全 文 ：湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物
和土壤养分特征
李艳琼１　 邓湘雯１，２∗　 易昌晏３　 邓东华３　 黄志宏１，２　 项文化１，２　 方　 晰１，２　 景宜然１
（ １中南林业科技大学生命科学与技术学院， 长沙 ４１０００４； ２南方林业生态应用技术国家工程实验室， 长沙 ４１０００４； ３湖南省邵
阳县林业局， 湖南邵阳 ４２２１００）
摘　 要　 以湖南省邵阳县轻度、中度（弃耕地）和重度石漠化的灌丛生态系统为研究对象，采
集 ３种不同石漠化程度的灌丛植物样品以及 ０ ～ １５、１５ ～ ３０、３０ ～ ４５ ｃｍ ３ 个土层土壤，研究土
壤、植被养分的分配格局及相互关系．结果表明：土壤有机碳、全 Ｎ 含量在不同土层中差异显
著，且其含量均随土层深度增加而减少，而全 Ｐ、全 Ｋ、全 Ｃａ、全 Ｍｇ 含量在各土层间无显著差
异；３种石漠化程度灌丛土壤全 Ｎ、全 Ｐ、全 Ｃａ、全 Ｍｇ含量差异显著，且中度石漠化样地土壤有
机碳、全 Ｎ和全 Ｐ 含量相对较高．轻度和重度石漠化土壤各元素含量排序均为有机碳＞全 Ｋ＞全
Ｃａ＞全 Ｍｇ＞全 Ｎ＞全 Ｐ，而中度石漠化样地土壤各元素含量排序为有机碳＞全 Ｋ＞全 Ｃａ＞全 Ｎ＞全
Ｍｇ＞全 Ｐ；３种石漠化程度植物各养分含量由高到低依次为 Ｃａ＞Ｎ＞Ｋ＞Ｍｇ＞Ｐ，且植物 Ｎ、Ｐ 含量和
土壤全 Ｎ、全 Ｐ 含量均呈显著正相关．土壤养分状况与植物生长密切相关，根据不同石漠化程度
土壤养分状况，应该采用封山育林与人工造林相结合以及针对性施肥的方法来治理石漠化．
关键词　 灌丛生态系统； 石漠化； 植物养分； 土壤养分
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｈｕｎａｎ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ． ＬＩ Ｙａｎ⁃ｑｉｏｎｇ１， ＤＥＮＧ Ｘｉａｎｇ⁃ｗｅｎ１，２∗， ＹＩ Ｃｈａｎｇ⁃ｙａｎ３， ＤＥＮＧ Ｄｏｎｇ⁃ｈｕａ３， ＨＵＡＮＧ Ｚｈｉ⁃
ｈｏｎｇ１，２， ＸＩＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｈｕａ１，２， ＦＡＮＧ Ｘｉ１，２， ＪＩＮＧ Ｙｉ⁃ｒａｎ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４， Ｃｈｉｎａ； ２Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４，
Ｃｈｉｎａ； ３Ｓｈａｏ⁃ｙａｎｇ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｈａｏｙａｎｇ ４２２１００， Ｈｕｎａｎ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｌｉｇｈｔ （ＬＲＤ）， ｍｏｄｅｒａｔｅ （ＭＲＤ， ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ） ａｎｄ
ｉｎｔｅｎｓｅ （ＩＲＤ） ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｓｈａｏｙａｎｇ， Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｗｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ
ｐｌａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｔ ３ ｌａｙｅｒｓ （０－１５， １５－３０， ３０－４５ ｃｍ）， ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＳＯＣ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｗｅｒｅ ｖａｒｉｏｕｓ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｐ， Ｋ， Ｃａ ａｎｄ Ｍｇ ｈａｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｎ， Ｐ， Ｃａ ａｎｄ Ｍｇ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ３ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ＳＯＣ， ｔｏｔａｌ Ｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｐ ｉｎ ＭＲＤ ｗｅｒｅ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ． Ｔｈｅ ｒａｎｋ ｏｆ ｍａｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｆｏｒ ＬＲＤ ａｎｄ ＩＲＤ ｗａｓ
ＳＯＣ＞ｔｏｔａｌ Ｋ＞ｔｏｔａｌ Ｃａ＞ｔｏｔａｌ Ｍｇ＞ｔｏｔａｌ Ｎ＞ｔｏｔａｌ Ｐ， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ＳＯＣ＞ｔｏｔａｌ Ｋ＞ｔｏｔａｌ Ｃａ＞ｔｏｔａｌ Ｎ＞ｔｏｔａｌ
Ｍｇ＞ｔｏｔａｌ Ｐ ｆｏｒ ＭＲＤ． Ｔｈｅ ｒａｎｋ ｏｆ ｍａｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ３ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｗａｓ Ｃａ＞Ｎ＞Ｋ＞Ｍｇ＞Ｐ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｐ ｉｎ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ， ｗｅ ｓｈｏｕｌｄ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔａｒｇｅｔｅｄ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｍａｎａｇｉｎｇ ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ； ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ．
本文由国家林业局林业科学技术推广项目（［２０１４］５２号）、国家林业局荒漠化（石漠化）定位监测项目（２０１３０９１０，２０１５０６１８）和国家林业公益
性行业科研专项（２０１４０４３１６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ （［２０１４］５２）， ｔｈｅ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ （Ｒｏｃｋｙ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ） Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１３０９１０， ２０１５０６１８）
ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１４０４３１６） ．
２０１５⁃０７⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃１９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｘｗｆｒｅｅ＠ １２６．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １０１５－１０２３　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０１５
　 　 喀斯特是一种具有特殊物质、能量、结构和功能
的生态系统，其特殊的地质背景造成了相对脆弱的
生态环境［１］ ．石漠化是岩溶地区土地退化的极端形
式［２］，已经成为制约我国西南岩溶地区区域经济发
展和地方社会稳定的重大生态问题．我国岩溶地貌
主要分布在西南各省区市．其中，湖南省的石漠化严
重程度排在第 ４位［３］ ．
灌丛是岩溶石漠化地区常见的一种自然植被类
