全 文 ：麻栎种源林叶片碳、氮、磷化学计量特征的变异
张　 慧１，２　 郭卫红１，２　 杨秀清２　 韩有志２　 虞木奎１　 吴统贵１∗
（ １中国林业科学研究院亚热带林业研究所， 杭州 ３１１４００； ２山西农业大学， 山西太谷 ０３０８０１）
摘　 要　 结合林木育种方法，以 ３个麻栎种源试验林为研究对象，测定了 ２９ 个麻栎种源叶片
碳、氮、磷化学计量特征．结果表明： 地点（环境）显著影响叶片碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比、氮
磷比，解释量占总变异量的 １３．２％ ～６６．７％，而种源（遗传）的影响并不显著，解释量只占总变
异量的 ２．９％～１１．０％．叶片氮与碳氮比、氮与氮磷比、磷与碳磷比、磷与氮磷比均具有显著的相
关性，且无论是地点间还是东西部种源间均存在共同的标准化主轴斜率．表明在单一树种（麻
栎）水平上，种源间具有相似的碳、氮、磷生化过程，其叶片化学计量特征主要受环境的影响；
而化学计量特征在地点间和东西部种源间稳定的相关系数反映出叶片化学计量特征的特定
耦合比例不受环境和种源的影响，支持化学计量学的内稳性理论．
关键词　 叶片化学计量特征； 种源； 变异； 麻栎
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． ＺＨＡＮＧ
Ｈｕｉ１，２， ＧＵＯ Ｗｅｉ⁃ｈｏｎｇ１，２， ＹＡＮＧ Ｘｉｕ⁃ｑｉｎｇ２， ＨＡＮ Ｙｏｕ⁃ｚｈｉ２， ＹＵ Ｍｕ⁃ｋｕｉ１， ＷＵ Ｔｏｎｇ⁃ｇｕｉ１∗ （ １Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００， Ｃｈｉｎａ；
２Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｇｕ ０３０８０１， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ｗｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ （Ｃ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ）， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ） ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｍｏｎｇ
２９ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３ ｓｉｔｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｉｔｅ （ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ） ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｏｎ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ， ｗｉｔｈ １３．２％－６６．７％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ， Ｃ ／ Ｎ， Ｃ ／ Ｐ ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｉｎｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ａｎｄ ｏｎｌｙ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ２．９％－１１．０％ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ． Ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ
Ｃ ／ Ｎ， Ｎ ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ， Ｐ ａｎｄ Ｃ ／ Ｐ， Ｐ ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｔａｎｄ⁃
