全 文 ：毛竹入侵阔叶林对土壤真菌群落的影响
李永春　 梁　 雪　 李永夫　 王　 祈　 陈俊辉　 徐秋芳∗
（浙江农林大学环境与资源学院 ／浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室， 浙江临安 ３１１３００）
摘　 要　 为揭示天目山毛竹入侵原始阔叶林后土壤真菌群落特征的变化，采用 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 以及
荧光定量 ＰＣＲ技术，分析毛竹纯林、竹阔混交林及原始阔叶林土壤真菌群落结构和数量特征．
结果表明： 土壤真菌群落结构差异在毛竹纯林和阔叶林之间最为明显，其次为竹阔混交林和
阔叶林；竹阔混交林土壤具有最高的真菌 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数、均匀度指数及最低的 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数．
硝态氮含量和 ｐＨ显著影响了真菌群落结构的变异，毛竹林土壤真菌群落结构受 ｐＨ 和铵态
氮影响较大，而阔叶林主要受硝态氮影响．阔叶林土壤真菌数量显著高于毛竹纯林和竹阔混
交林，真菌数量分别与土壤 ｐＨ和硝态氮呈现显著负相关和正相关．表明真菌在阔叶林土壤中
介导了异养硝化作用，毛竹入侵可能对此过程产生了显著影响．
关键词　 毛竹入侵； 土壤真菌； 群落特征； 阔叶林； 天目山
本文由国家自然科学基金项目（３１２００４７３）、浙江省自然科学基金项
目 （ ＬＹ１５Ｃ１６０００６， ＬＹ１４Ｃ１６０００７ ） 和浙江省教育厅科研项目
（Ｙ２０１２２５７５９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２００４７３）， ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （ＬＹ１５Ｃ１６０００６， ＬＹ１４Ｃ１６０００７） ａｎｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ
（Ｙ２０１２２５７５９） ．
２０１５⁃０６⁃１５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｑｉｕｆａｎｇ＠ ｚａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． ＬＩ
Ｙｏｎｇ⁃ｃｈｕｎ， ＬＩＡＮＧ Ｘｕｅ， ＬＩ Ｙｏｎｇ⁃ｆｕ， ＷＡＮＧ Ｑｉ， ＣＨＥＮ Ｊｕｎ⁃ｈｕｉ， ＸＵ Ｑｉｕ⁃ｆａｎｇ∗ （Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃａｒｂｏｎ Ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ Ｃａｒｂｏｎ Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎ’ ａｎ ３１１３００， Ｚｈｅ⁃
ｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｔｏ ｎａｔｉｖｅ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ， ｗｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ
ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｂａｍｂｏｏ （ＢＢ）， ｍｉｘｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ ｂｒｏａｄｌｅａｆ （ＭＦ） ａｎｄ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ （ＢＬ） ｕｓｉｎｇ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ （Ｔ⁃ＲＦＬＰ） ａｎｄ ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ｑｕａｎｔｉ⁃
ｔａｔｉｖｅ ＰＣＲ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＢＢ ａｎｄ ＢＦ ｓｔａｎｄｓ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈａｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＭＦ ａｎｄ ＢＬ． Ｓｈａｎ⁃
ｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ＭＦ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ＢＢ ａｎｄ ＢＬ． ｐＨ ａｎｄ
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ＢＢ， ｗｈｉｌｅ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ＢＬ． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ＢＬ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ＢＢ ａｎｄ ＭＦ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｐＨ ｂｕｔ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｄｒｉｖｅｎ ｂｙ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｏｃｃｕｒ ｉｎ