型，在保护和改善岩溶生态环境方面具有重要作用．
在湘西南石漠化地区，裸岩率一般在 ３５％ ～５０％，部
分可达 ６０％以上．由于基岩大面积裸露，致使生境中
的土被分割成斑块状，土壤不连续，土层也十分瘠
薄［４］，仅在局部石缝、石隙间有稍厚的土壤分布，极
大地制约了灌丛群落的发育．土壤养分含量是衡量
土壤肥沃程度的量化指标，也是植物生长发育的基
础［５－６］ ．提高养分利用效率或减少其损失成为许多处
于胁迫环境下植物保存限制性养分的一种重要机
制［７－８］ ．研究岩溶石漠化地区灌丛群落特征及其营养
元素的关系，深化对喀斯特灌丛的认识，是合理利
用、保护和改造喀斯特灌丛的关键［９］ ．因此，植物体
内部及其与土壤之间的养分利用模式、循环、通量等
对维持生态系统结构和功能的稳定起着决定性作
用［１０］ ．喀斯特山区自然生态系统很脆弱［１１］，关于喀
斯特地区物质循环方面的研究，目前侧重于岩溶方
面［１２－１３］，生物地球化学方面的研究也逐渐受到关
注［９，１４］，而关于该区域石漠化土壤性质的研究更多
的侧重于乔木林土壤碳、氮的变异特征［１５－１６］ ．由于
近年来的人为干扰，岩溶生态系统遭到严重破坏，发
生了严重的石漠化现象．植被退化导致土壤养分库
功能衰退，而土壤养分状况又显著影响着植物生长
和群落演替，退化岩溶生态系统土壤形成缓慢，缺水
干旱，富钙等，使石漠化地区植被恢复受到阻碍［１７］ ．
邵阳县是湖南省石漠化较严重的区域，全县岩
溶地区面积占 ７３．７％，非岩溶地区占 ２６．３％．岩溶地
区中石漠化土地占 ２４． ４％，潜在石漠化土地占
２６􀆰 １％［１５］ ．该地区由于土层瘠薄，供植被根系生长的
空间和可利用的营养物质有限，生态系统生产力较
低［１８］，在这些特殊生境上发育的植物群落与非喀斯
特环境上的地带性植物群落存在明显差异［１９］ ．本文
以湘西南轻度、中度和重度 ３ 种石漠化程度灌丛生
态系统作为研究对象，通过对石漠化地区退化生态
系统养分分配格局及其相互关系进行研究，揭示植
被、土壤退化机理及其与石漠化演替的相关性，为该
地区石漠化植被恢复及可持续发展提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于湖南省邵阳县郦家坪镇（２７°０′ Ｎ，
１１１°３６′ Ｅ），位于湘西南，地处衡邵盆地西南边缘向
山地过渡地带，试验地海拔 ４００～５８５ ｍ，是岩溶丘陵
地带．气候属中亚热带季风湿润气候，年平均气温
１６～１７．８ ℃，昼夜温差大，极端最高气温 ４１．０ ℃，极
端最低气温－１０．１ ℃，年均无霜期 ２８８ ｄ，年均降水
量 １３８９．８ ｍｍ，年均蒸发量 １１８０ ｍｍ．该区属于石漠
化严重地区，土壤类型主要是黑色石灰土，黄色石灰
土，植被稀少，地下水位低，地下水蓄量少，对环境的
调节和承受能力差．
研究区主要植物种类有糯米条（Ａｂｅｌｉａ ｃｈｉｎｅｎ⁃
ｓｉｓ）、六月雪（ Ｓｅｒｉｓｓａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、金樱子（Ｒｏｓａ ｌａｅｖｉ⁃
ｇａｔ）、牡荆（Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ）、盐肤木（Ｒｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、
青蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｒｖｉｆｏｌｉａ）、五节芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉ⁃
ｄｕｌｕｓ）等．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １样地设置　 根据国家林业局关于石漠化分级
标准［２０］，于 ２０１４ 年 １１ 月在研究区选择了轻度、中
度、重度 ３种石漠化程度的灌丛生态系统，在海拔基
本一致、有代表性的地段设置样地，进行调查．记录
样地特征（表 １）及周边环境信息，主要包括经纬度、
表 １　 不同石漠化程度样地基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｐｌｏｔ
石漠化程度
分级得分
Ｓｃｏｒｅ ｏｆ ｒｏｃｋｙ
ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡度
Ｇｒａｄｉｅｎｔ
（°）
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
基岩裸露率
Ｂｅｄｒｏｃｋ
ｅｘｐｏｓｅ ｒａｔｅ
（％）
植被盖度
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
干扰状况
Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｓｔａｔｕｓ
ＬＲＤ ３４（≤４５） 南 Ｓｏｕｔｈ ２０ ５００ ３５ ８０ 人为干扰轻，少量放牧
ＭＲＤ ４８（４６～６０） 东北 Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ １８ ５００ ５７ ７５ ５年弃耕地，少量放牧
ＩＲＤ ６７（６１～７５） 西南 Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ １７ ４８０ ７３ ４０ 人为干扰轻，少量放牧
ＬＲＤ： 轻度石漠化 Ｌｉｇｈｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ＭＲＤ： 中度石漠化 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ＩＲＤ： 重度石漠化 Ｉｎｔｅｎｓｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 括号中为分级标准，石漠化评定标准依据基岩裸露度、植被类型、植被综合盖度、土层厚度 ４个主要因子进行划分，根据各指标
评分之和划分石漠化等级，见参考文献［２０］ Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｂｒａｃｋｅｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄａｒｄｓ， ａｎｄ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉａ ｗｅｒｅ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｂｅｄｒｏｃｋ ｅｘｐｏｓｅ ｒａｔｅ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ ｆｏｕｒ ｉｎｄｅｘ ｇｒａｄｅｓ， ｔｈｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｄｅｇｒｅｅ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ． Ｓｅｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ［２０］ ．
６１０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
海拔、地貌、植被种类和数量、基岩裸露率等．
１􀆰 ２􀆰 ２土壤剖面调查和样品取样分析　 在 ３ 个样地
的不同坡位（上、中、下坡）各挖掘 ３ 个土壤剖面（宽
４０～５０ ｃｍ，深 ５０ ｃｍ或至母岩层），在每个剖面上按
０～ １５、１５ ～ ３０、３０ ～ ４５ ｃｍ ３ 个土层分别采集土样
１ ｋｇ（共采土样 ８１ 个）带回实验室，去除根系、石砾
和杂物，风干后粉碎，过 ８０目筛，备用．
土壤有机碳采用重铬酸钾水合加热法测定，全
Ｎ采用凯氏定氮法测定，全 Ｐ 采用钼锑抗比色法，全
Ｋ采用火焰光度计法，全 Ｃａ 和全 Ｍｇ 含量采用原子
吸收分光光度计测定．样品分析时间为 ２０１４ 年 １１
月—２０１５年 １月．
１􀆰 ２􀆰 ３植物样品取样及分析　 在每块样地的上、中、
下坡各选 １ 个 １ ｍ×１ ｍ 的小样方，记录植物种名，
测定其高度、灌木地径，采用全株收获法，称取鲜质
量，按地上和地下部分分别采集灌木和草本样品，每
个样品 ２００ ｇ 左右（＜２００ ｇ 的全部收取），不同坡位
各设 ３个重复．将植物样品带回实验室用蒸馏水洗