ａｒｄｉｚｅｄ ｍａｊｏｒ ａｘｉｓ ｓｌｏｐｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｇｒｏｕｐｓ． Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ Ｑ． ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ， ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｉｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ， ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ ｓｔａｂｌｅ ｃｏｒｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈｅ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｗｅｒｅ
ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ； ｖａｒｉａｔｉｏｎ； Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ．
本文由国家自然科学基金项目（３１５７０５８３）和中国林业科学研究院
亚热带林业研究所基本科研业务费项目（ＲＩＳＦ６１３２３）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ
ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１５７０５８３）
ａｎｄ ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂ⁃ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｆｕｎｄ （ＲＩＳＦ６１３２３）．
２０１５⁃１２⁃１４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃２２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｔｏｎｇｇｕｉ＠ ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
　 　 生态化学计量学是结合生态学和化学计量学的
基本原理，研究生物系统能量和多重化学元素（主
要是碳、氮、磷）平衡的科学［１］ ．氮和磷作为植物的基
本营养元素，是各种蛋白质和遗传物质的重要组成
元素，而通过光合作用同化的碳则是植物各种生理
生化过程的底物和能量来源［２］，３ 种元素的动态平
衡在分子水平、有机体水平甚至大尺度的生态系统
过程中影响着新陈代谢、生长速率、健康状况等．植
物化学计量特征不仅受土壤、气候等外界环境因素
的影响［３－１１］，同时还受生活型、系统发育史、光合途
径等自身遗传特征的影响［１２－１４］ ．目前，有学者定量
研究了遗传和环境对叶片化学计量特征的影响，但
研究结论不一，针对我国东部地区木本植物叶氮含
量的分析发现，环境作用小于系统发育［８］，但对我
国草本植物的研究却发现相反的结论［１５］ ．
当前，大量相关研究都集中在区域尺度的多物
种水平上［８，１５］，立地环境（土壤、气候）还会影响植
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２２２５－２２３０　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．００１
被分布和群落组成［１６］，因此直接和间接地影响植物
化学计量特征，进而无法清晰揭示叶片化学计量特
征的变异机制［７］ ．而以单一物种为研究对象，可以有
效避免种间遗传差异，在物种水平上较好地揭示化
学计量特征的变异机制．
麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ）是我国主要的硬阔叶
乔木树种，在我国分布北起辽宁以南，西部为山西、
甘肃、陕西以南，东界为沿海各省，南至川滇，其生长
在海拔 １２００ ｍ（东部）或 ２５００ ｍ（西部）以下［１７］ ．辽
阔的分布区域、变幅大的生态条件，使得系统发育过
程中形成了在生长和适应性等方面不同的种内遗传
变异．同质环境的种源试验可以测定树种叶片化学
计量特征的地理、遗传变异模式［１８］，揭示变异的环
境和遗传机制［１９］ ．本文以安徽滁州、浙江开化、江西
永丰 ３ 处麻栎种源试验林为研究对象，分析地点
（环境）和种源（遗传）对麻栎叶片碳、氮、磷化学计
量特征的影响，并探索麻栎叶片化学计量特征的变
异机制及其内稳性．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验设计
参考麻栎分布区的特点，在麻栎天然分布区内
