∗（３．０８， ３．６３）
表 ４　 沙柳丛生枝代谢指数估计值和计算值
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ
枝龄
Ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ
Ｒ２ 估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅ
共有斜率的截距
Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ ｗｉｔｈ
ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ
截距漂移检验
Ｃｏｍｍｏｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ
１ ２ ３ ４ ５
计算值
Ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｖａｌｕｅ
１ ０．８７∗∗ １．０３∗∗（０．９２， １．１６） －０．８２ － ０．９７∗∗（０．８４， １．１５）
２ ０．８４∗∗ １．０１∗∗（０．９２， １．１１） －０．８６ ｎｓ － ０．９４∗∗（０．８３， １．０８）
３ ０．８７∗∗ １．１２∗∗（１．０５， １．２０） －０．９１ ∗ ∗ － １．０３∗∗（０．９１， １．１６）
４ ０．８６∗∗ １．０６∗∗（０．９７， １．１７） －０．９７ ∗∗ ∗∗ ∗∗ － ０．９６∗∗（０．８４， １．１０）
５ ０．７５∗∗ １．２９∗∗（１．０７， １．５６） －１．０１ ∗ ∗∗ ∗∗ ｎｓ － １．１４∗∗（０．９１， １．４３）
６ ０．８０∗∗ １．１８∗∗（０．８９， １．５５） －１．１９ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗ １．１３∗∗（０．８３， １．５５）
全部 Ａｌｌ ０．９２∗∗ ０．９７∗∗（０．９５， １．００） ０．９９∗∗（０．９５， １．０２）
共有斜率 Ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ １．０８∗∗（１．０４， １．１３） １．００∗∗（０．９３， １．０６）
３７８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈国鹏等： 沙柳丛生枝代谢指数的龄级效应　 　 　 　 　 　
表 ５　 沙柳丛生枝茎叶生物量与茎生物量的相关生长关系比较
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｃａｌｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｖｅｒｓｕｓ ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｒａｎｃｈ ａｇｅｓ ｏｆ
Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ
枝龄
Ｂｒａｎｃｈ ａｇｅ
Ｒ２ 斜率
Ｓｌｏｐｅ
共有斜率的截距
Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ ｗｉｔｈ
ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ
截距漂移检验 Ｃｏｍｍｏｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ
１ ２ ３ ４ ５
１ ０．９９∗∗ ０．９９ｎｓ（０．９６， １．０３） １．００ －
２ ０．９９∗∗ ０．９８∗（０．９６， １．００） １．００ ∗∗ －
３ ０．９９∗∗ １．０１ｎｓ（０．９９， １．０２） ０．０９ ∗∗ ∗∗ －
４ ０．９９∗∗ １．００ｎｓ（０．９８， １．０１） ０．０８ ∗∗ ∗∗ ∗∗ －
５ ０．９９∗∗ １．０１ｎｓ（０．９８， １．０４） ０．０８ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ －
６ ０．９９∗∗ １．００ｎｓ（０．９７， １．０４） ０．０６ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗
全部 Ａｌｌ ０．９９∗∗ ０．９９∗∗（０．９８， ０．９９）
共有斜率 Ｃｏｍｍｏｎ ｓｌｏｐｅ １．００ｎｓ（０．９９， １．０１）
图 １　 沙柳丛生枝代谢指数估计值和计算值的关系
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ．
漂移，随着龄级的增加，漂移幅度减小（表 ５）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 代谢指数和分支指数特征
由于植物代谢速率的实际测定存在一定的难
度，通常使用一些替代指标进行代谢指数研究［３］，
如植物茎流［２３］、叶生物量［７，１１］、个体生长速率等［２４］ ．
Ｌｉ等［２５］发现，中国不同森林类型树木个体的代谢指
数为 ０．４１～ １．１４，并指出没有足够的证据支持陆生
植物代谢速率与生物量之间存在惟一恒定的代谢指
数；而马玉珠等［１９］发现，美国 ７ 种乔木树种代谢指