净，１０５ ℃下杀青 １５ ｍｉｎ，再在 ８０ ℃下烘干至恒量，
求含水率．将植物烘干样粉碎，过 １００目筛，备用．
植物样品 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ 含量测定与土壤全
Ｎ、全 Ｐ、全 Ｋ、全 Ｃａ、全 Ｍｇ的测定方法一致．
１􀆰 ３　 数据处理
利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １８．０ 软件进行数据统
计分析．对不同土层或不同石漠化程度土壤和植被
各养分含量进行单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）
和 ＬＳＤ多重比较（α ＝ ０．０５），对植被和土壤养分含
量进行 Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析．图表中数据为平均值±
标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同石漠化程度土壤养分状况
２􀆰 １􀆰 １土壤大量元素含量及其分布　 由表 ２ 可以看
出，表土层（０～１５ ｃｍ）有机碳含量最高，且随着土层
图 １　 不同石漠化灌丛不同坡位土壤有机碳和全氮含量
Ｆｉｇ．１　 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＳＯＣ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｓｈｒｕｂｓ．
ＬＲＤ： 轻度石漠化 Ｌｉｇｈｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ＭＲＤ： 中度石漠化 Ｍｏ⁃
ｄｅｒａｔｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ＩＲＤ： 重度石漠化 Ｉｎｔｅｎｓｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
深度的增加而减小，最大变化幅度达到 ４８％． ０ ～
１５ ｃｍ土层与其他土层有机碳含量差异显著，且 ３ 种
石漠化程度 ０ ～ １５ ｃｍ 土层有机碳含量均占整个采
样剖面的 ４１． ２％以上，有机碳的表聚性明显，而
１５ ｃｍ以下土层有机碳含量无显著差异．３ 种石漠化
程度表土层有机碳含量的大小为轻度＞中度＞重度．不
同坡位上 ３种石漠化程度土壤有机碳含量均为上坡＞
中坡＞下坡（图 １）．在土壤剖面垂直分布上，全 Ｎ 含
量和土壤有机质的变化规律基本一致，即随土层深
度增加而减小，全 Ｎ也具有表土层（０ ～ １５ ｃｍ）富集
现象，土壤全 Ｎ含量与坡位的关系不明显（图 １）．另
外，中度石漠化样地（弃耕地）１５ ～ ３０ 和 ３０ ～ ４５ ｃｍ
土层有机碳和全氮含量均偏高（表 ２）．从图 ２ 可以
看出，不同石漠化程度样地土壤全 Ｎ 含量、Ｃ ／ Ｎ 与
土壤有机碳含量均呈显著正相关．
表 ２　 不同石漠化程度样地各土层有机碳和全 Ｎ含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＳＯＣ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｐｌｏｔｓ （ｇ·ｋｇ－１）
样地
Ｐｌｏｔ
有机碳 ＳＯＣ
０～１５ ｃｍ １５～３０ ｃｍ ３０～４５ ｃｍ
全 Ｎ Ｔｏｔａｌ Ｎ
０～１５ ｃｍ １５～３０ ｃｍ ３０～４５ ｃｍ
ＬＲＤ ２３．０８±３．６２Ａａ １２．１３±０．６５Ｂｂ ９．４９±０．６７Ｂｂ １．９７±０．１４Ａａ １．４０±０．１５Ｂａ １．２４±０．２０Ｂａ
ＭＲＤ ２２．４４±５．１０Ａａ １５．２７±１．６６Ｂａ １３．０８±２．００Ｂａ １．９９±０．３０Ａａ １．６１±０．１３Ｂａ １．４４±０．１４Ｂａ
ＩＲＤ １９．１９±２．５０Ａａ １０．６９±１．９４Ｂｂ ７．９９±３．４７Ｂｂ １．５０±０．２６Ａａ １．２０±０．１３Ｂａ １．０５±０．１７Ｂａ
不同大写字母表示同一石漠化程度不同土层间差异显著，不同小写字母表示同一土层不同石漠化程度间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒａｄｅ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７１０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李艳琼等： 湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物和土壤养分特征　 　 　 　 　
图 ２　 石漠化灌丛土壤全 Ｎ和 Ｃ ／ Ｎ与有机碳含量的关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＳＯＣ） ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｉｔｈ
ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｃ ／ Ｎ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｒｕｂｓ．
∗∗Ｐ＜０．０１．
　 　 由图 ３可知，各土层全 Ｐ 和全 Ｋ含量差异不显
著，不同土层变化幅度不大，垂直分布相对均匀．中
度石漠化（弃耕地）土壤全 Ｐ 含量（０．３７ ｇ·ｋｇ－１）显
著高于轻度 （０． ２２６ ｇ·ｋｇ－１ ）和中度石漠化土壤
（０􀆰 ２２１ ｇ·ｋｇ－１）．不同石漠化程度土壤全 Ｋ 含量没
有显著差异．全 Ｃａ 和全 Ｍｇ 含量在各土层间差异不
显著． 重度石漠化程度土壤全 Ｃａ 含量 （ ３􀆰 ７７
ｇ·ｋｇ－１）显著高于中度（２．７８ ｇ·ｋｇ－１）和轻度土壤
（２􀆰 ４５ ｇ·ｋｇ－１），而土壤全 Ｍｇ 含量则是重度土壤
（１．８８ ｇ·ｋｇ－１）＞轻度土壤（１．６４ ｇ·ｋｇ－１）＞中度土壤
（１．５７ ｇ·ｋｇ－１）．
２􀆰 １􀆰 ２土壤养分总体状况及其相关性　 由表 ３ 可以
看出，轻度和重度石漠化土壤各元素含量大小为有
机碳＞全 Ｋ＞全 Ｃａ＞全 Ｍｇ＞全 Ｎ＞全 Ｐ，而中度石漠化
样地（弃耕地）土壤中各元素含量大小依次为有机
碳＞全 Ｋ＞全 Ｃａ＞全 Ｎ＞全 Ｍｇ＞全 Ｐ，且 ３种石漠化程
度土壤全 Ｎ、全 Ｐ、全 Ｃａ、全 Ｍｇ 含量差异显著．３ 种
石漠化程度中土壤总养分含量、有机碳、全 Ｎ、全 Ｐ
含量均为中度＞轻度＞重度，土壤全 Ｋ 含量为中度＞
重度＞轻度，土壤全 Ｃａ 含量为重度＞中度＞轻度，土
壤全 Ｍｇ含量为重度＞轻度＞中度．
　 　 由表 ４ 可以看出，３ 种不同石漠化程度样地土
壤有机碳含量与全 Ｎ含量呈显著正相关，与全 Ｋ、全
Ｍｇ含量呈显著负相关；土壤全 Ｎ 含量与全 Ｃａ、全
Ｍｇ含量呈显著负相关；土壤全Ｐ含量与全Ｍｇ含量
图 ３　 石漠化灌丛土壤各土层全 Ｐ、全 Ｋ、全 Ｃａ和全 Ｍｇ含量
Ｆｉｇ．３　 Ｔｏｔａｌ Ｐ， Ｋ， Ｃａ， Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｒｕｂｓ．
不同大写字母表示同一石漠化程度不同土层间差异显著，不同小写字母表示同一土层不同石漠化程度间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒａｄｅ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８１０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 不同石漠化程度灌丛土壤各大量元素含量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍａｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｒｕｂｓ （ｇ·ｋｇ－１）
样地 Ｐｌｏｔ 有机碳 ＳＯＣ 全 Ｎ Ｔｏｔａｌ Ｎ 全 Ｐ Ｔｏｔａｌ Ｐ 全 Ｋ Ｔｏｔａｌ Ｋ 全 Ｃａ Ｔｏｔａｌ Ｃａ 全 Ｍｇ Ｔｏｔａｌ Ｍｇ
ＬＲＤ １４．９０±６．５６ａ １．５４±０．３７ａｂ ０．２３±０．０６ｂ ４．８２±０．６６ａ ２．５７±０．６３ａ １．６４±０．２２ａｂ
ＭＲＤ １６．９３±５．２６ａ １．６８±０．３１ａ ０．３６±０．０５ａ ５．０９±０．７６ａ ２．７０±０．８９ａ １．５７±０．３８ｂ