以经度、纬度网格式为主，考虑大山系、等温线、等雨
量线等综合因素，于 ２００６年 ８—１０月采集了自然分
布区 １３省（区）的 ３６ 个种源．选择达到结实盛期的
天然林分，建立样地，每个样地选择 ３０株优势木，采
集成熟种子，树间距在 ５ 倍树高以上．２００７ 年春，对
采集的 ３６个种源进行育苗，并于 ２００８ 年 ３ 月在江
西永丰（２７°１９′ Ｎ，１１５°２５′ Ｅ）、浙江开化（２９°０９′ Ｎ，
１１８°２３′ Ｅ）、安徽滁州（３２°１０′ Ｎ，１１８°０４′ Ｅ）营建 ３
处种源试验林．试验林采用完全随机区组设计，６ 株
小区，３６个小区组成一个区组，每个区组为一次重
复，共 ６次重复，株行距为 ２ ｍ×３ ｍ．
２０１３年 ８—９月，在 ３ 处麻栎种源试验林内采
集成活率较高的 ２９个麻栎种源叶片．在各试验林每
重复小区内，采集每个种源 ６ 株麻栎冠层南方向中
部枝条上健康、完整的功能叶片 １０ ～ ２０ 片，混合，在
７０ ℃下烘干至恒量，粉碎、过筛，以备分析．同时，在
每个试验林采用多点取样的方法采集 ０ ～ ３０ ｃｍ 土
层土壤样品，混合后放入土壤袋中，带回实验室风
干、研磨、过筛，以备分析．
１􀆰 ２　 叶片和土壤碳、氮、磷含量测定　 有机碳测定
采用重铬酸钾容量法，氮、磷测定分别采用凯氏定氮
法和钼锑抗比色法，测定结果以单位质量的养分含
量表示．
１􀆰 ３　 气象和地理资料收集 　 ３ 处麻栎试验地的经
度、纬度等地理信息均有 ＧＰＳ 记录；年均温度、年均
降雨量等气象数据根据地理坐标由精度为 １ ｋｍ×１
ｋｍ的全球气象数据库（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ ／ ）
得到（表 １）．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７、ＳＰＳＳ １５．０ 软件和 Ｒ语言软件
进行统计分析．将得到的叶片碳、氮、磷化学计量数
据取对数（ｌｇ），使数据满足正态分布；采用一般线性
模型（ＧＬＭ）量化麻栎叶片化学计量学变异的种源、
环境及互作机制．参考 Ｚｈａｎｇ 等［２０］的研究，用聚类
分析法将所有种源分为东部和西部种源．采用标准
化主轴分析 （ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｍａｊｏｒ ａｘｉｓ， ＳＭＡ） 的方
法［２１］研究地点间和东西种源间化学计量关系，采用
ｙ＝ａｘｂ，线性转换成 ｌｇｙ ＝ ｌｇａ＋ｂｌｇｘ，其中，ｘ 和 ｙ 为 ２
个特征参数，ａ为特征关系的截距，ｂ为斜率，即异速
变化参数或相对变化的指数，当︱ｂ︱＝ １ 时，表示
等速变化关系，当︱ｂ︱显著偏离 １ 时，两者间为异
速变化关系［２２］ ．利用成对比较检验分析线性回归方
程在 ｙ轴上截距的差异性．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 软件作
图．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 地点和种源对叶片化学计量特征的影响
如表 ２所示，３处试验林麻栎叶片碳的变异系
表 １　 试验地气候和土壤特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｓｉｔｅｓ
地点
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
年均温
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
年均降水量
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
土壤 Ｓｏｉｌ
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
水解性氮
Ｈｙｄｒｏｌｙｔｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
永丰 Ｙｏｎｇｆｅｎｇ ２７°１９′ Ｎ １１５°２５′ Ｅ １８．０ １６２７．３ １８．２ １４７．２９ １４．２２
开化 Ｋａｉｈｕａ ２９°０９′ Ｎ １１８°２３′ Ｅ １６．４ １８１４．０ ９．０ １０９．００ ２６．７６
滁州 Ｃｈｕｚｈｏｕ ３２°１０′ Ｎ １１８°０４′ Ｅ １５．４ １０３５．５ １０．５ １６６．９２ ４０．３７
６２２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
数较小，仅为 ４．２％，叶片氮、磷、碳氮比、碳磷比、氮