数为 ０．６１～ ０．９８，尽管也有物种的代谢指数显著大
于 ０．７５，但整体的代谢指数与理论值 ０．７５ 无显著差
异．在本研究中，基于叶生物量替代植物代谢速率估
计的沙柳丛生枝总体代谢指数为 ０． ９７ （９５％ ＣＩ ＝
０􀆰 ９５～１．００），显著大于理论值 ０．７５，不遵循 ＷＢＥ 模
型提出的恒定代谢指数［８］；灌木沙柳丛生枝个体规
模较小，符合小个体代谢指数趋近于 １．０的规律［２６］ ．
根据 ＷＢＥ 模型假设，植物的分支指数决定植
物的代谢指数，当分支指数 １ ／ ａ、１ ／ ｂ 分别为理论值
２．０、３．０ 时，代谢速率与个体大小的 ３ ／ ４ 次幂呈正
比［７－１０］ ．沙柳丛生枝的分支半径指数和分支长度指
数均显著大于理论值 ２．０ 和 ３．０，分别为 ２．６７（９５％
ＣＩ＝ ２．５７～２．７７）和 ３．８３（９５％ＣＩ ＝ ３．６０ ～ ４．０９），对代
谢指数的计算值和估计值进行线性拟合后发现，斜
率与 １．０无显著差异（Ｐ ＝ ０．３０，图 １）．有研究发现，
不同物种间分支指数差异明显，分支半径指数大于
或小于理论值的均有存在［１９］ ．Ｅｎｑｕｉｓｔ 等［１１］指出，当
植物的分支状况不符合空间充满和运输能量消耗最
小假说时，将导致小个体植物代谢指数接近 １．０，而
大个体植物代谢指数小于 １．０．沙柳丛生枝分支半径
指数和分支长度指数显著大于理论值，表明其分支
状况不符合空间充满和运输能量消耗最小假说，并
导致其代谢指数显著大于理论值．
由于未能充分考虑小个体分支形态结构差异，
ＷＢＥ 模型在小个体植物上适用具有局限性． Ｐｒｉｃｅ
等［２７］对 ＷＢＥ模型进行扩展时，假设植物相关生长
关系的变化源于其网络几何形态变化，并认为茎叶
生物量和茎生物量呈正比关系．本研究中，全部沙柳
丛生枝茎生物量和茎叶生物量的相关生长指数尽管
接近 １．０，但显著小于 １．０，并不支持茎生物量和茎叶
生物量呈等速生长关系的假设．
３􀆰 ２　 枝龄影响
木本植物通常是由有代谢活性的组织和非代谢
活性的组织组成，随着年龄的增加，植物将越来越多
的物质积累到非代谢组织，叶生物量分配份数随植
物生长发育的减少可以部分地解释代谢理论与试验
数据之间的矛盾［３，２８］ ．Ｃｈｅｎｇ 等［１３］发现，植物在幼苗
阶段时，代谢速率与个体大小间的相关生长指数为
１．０；而成熟后，相关生长指数趋近于 ３ ／ ４．相似的结
论还见文献［１１－１２，２９］．本研究中，沙柳丛生枝代
谢指数龄级间差异不显著，共有斜率 １．０８（９５％ＣＩ ＝
４７８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
１．０４～１．１３），表明枝龄未引起沙柳丛生枝代谢指数
的明显变化．
对沙柳叶片光合活性的研究发现，３、４ 龄级枝
条代谢最为旺盛，到 ５龄级时代谢活性下降、死亡率
较高［１７］；也有报道指出，３ 龄级沙柳的生产力最
高［１８］ ．本研究表明，代谢指数和代谢常数均未在 ３
龄级出现峰值或谷值；但在不同龄级丛生枝共有代
谢指数 １．０８ 时，其代谢常数均发生负向漂移，且漂
移幅度随枝条龄级增加而增大（表 ４），表明随着个
体的生长发育，沙柳丛生枝代谢活性下降；在给定大
小的枝条上，大龄级枝活性下降更为明显．
对不同龄级的分支长度指数分析发现，除 ３ 龄
级外，其余龄级丛生枝分支长度指数 １ ／ ｂ 与理论值
３．０无显著差异（表 ３），而全部龄级的分支半径指数
和基于分支指数计算的代谢指数均显著大于理论值
（表 ４），表明沙柳丛生枝分支半径指数对代谢指数
作用明显，基部横切面积大小将影响水分和营养物
质传输及机械支撑强度［２，８，３０］，进而影响到枝条代谢
速率．
由于样本数量会显著影响标准化主轴估计斜
率［２４］，本研究中 ３ 龄级丛生枝较多（约占丛生枝总
数 １ ／ ３），导致不同龄级共有分支长度指数和全部枝
条总体分支长度指数均显著大于理论值 ３．０．３ 龄级
丛生枝分支长度指数显著大于理论值是否与 ３年生
枝光合活性最为旺盛［１７－１８］有关尚不明确．
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作者简介　 陈国鹏，男，１９８６年生，博士研究生． 主要从事生
态系统碳水循环过程研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｇｐ１９８６＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
陈国鹏， 赵文智． 沙柳丛生枝代谢指数的龄级效应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８７０－１８７６
Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｐ， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｚ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ ｂｒａｎｃｈｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８７０－１８７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６７８１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