ＩＲＤ １２．６２±５．８９ａ １．２５±０．２７ｂ ０．２２±０．０８ｂ ４．９０±０．４３ａ ３．７７±０．９３ｂ １．８８±０．２６ａ
同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ４　 土壤主要营养元素相关性系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｓｏｉｌｓ
有机碳
ＳＯＣ
全 Ｎ
Ｔｏｔａｌ Ｎ
全 Ｐ
Ｔｏｔａｌ Ｐ
全 Ｋ
Ｔｏｔａｌ Ｋ
全 Ｃａ
Ｔｏｔａｌ Ｃａ
全 Ｎ Ｔｏｔａｌ Ｎ ０．９４２∗∗
全 Ｐ Ｔｏｔａｌ Ｐ ０．４１２ ０．５５７
全 Ｋ Ｔｏｔａｌ Ｋ －０．５８９∗ －０．４４０ ０．３２９
全 Ｃａ Ｔｏｔａｌ Ｃａ ０．３３９ －０．５８７∗ －０．４２３ ０．０８３
全 Ｍｇ Ｔｏｔａｌ Ｍｇ －０．７３４∗∗ －０．８９６∗∗ －０．６２１∗ ０．３１４ ０．８５６∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
呈显著负相关；土壤全 Ｃａ含量与全 Ｍｇ 含量呈显著
正相关；其他元素之间相关性不显著．
２􀆰 ２　 不同石漠化程度植被养分含量及其分布
２􀆰 ２􀆰 １灌木和草本层大量元素分布　 由表 ５ 可知，３
种石漠化程度灌丛灌木层中大量元素含量排序均为
Ｃａ＞Ｎ＞Ｋ＞Ｍｇ＞Ｐ，且除 Ｋ以外，枝叶中其他元素含量
均大于根中含量．轻度和中度石漠化程度灌丛草本
层中大量营养元素含量排序均为 Ｎ＞Ｃａ＞Ｋ＞Ｍｇ＞Ｐ，
重度石漠化灌丛草本层中大量元素含量排序为 Ｃａ＞
Ｋ＞Ｎ＞Ｍｇ＞Ｐ．除了 Ｐ 和 Ｋ以外，草本层地上部分中其
他元素含量均大于地下部分．３ 种石漠化程度灌丛
植被养分含量排序为 Ｃａ＞Ｎ＞Ｋ＞Ｍｇ＞Ｐ，灌木层总养
分含量排序为轻度＞重度＞中度，草本层总养分含量
排序为中度＞重度＞轻度．各元素含量均为灌木层＞
草本层（图 ４）．
２􀆰 ２􀆰 ２植被层主要营养元素的相关性分析　 由表 ６
可知，植物 Ｎ含量与 Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ 含量呈显著正相关，
与 Ｋ含量的相关性不显著；植物 Ｐ 含量与 Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ
含量，植物Ｋ含量与Ｃａ 、Ｍｇ含量 ，植物Ｃａ含量与
图 ４　 不同石漠化程度灌木层和草本层植物养分含量
Ｆｉｇ．４　 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｇｒａｄｅｓ．
不同大写字母表示同一石漠化程度不同植被层间差异显著，不同小写字母表示同一植被层不同石漠化程度间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒａｄｅ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
９１０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李艳琼等： 湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物和土壤养分特征　 　 　 　 　
表 ５　 不同石漠化程度灌木层和草本层植被养分含量
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ （ｇ·ｋｇ－１）
样地
Ｐｌｏｔ
植被层　
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ　
器官　 　
Ｏｒｇａｎ　 　
Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ
ＬＲＤ 灌木层 枝叶 Ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｌｅａｆ １０．３８±１．７２Ａａ ０．６９±０．１２Ａａ ６．９６±２．３３Ａａ ２２．６５±１．９０Ａａ ０．９９±０．１６Ａａ
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ 根 Ｒｏｏｔ ５．７４±２．１７Ａａ ０．４５±０．０７Ａａ ２．３５±１．８９Ａａ １０．１９±５．７９Ｂａ ０．８９±０．１４Ａａ
草本层 地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ４．５５±０．４６Ａａ ０．２８±０．０１Ｂｂ １．６１±０．４０Ａａ ３．１４±０．９４Ａａ ０．５６±０．１１Ａａ
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ 地下 Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ４．１１±０．３０Ａａ ０．３１±０．０１Ａａ ３．７０±１．２６Ａａ ２．４５±１．６３Ａａ ０．５２±０．０５Ａａ
ＭＲＤ 灌木层 枝叶 Ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｌｅａｆ １１．２９±３．４８Ａａ ０．６６±０．１３Ａａ ４．７６±０．６２Ａａ １２．４８±４．８６Ａｂ １．１１±０．２９Ａａ
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ 根 Ｒｏｏｔ ９．１０±３．３５Ａａ ０．６３±０．１７Ａａ ４．３６±２．２７Ａａ １０．０７±６．６２Ａａ ０．９５±０．１８Ａａ
草本层 地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ６．４４±０．６３Ａａ ０．６２±０．１６Ａａ ４．３６±１．８０Ａａ ５．９４±３．１４Ａａ ０．７３±０．１９Ａａ
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ 地下 Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ４．９５±０．３３Ｂａ ０．５８±０．１４Ａａ ４．４４±１．０６Ａａ ２．９０±２．１０Ａａ ０．５３±０．０５Ａａ
ＩＲＤ 灌木层 枝叶 Ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ８．４５±１．７１Ａａ ０．６０±０．１３Ａａ ４．９５±１．４３Ａａ ２２．３９±４．３７Ａａ １．０６±０．４５Ａａ
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ 根 Ｒｏｏｔ ４．４８±０．５４Ｂａ ０．５７±０．２４Ａａ ５．８２±０．８３Ａａ ７．１９±２．７５Ｂａ ０．８８±０．１４Ａａ
草本层 地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ４．７７±１．５４Ａａ ０．４０±０．２０Ａａｂ ４．３０±４．５４Ａａ ６．０５±３．３２Ａａ ０．６１±０．０５Ａａ
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ 地下 Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ３．０３±０．６２Ａｂ ０．４０±０．２４Ａａ ４．１０±１．９３Ａａ ３．８３±１．２３Ａａ ０．５４±０．０２Ａａ
不同大写字母表示同一石漠化程度同一植被层不同器官养分含量间差异显著，不同小写字母表示同一植被层同一器官养分含量在不同石漠化
程度间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒａｄｅ ｏｆ
ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｄｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｏｒｇａｎ ａｔ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
Ｍｇ含量均呈显著正相关．
２􀆰 ３　 土壤⁃植被系统养分含量相关性分析
由表 ７ 可以看出，植物 Ｎ、Ｐ 含量与土壤全 Ｎ、
全 Ｐ 含量均呈显著正相关；而植物 Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、总养