磷比的变异系数较大，为 １３．２％ ～ ３２．１％．方差分析
发现，地点（环境）显著影响叶片碳、氮、磷化学计量
特征，解释量占总变异量的 １３．２％ ～ ６６．７％，种源对
叶片化学计量特征的影响均不显著（图 １）．
２􀆰 ２　 地点间叶片化学计量特征的变化
如表 ２ 所示，永丰试验林叶片碳 （ ５０３． ６３
ｍｇ·ｇ－１）、氮（２２．５２ ｍｇ·ｇ－１）、碳磷比（７９９．２８）、氮
磷比（３５．６９）显著高于开化（４８７．２４ ｍｇ·ｇ－１、１７．９５
ｍｇ·ｇ－１、５３２． ３９、 １９． ５４） 和滁州试验林 （ ４８６． ７８
ｍｇ·ｇ－１、２１．１９ ｍｇ·ｇ－１、５４１．１１、２３．５０），而叶片磷、
碳氮比（０．６５ ｍｇ·ｇ－１、２２．５８）显著低于开化（０．９３
ｍｇ· ｇ－１、 ２７． ３７）和滁州试验林 （ ０． ９４ ｍｇ· ｇ－１、
２３．２０）．
由图 ２ 可以看出，叶片氮与碳氮比、氮与氮磷
比、磷与氮磷比均显著相关，回归斜率显著大于 ｜ １ ｜ ，
图 １　 地点、种源及互作效应对叶片化学计量特征的变量分区
Ｆｉｇ．１　 Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｔｏ
ｔｈｅ ｓｉｔｅ， ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．
Ⅰ：地点 Ｓｉｔｅ； Ⅱ：种源 Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ； Ⅲ：地点×种源 Ｓｉｔｅ×Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；
Ⅳ： 误差 Ｅｒｒｏ．
且所有地点间存在共同的斜率－１．２４［９５％的置信区
间 ＣＩ ＝ （ － １． ３５， － １． １３）， Ｐ ＝ ０． ８２］、 １． ９４ ［ ＣＩ ＝
（１．６２，２．３３），Ｐ＝ ０．１４］、－１．２４［ＣＩ＝（－１．４１，－１．０９），
表 ２　 试验林叶片碳、氮、磷化学计量特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｆｏｒｅｓｔｓ
项目 Ｉｔｅｍ 永丰 Ｙｏｎｇｆｅｎｇ 开化 Ｋａｉｈｕａ 滁州 Ｃｈｕｚｈｏｕ 合计 Ｔｏｔａｌ
碳 Ｃ （ｍｇ·ｇ－１） ５０３．６３±２１．４４ａ ４８７．２４±１８．８１ｂ ４８６．７８±１６．５２ｃ ４９２．５５±２０．５２
氮 Ｎ （ｍｇ·ｇ－１） ２２．５２±２．１４ａ １７．９５±１．５７ｂ ２１．１９±２．０７ｃ ２０．５５±２．７２
磷 Ｐ （ｍｇ·ｇ－１） ０．６５±０．１０ａ ０．９３±０．１０ｂ ０．９４±０．２０ｃ ０．８４±０．１９
碳氮比 Ｃ ／ Ｎ ２２．５８±２．４５ａ ２７．３７±２．８９ｂ ２３．２０±２．４５ｃ ２４．３８±３．５６
碳磷比 Ｃ ／ Ｐ ７９９．２８±１２８．９９ａ ５３２．３９±６５．３８ｂ ５４１．１１±１１３．６３ｃ ６２４．２６±１６３．０２
氮磷比 Ｎ ／ Ｐ ３５．６９±６．２３ａ １９．５４±２．２２ｂ ２３．５０±５．２６ｃ ２６．２４±８．４３
同行不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 ３处试验林叶片化学计量特征的关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｔ ｔｈｒｅｅ ｔｅｓｔ ｆｏｒｅｓｔｓ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． ＹＦ： 永丰 Ｙｏｎｇｆｅｎｇ； ＫＨ： 开化 Ｋａｉｈｕａ； ＣＺ： 滁州 Ｃｈｕｚｈｏｕ．
７２２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 慧等： 麻栎种源林叶片碳、氮、磷化学计量特征的变异　 　 　 　 　
图 ３　 东西种源间叶片化学计量特征的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｅａｓｔ ａｎｄ ｗｅｓｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｇｒｏｕｐｓ．
ＥＰ： 东部种源 Ｅａｓｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ； ＷＰ： 西部种源 Ｗｅｓｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ．
Ｐ＝ ０．５６］，表明叶氮的增加比率小于叶碳氮比的减