分（不包括有机碳）含量与对应的土壤养分含量相
关性不显著．
表 ６　 植被层主要营养元素相关性系数
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ
Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ
Ｐ ０．４４４∗∗
Ｋ ０．２５４ ０．７４６∗∗
Ｃａ ０．５７５∗∗ ０．４９２∗∗ ０．４３０∗∗
Ｍｇ ０．５４７∗∗ ０．６４３∗∗ ０．４５０∗∗ ０．７０３∗∗
表 ７　 石漠化灌丛土壤⁃植物主要营养元素相关性系数
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｒｕｂｓ
土壤 Ｓｏｉｌ
Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ
植物 Ｎ ０．５０４∗ ０．２４３ ０．１７７ ０．００２ ０．１３２
Ｐｌａｎｔ Ｐ ０．１８３ ０．５３２∗ －０．０２８ －０．１２８ －０．０６５
Ｋ ０．０１０ ０．１８５ ０．０４７ ０．０９０ ０．３１１
Ｃａ －０．０８６ －０．０５８ －０．００６ ０．０７８ ０．０２６
Ｍｇ ０．０６３ ０．２８７ ０．０２１ －０．０４６ －０．０６３
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 土壤养分分布的影响因素
植被凋落物是土壤碳的主要来源，土壤有机碳
含量取决于植被每年的归还量［１５］ ．本研究区为石漠
化样地，但已封育多年，植被根系对水土保持具有很
好的效果，本研究中采集的表层土多为黑色石灰土，
有机质含量在 ４％左右．这是因为可溶性碳酸盐与土
壤腐殖质结合、凝聚，形成稳定的腐殖酸钙，有利于
土壤有机质的累积．在土体分布上，本研究与桂西北
喀斯特等地区［２１－２４］森林土壤养分的研究结果一致：
随着土壤深度增加，有机碳和全氮含量逐渐降低；且
随着植被正向演替（重度⁃中度⁃轻度），表层土壤有
机碳含量逐渐增加．因为土壤有机碳和氮主要来源
于凋落物的归还，这导致有机碳和氮首先在土壤表
层聚集，然后再随水或其他介质向下层迁移扩散，从
而形成土壤有机碳和氮含量从表层到底层越来越低
的分布格局．但 １５ ｃｍ 以下土层有机碳含量差异较
小，这主要是因为土壤成土母质基本相同，其上生长
的植被差异对底土层影响不大．研究区中度石漠化
样地 ５年前为耕地，人为干扰（如整地、施肥等）使
得土壤中部分有机碳和氮含量失去了原有的分布规
律，使得中度石漠化样地土壤的有机碳和全氮含量
高于其他 ２个样地．在土壤养分相关性分析中，有机
碳与全 Ｎ、Ｃ ／ Ｎ呈显著正相关，与贵州普定喀斯特山
区［２５］一致，这主要是因为有机质作为土壤养分的主
要来源，可以缓慢地改良土壤，对土壤养分具有缓释
效应，亚热带地区丰富的灌丛植被枯落后，很快转为
腐殖质并随时间而积累，有机质含量得到一定程度
的提高，土壤全 Ｎ含量随着有机质的缓释而缓慢提
高．各样地土壤有机碳含量随坡面位置的变化均为
上坡＞中坡＞下坡．这与刘淑娟等［２６］的研究中桂西北
喀斯特的“养分倒置”现象类似．刘从强等［２７－２８］研究
０２０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表明，土壤有机碳含量随海拔升高而增加，对于同一
山坡，上坡位的土壤有机碳含量高于下坡位，主要原
因是喀斯特地区的地表径流量小．但由于植被覆盖
度和植物种类差异等因素，土壤全 Ｎ 含量与坡位的
关系不明显．研究区土壤全 Ｃａ、全 Ｍｇ 含量高，在一
定程度上受母岩富钙镁的影响，全 Ｃａ 含量随石漠
化程度降低而减小，说明喀斯特地区土壤全 Ｃａ 不
仅来源于成土母质，还受岩石风化淋溶的影响．土壤
全 Ｍｇ含量在 ３ 种石漠化程度间差异不显著，表明
石漠化程度对土壤全 Ｍｇ 含量有一定影响，但还取
决于其他因素的影响．
全 Ｐ 含量受土壤母质、成土作用影响很大，与
土壤质地也有关系［２９］ ．研究区中度石漠化土壤全 Ｐ
含量显著高于重度和轻度石漠化程度灌丛土壤，这
与前期属于耕地有关，耕作期间对该样地进行的施
肥等处理，使土壤 Ｐ 含量增加，而轻度石漠化灌丛
土壤全 Ｐ 含量稍高于重度石漠化，但差异不显著．土
壤中 Ｐ 除来源于母质，还来源于植物回归，由于植
被分布格局和土壤差异，导致全 Ｐ 具有较大的变异
性［３０］ ．Ｋ受成土母质影响较大，因此在 ３ 种石漠化
程度的土壤间含量差异不显著．全 Ｐ 和全 Ｋ 含量在
各土层间差异不显著，这与刘兴诏等［３１］、龙健等［３２］
关于土壤全 Ｐ 和全 Ｋ含量的研究结果一致，表明在
喀斯特地区石漠化过程中，土壤全 Ｐ、全 Ｋ含量受成
土母质的影响，变化规律不明显．对比该地区石漠化
样地人工造林［３３］和其他石漠化地区［２９，３４］退耕坡地
土壤养分状况，该研究区灌丛土壤全 Ｐ 和全 Ｋ 含量
相对较低．
３􀆰 ２　 土壤和植物之间养分分布的影响因素
植物体中化学元素主要来源于土壤［３５］，土壤元
素含量特征对灌丛植物的种类组成和元素含量有很
大影响．根系从土壤中吸收养分，植物体内营养元素
因植物的枯死存留在枯枝落叶和死根中，这些枯枝
落叶和死根在分解后，转化成能够被植物体吸收利
用的营养元素，一部分被根系吸收，另一部分归还土
壤．植物 Ｎ、Ｐ 含量和对应土壤全 Ｎ、全 Ｐ 含量均呈显
著正相关，表明土壤作为植物养分的输入端，很大程
度上决定了植物对养分的吸收和积累，同时退耕地
（中度石漠化）植被生长优于非退耕地（轻度和重
度），表明土壤 Ｎ、Ｐ 的缺乏是制约石漠化灌丛植被
生长的主要因素之一；而植物 Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、总养分（不
包括有机碳）含量与对应土壤养分含量相关性不显
著，反映出植物元素虽主要来源于土壤，但因植物养
分含量受元素地球化学性质、植物种类、土壤元素有
效态含量等因素的制约，使得部分植物元素含量和
土壤元素含量没有显著的相关性．尽管植物元素的
含量与分布受到多种因素的影响，但元素的生物地
球化学行为才是最根本的决定因素．
在土地石漠化过程中，植被退化过程是最直观
的先导过程，在不受严重破坏的情况下，脆弱的喀斯
特环境下，植被可以逐步恢复．而中度石漠化样地
（退耕地）植被自然恢复状况优于其他两种石漠化
程度样地，主要因为其为耕地时有外来养分进入
（施肥）．石漠化土地的恢复改良须从地表植被恢复
着手，在植被恢复过程中保持水土，改良土壤，提高
土地生产力［３６］，逐步形成植被⁃土壤⁃水分⁃基岩协调
的良性生态系统［３７］ ．在研究区根据不同石漠化程度
土壤养分状况，采用封山育林与人工造林相结合及
针对性施肥的方法来治理石漠化，因地制宜，适地适
树，对保持水土、提高土壤养分含量及创造一定的经
济价值具有重要意义．
参考文献
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（中国岩溶）， ２００２， ２１（２）： １０１－１０５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｙｉｎ Ｌ⁃Ｍ （尹黎明）， Ｙｕａｎ Ｚ⁃Ｚ （袁志忠）， Ｚｈｏｕ Ｙ⁃Ｙ
（周耀渝）． Ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｃｏｕｎ⁃
ｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ｆｏｒ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕｎａｎ Ｋａｒｓｔ
ａｒｅａｓ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ （中国水土
保持）， ２０１２（５）： １０－１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘　 艳）， Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ （宋同清）， Ｃａｉ Ｄ⁃Ｓ （蔡德
所）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌａｎｄ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｋａｒｓｔ ｈｉｌｌｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１４， ２５（６）： １５６１－１５６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｙｕ Ｙ⁃Ｆ （俞月凤）， Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ （彭晚霞）， Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ
（宋同清）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｓｏｉｌ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｄｅｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｋａｒｓｔ ｈｉｌｌｓ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（４）： ９４７－９５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｙｕａｎ Ｔ⁃Ｘ （袁铁象）， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｐ （张合平）， Ｏｕ Ｚ⁃Ｙ
（欧芷阳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｍｏｎ⁃
ｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（１０）： ２８０３－２８１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｘｉｎｇ Ｘ⁃Ｒ （邢雪荣）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｇ （韩兴国）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｚ
（陈灵芝）． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ
１２０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李艳琼等： 湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物和土壤养分特征　 　 　 　 　
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０００， １１（５）： ７８５－７９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ａｅｒｔｓ Ｒ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉ⁃
ｄｕｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｈｅａｔｈｌａｎｄｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９０， ８４：
３９１－３９７
［９］　 Ｙａｎｇ Ｃ （杨　 成）， Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｑ （刘丛强）， Ｓｏｎｇ Ｚ⁃Ｌ （宋
照亮）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｓｕｌｐｈｕｒ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ
ａｒｅａ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２００８， ３０（１）： ４５－
５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｃａｏ Ｊ⁃Ｈ （曹建华）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｂ （李小波）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｍ （赵
春梅）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ
ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ （热带农业科学）， ２００７， ２７（６）： ６８－７９ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｙｕａｎ ＤＸ． Ｏｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ａｃｔａ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ， ２００１， ７５： ３３６－３３８
［１２］　 Ｐａｎ Ｇ⁃Ｘ （潘根兴）， Ｃａｏ Ｊ⁃Ｈ （曹建华）． Ｋａｒｓｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｉｎ ｅｐｉｋａｒｓｔ ｚｏｎｅ： Ｔｈｅ ｅａｒｔｈ ｓｕｒｆａｃｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｔａｋｉｎｇ ｓｏｉｌ ａｓ ａ ｍｅｄｉｕｍ： Ｃａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｊｉ Ｋａｒｓｔ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔ ｓｉｔｅ， Ｇｕｉｌｉｎ． Ｃａｒｓｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （中国岩溶），
１９９９， １８（４）： ３－１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｌｉｕ Ｆ （刘　 方）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｊ （王世杰）， Ｌｕｏ Ｈ⁃Ｂ （罗
海波）， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｒｕｎｏｆｆ． Ａｃｔａ
Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００６， ４３（１）： ２６－３２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 　 Ｐｉａｏ Ｈ⁃Ｃ （朴河春）， Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｑ （刘丛强）， Ｚｈｕ Ｓ⁃Ｆ
（朱书法）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ４ ａｎｄ Ｃ３ ｐｌａｎｔ Ｎ：Ｐ ｒａ⁃
ｔｉｏｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｎｄ
ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ． Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （第四
纪研究）， ２００５， ２５（５）： ５５２－５６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｘｕ Ｊ （徐　 杰）， Ｄｅｎｇ Ｘ⁃Ｗ （邓湘雯）， Ｆａｎｇ Ｘ （方　
晰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅ⁃
ｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｈｕｎａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２０１２， ２６（６）： １７１－
１７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗａｎｇ Ｎ⁃Ｗ （王纳伟）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｃ （吴立潮）， Ｚｈｏｎｇ Ｊ