小比率和氮磷比的增加比率，叶磷的增加比率小于
叶氮磷比的减小比率．叶磷与碳磷比也呈现显著的
负相关，回归斜率与－１ 无显著差异，存在共同的斜
率－１．０３［ＣＩ＝ （ －１．１２，－０．９６），Ｐ ＝ ０．８５］，表明叶磷
与氮磷比存在等速关系．永丰试验林叶氮与氮磷比
的截距显著大于开化和滁州，永丰和滁州试验林叶
磷与氮磷比的截距显著大于开化，其余叶化学计量
特征间的截距在 ３处试验林间无显著差异．
２􀆰 ３　 种源间叶片化学计量特征的变化
东部种源和西部种源的叶片化学计量特征无显
著差异（表 ３）．由图 ３ 可以看出，在东西部种源间，
叶氮与氮磷比、磷与碳磷比均显著相关，回归斜
率与︱１︱显著差异，存在共同的斜率１ ．８４［ ＣＩ ＝
表 ３　 东西部种源叶片碳、氮、磷化学计量特征
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｌｅａｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｅａｓｔ ａｎｄ ｗｅｓｔ ｐｒｏ⁃
ｖｅｎａｎｃｅ ｇｒｏｕｐｓ
项目
Ｉｔｅｍ
东部种源
Ｅａｓｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
西部种源
Ｗｅｓｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
碳 Ｃ （ｍｇ·ｇ－１） ４９１．６５±１９．９７ ４９６．９２±１８．９５
氮 Ｎ （ｍｇ·ｇ－１） ２０．６３±２．８２ ２０．３８±２．６３
磷 Ｐ （ｍｇ·ｇ－１） ０．８３±０．２０ ０．８５±０．１８
碳氮比 Ｃ ／ Ｎ ２４．２６±３．４０ ２４．７７±３．１９
碳磷比 Ｃ ／ Ｐ ６２７．９１±１６５．０９ ６１８．１８±１６５．９１
氮磷比 Ｎ ／ Ｐ ２６．５６±８．７０ ２５．５３±８．２７
（１．３６，２．５０），Ｐ＝ ０．９７］、－０．７６［ＣＩ＝（－０．９１，－０．６３），
Ｐ＝ ０．６６］，表明氮的增加比率小于叶氮磷比的增加
比率，磷的增加比率大于碳磷比的减小比率．叶片氮
与碳氮比、磷与氮磷比，均呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），
回归斜率与 － １ 无显著差异，均存在共同的斜率
－１．１１［ＣＩ＝（－１．３８，－０．９１），Ｐ ＝ ０．６４］、－１．０９［ＣＩ ＝
（－１．４９，－０．７６），Ｐ＝ ０．２８］，表明叶氮与碳氮比、磷与
氮磷比均为等速变化．东部种源、西部种源麻栎的叶
片氮与碳氮比、氮与氮磷比、磷与碳磷比、磷与氮磷
比的截距之间均无显著差异．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 地点和种源对叶片化学计量的影响
在区域尺度上，植物叶片化学计量特征主要受
环境和遗传的影响［６－８］ ．最近的研究发现，遗传（系
统发育）和环境对中国木本植物叶片氮的解释量分
别为 ３０．５％和 ８．０％［８］，而对中国所有陆生植物叶片
氮的解释量分别为 ４．９％和 ４１．７％［２３］，不同研究对
象其结果存在较大差异．这是由于区域尺度的多物
种水平上，不仅系统发育差异直接影响植物化学计
量特征，同时区域环境也会直接和间接地影响植物
化学计量特征，进而导致不同植被类型、区域范围的
研究结论存在差异，甚至相悖［８，１５］ ．而在单一物种水
平上，遗传和环境对化学计量特征影响的研究很少，
８２２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
本文定量分析了地点（环境）和种源（遗传）对麻栎
叶片化学计量特征的影响，发现地点显著影响麻栎
叶片碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比、氮磷比，解释量占总
变异量的 １３．２％～６６．７％．这表明环境对麻栎叶片的
碳、氮、磷化学计量特征的影响远大于种源的影响，
与中国木本植物的研究结果一致，这是因为相同生
活型、相同物种具有相似的碳、氮、磷生理生化过
程［２４］ ．
温度⁃植物生理假说和生长期假说认为，叶片化
学计量特征与纬度密切相关，来自高纬度寒冷区域
的植物，生长期短，通常拥有较高的叶片氮、磷含量，
这是低温条件下植物提高自身新陈代谢活动和生长
速率的一种适应机制［９，２５－２７］ ．在物种水平上，植物叶
片化学计量特征也受纬度、年均气温［２８－２９］影响，例
如，挪威云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ）叶片氮和氮磷比随纬度
增加和年均气温降低呈凸曲线变化规律，在 ７ ℃