（钟　 杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ
Ｈｕｎａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （南方农业学
报）， ２０１３， ４４（４）： ６１６－６２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｘｉｅ Ｌ⁃Ｐ （谢丽萍）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｊ （王世杰）， Ｘｉａｏ Ｄ⁃Ａ
（肖德安）． Ｃａ ｃｏｖａｒｉａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ
ａ ｓｍａｌｌ ｋａｒｓｔ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ． Ｅａｒｔｈ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （地球
与环境）， ２００７， ３５（１）： ２６－３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｄｕ Ｙ⁃Ｘ （杜有新）， Ｐａｎ Ｇ⁃Ｘ （潘根兴）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｑ （李
恋卿）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｒａｇｅ
ｉｎ ｋａｒｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ
Ｇｕｉｚｈｏｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１０， ２１（２８）： １９２６－ １９３２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｃ （刘长成）， Ｗｅｉ Ｙ⁃Ｆ （魏雅芬）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｇ （刘
玉国）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ
ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｐｕｄｉｎｇ， Ｇｕｉｚｈｏｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００９， ３３（４）： ６９８－
７０５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中华人民共和国国家林业局）． Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ Ｚｏｎｅ （ＬＹ ／ Ｔ １８４０⁃２００９）． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｔａｎ⁃
ｄａｒｄｓ Ｐｒｅｓｓ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］ 　 Ｙｕ Ｙ⁃Ｆ （俞月凤）， Ｈｅ Ｔ⁃Ｇ （何铁光）， Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ
（彭晚霞）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｋａｒｓｔ ｈｉｌｌｓ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５， ３５（２２）：
７５３１－７５４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｃｈｅｎｇ Ｒ⁃Ｍ （程瑞梅）， Ｘｉａｏ Ｗ⁃Ｆ （肖文发）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃
Ｒ （王晓荣）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ
Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ａｒｅａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学），
２０１０， ４６（９）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗｅｉ Ｑ （魏　 强）， Ｌｉｎｇ Ｌ （凌　 雷）， Ｃｈａｉ Ｃ⁃Ｓ （柴春
山）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｇａｎｓｕ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１５）：
４７００－４７１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ （张 　 伟）， Ｗａｎｇ Ｋ⁃Ｌ （王克林）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｊ
（刘淑娟）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ａｆ⁃
ｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｋａｒｓｔ
ｐｅａｋ⁃ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４（７）：
１８０１－１８０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｌｉ Ｆ （李　 菲）， Ｌｉ Ｊ （李　 娟）， Ｌｏｎｇ Ｊ （龙　 健）， ｅｔ
ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１５， ３４（１２）： ３３７４－ ３３８１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｊ （刘淑娟）， Ｚｈａｎｇ Ｗ （张 　 伟）， Ｗａｎｇ Ｋ⁃Ｌ
（王克林）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｏｐｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ Ｐｅａｋ⁃Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ ｎｏｒｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１１， ３１（１１）： ３０３６－３０４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｑ （ 刘 丛 强 ）． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ
Ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｍａｔｅｒｉａｌ： Ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｎｉｃ
Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ Ｓｏｉｌ⁃Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｋａｒｓｔ
Ａｒｅａｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｑ （刘丛强）， Ｌａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （郎赟超）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｌ （李
思亮）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｋａｒｓｔｉｃ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ， ｓｏｕｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ （地学前