（５３° Ｎ）达到峰值［２８］ ．本研究中，永丰试验林叶片磷
含量最低、氮磷比最大，这是由于永丰纬度最低，年
平均气温最高，高达 １８ ℃（表 １）．在低纬温暖区域，
生长季较长，生长速率降低，需要较少的 ｒＲＮＡ 投
入，而 ｒＲＮＡ是叶片的一个主要磷库，因此 ｒＲＮＡ 含
量的降低导致叶片细胞中的磷浓度不成比例降低，
从而增加了氮磷比［９］ ．其次，土壤可利用营养元素的
多寡也直接影响着叶片化学计量特征［６］ ．例如，对亚
马逊流域 １０７０个物种的研究发现，土壤贫瘠地区的
叶氮磷比为 ３０． １ ± ９． ５，显著高于土壤肥沃的
１９．６±５．６［３０］ ．土壤可利用元素高，叶片可以充分获取
生长所需的营养元素．永丰试验林土壤水解性氮高
于开化和滁州，土壤有效磷却低于两地（表 １），使得
叶片氮、磷呈现和土壤同样的特点，叶片碳磷比、氮
磷比高于其他两地，而碳氮比低于其他两地．
生态距离理论指出，物种迁移的方向和距离不
同都会引起生长的响应［３１］ ．本研究 ３ 处试验林均居
东部，水热条件与西部种源的生境差异性大，与东部
种源较相似，但东西部种源叶片化学计量特征的均
值、变异系数并未因种植（迁移）方向和距离产生显
著差异（表 ３），而先前研究数据发现东部种源的麻
栎个体大小（树高、胸径）显著高于西部种源，说明
麻栎叶片化学计量特征相对生长表现型稳定．
３􀆰 ２　 地点间和种源间叶片化学计量特征的关系
各试验林中，叶片氮与碳氮比、氮与氮磷比、磷
与氮磷比均呈异速关系，回归方程间均具有共同的
ＳＭＡ斜率，且显著＞︱１︱，磷与碳磷比则呈等速权
衡关系，存在共同的 ＳＭＡ 斜率．同时，这些相关关系
并不会随环境的变化而显著变化，意味着同一物种
在不同区域也会按一定比例关系吸收利用各种必需
元素（碳、氮、磷），并在其器官内相互耦合保持相对
平衡，这说明地点（环境）差异无法改变麻栎叶片化
学计量特征的特定耦合比例，支持化学计量学的动
态平衡理论．尽管地点（环境）对斜率没有显著影响，
但氮与氮磷比、磷与氮磷比的截距产生了显著改变．
在氮与氮磷比关系中，其回归方程的截距在永丰试
验地显著大于其他两地（图 ２），表明在叶氮含量一
定时，位于永丰的麻栎氮磷比大于其他两地．叶片的
化学计量特征是和环境相互耦合的结果，其变化主
要受水热和立地条件的调控［６，９］ ．永丰试验地年均气
温高、土壤有效磷含量低（表 １），导致在单位叶氮含
量上叶磷含量低于其他两地．在磷与氮磷关系中，开
化试验林回归方程的截距明显低于其他两地（图
３），表明叶磷含量一定时，位于开化试验林的麻栎
氮磷比小于其他两地．这是由于开化试验林土壤水
解氮含量最低［６］，以及高的年均降雨量对可溶解性
氮的淋溶［３２－３３］ ．在氮与碳氮比、磷与碳磷比关系中，
３ 处试验林的截距无显著变化，这主要是由于碳是
较为稳定的结构性物质［３４］，受环境变化相对较小．
东西部种源间，叶片氮与氮磷比、磷与碳磷比均
呈异速关系，回归斜率与︱１︱差异显著，氮与碳氮
比、磷与氮磷比均呈等速关系，回归斜率与－１ 无显
著关系，均存在共同的 ＳＭＡ 斜率（图 ３），表明这些
相关关系不随种源（遗传）的变化而发生变化，意味
着单一物种叶片化学计量特征具有相对稳定性．氮
与碳氮比、氮与氮磷比、磷与碳磷比、磷与氮磷比的
回归截距均无显著的变化（图 ３），表明麻栎叶片化
学计量特征在同质环境中不受种源影响．
因此，在物种水平上，麻栎叶片碳、氮、磷化学计
量特征主要受环境（地点）的影响．叶片化学计量特
征间的相关关系无论是在地点间还是在种源间均存
在共同的 ＳＭＡ斜率，说明单一物种叶片化学计量特
征的特定耦合比例不受环境和种源的影响，支持植
物化学计量学内稳性理论．
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作者简介　 张　 慧，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事生
态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １１３８２６８９０１＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
张慧， 郭卫红， 杨秀清， 等． 麻栎种源林叶片碳、氮、磷化学计量特征的变异． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２２２５－２２３０
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０３２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