缘）， ２００９， １６（６）： １－１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｓｈｅｎｇ Ｍ⁃Ｙ （盛茂银）， Ｌｉｕ Ｙ （刘 　 洋）， Ｘｉｏｎｇ Ｋ⁃Ｎ
（熊康宁）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒ⁃
ｔｉｅｓ ｔｏ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
Ｋａｒｓｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３
（１９）： ６３０３－６３１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｚｏｕ Ｌ⁃Ｎ （邹丽娜）， Ｚｈｏｕ Ｚ⁃Ｙ （周志宇）， Ｙａｎ Ｓ⁃Ｙ
（颜淑云）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ Ｍａｑｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ （中国草地学报）， ２００９， ３１（６）：
８０－８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２２０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［３１］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｚ （刘兴诏）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｙ （周国逸）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｑ
（张德强）， ｅｔ ａｌ． Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｒｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２０１０， ３４（１）： ６４－７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｌｏｎｇ Ｊ （龙 　 健）， Ｌｉａｏ Ｈ⁃Ｋ （廖洪凯）， Ｌｉ Ｊ （李 　
娟）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉ⁃
ｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｄｕｎ⁃
ｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学），
２０１２， ３３（６）： ２１３１－２１３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｘｉａｎｇ Ｚ⁃Ｙ （向志勇）， Ｄｅｎｇ Ｘ⁃Ｗ （邓湘雯）， Ｔｉａｎ Ｄ⁃Ｌ
（田大伦）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ５ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏ⁃
ｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｄｅ⁃
ｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ Ｓｈａｏｙａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ
Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （中南林业
科技大学学报）， ２０１０， ３０（２）： ２３－２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｆａｎ Ｆ⁃Ｊ （范夫静）， Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ （宋同清）， Ｈｕａｎｇ Ｇ⁃Ｑ
（黄国勤）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｓｌｏｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｉｎ ａ ｇｏｒｇｅ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ，
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１４， ２５（１）： ９２－９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］ 　 Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｘ （郑淑霞）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚ⁃Ｐ （上官周平）．
Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ａｒｅａｓ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （自然科学进展）， ２００６， １６（８）： ９６５－９７３ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｔａｎ Ｑ⁃Ｊ （谭秋锦）， Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ （宋同清）， Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ
（彭晚霞）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅ⁃
ｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ
Ｋａｒｓｔ ｃａｎｙｏｎ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１４， ２５（３）： ６７１－６７８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｌｕ Ｇ⁃Ｙ （陆冠尧）， Ｌｉ Ｓ （李　 森）， Ｗｅｉ Ｘ⁃Ｈ （魏兴
琥）， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｉｎ
ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志），
２０１３， ３２（６）： １６２９－１６３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 李艳琼，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｙｑｃｓｕｆｔ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
李艳琼， 邓湘雯， 易昌晏， 等． 湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物和土壤养分特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １０１５－１０２３
Ｌｉ Ｙ⁃Ｑ， Ｄｅｎｇ Ｘ⁃Ｗ， Ｙｉ Ｃ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｈｕｎａｎ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １０１５－１０２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３２０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李艳琼等： 湘西南喀斯特地区灌丛生态系统植物和土壤养分特征