ｓｏｉｌ ｏｆ ＢＬ， ａｎｄ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｂａｍｂｏｏ ｉｎｖａｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｖａｓｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ； ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ；
Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
　 　 外来植物入侵到新的生态系统，通过与土著植 物竞争各种资源排挤本地植物［１］，不仅造成入侵生
境地上植物群落结构改变和生物多样性丧失，也对
土壤的理化性质和地下微生物群落及功能产生深远
而复杂的影响［２］ ．外来入侵植物可以通过自身的生
长优势，改变土壤有机质、有效营养成分的含量、土
壤生物组成和土壤酶活性［３－４］，以及土壤功能菌和
微生物群落［５－６］；而外来植物入侵导致的土壤环境
变化会反过来影响外来种和本地种的竞争关系，进
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ５８５－５９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０３１
而影响到外来种的入侵性［７－８］ ．入侵植物与入侵地土
壤的互作关系是影响外来植物入侵力和生态系统可
入侵性的一个重要方面［９］ ．研究表明，土壤微生物在
外来植物入侵过程中起着重要的作用［１０］，外来植物
与土壤微生物群落的互作关系越来越受到研究者的
重视［１１］ ．
毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ）属禾本科竹亚科刚竹
属，主要分布在我国亚热带地区，不仅具有重要的经
济价值［１２］，而且具有极强的固碳能力［１３］ ．该物种属
于典型的无性系繁殖，依靠强大的地下茎（竹鞭）不
断向邻近常绿阔叶林蔓延、发笋成竹，实现扩散形成
竹⁃阔混交林甚至毛竹纯林［１４］ ．毛竹扩张导致竹林面
积扩大，对增加竹农收入、改善林农生活起到了积极
作用［１５］，同时也引发一系列的生态变化，如生物多
样性减少［１６］、森林土壤退化［１７］及森林碳贮量的改
变［１８］，影响了我国南方自然保护区的生态保护［１９］ ．
土壤微生物是生态系统中最活跃的生态因子之一，
其通过分解土壤有机质、同化无机养分驱动土壤的
养分循环，在生态系统中起着重要作用［２０］ ．在森林
生态系统中，由于微生物结构相对简单，容易受环境
条件的影响而发生变异，并能产生快速而灵敏的应
答反应［２１］ ．Ｘｕ等［２２］研究表明，毛竹入侵可能会显著
影响相关的土壤微生物群落，而王奇赞等［２０］研究则
显示，毛竹入侵未导致土壤细菌结构以及多样性发
生显著变化．目前毛竹入侵对土壤微生物群落影响
的研究多侧重于细菌，但真菌在森林生态系统中对
于促进宿主植物对矿物质的吸收、稳固和改善土壤
结构等的重要作用也不容忽视［２３］ ．
天目山自然保护区是一个以保护生物多样性和
森林生态系统为重点的野生植物类型的国家自然保
护区，也是联合国教科文组织国际人与生物圈保护
区网络成员．由于地理位置和自然条件独特，区内生
物多样性高，生物资源极其丰富，是名符其实的基因
库［１７］ ．毛竹生长迅速而具有强大的入侵性，在自然
保护区内，由于不允许进行人为采伐干扰，使得毛竹
不断向周边森林蔓延并替代原有的森林．据调查，在
天目山自然保护区，山下毛竹以每年 １ ｍ 的速度向
周边森林入侵，１９５６—２００４ 年间已有 ３０．３７ ｈｍ２天
然林被毛竹林替代．白尚斌等［１４］于 ２００５—２０１１ 年
在天目山自然保护区进行了 ７ 年长期定位观测，发
现毛竹入侵对周围森林群落植物物种多样性产生了
不利影响，但毛竹入侵对土壤真菌群落结构及其多
样性的影响尚鲜见报道．为此，本研究采用末端限制
性片段长度多态性分析法 （ Ｔ⁃ＲＦＬＰ）及荧光定量
ＰＣＲ 方法，以典型毛竹入侵地带的竹阔混交林
（ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ，ＭＦ）、毛竹纯林（ｂａｍｂｏｏ，ＢＢ）以及原
始阔叶林（ｂｒｏａｄｌｅａｆ，ＢＬ）土壤真菌为研究对象，探讨
天目山自然保护区毛竹入侵对土壤真菌群落结构、
多样性和数量的影响及其与土壤性质的关联，为揭
示毛竹入侵的微生物学机理提供理论基础．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区域位于浙江省临安市天目山国家自然保
护 区 核 心 区 块 （ ３０° １８′ ３０″—３０° ２１′ ３７″ Ｎ，
１１９°２４′１１″—１１９°２７′１１″ Ｅ），海拔 ５５０ ～ ６５０ ｍ，年均
气温 ８．８～１４．８ ℃，年降水量 １３９０～１８７０ ｍｍ，年无霜
期 ２０９ ～ ２３５ ｄ．该区属北亚热带季风气候，温暖湿
润，光照充足，雨量充沛，四季分明．由于自然保护区
不允许进行人为采伐干扰，毛竹能够迅速扩张，形成
竹阔混交林及毛竹纯林．土壤母质主要为泥质灰岩，
该区毛竹纯林地有大块石头，林下杂草、灌木很少，
有大量已经腐烂的死竹；混交林和阔叶林地则石块
较少，杂草、灌木相对较多，多为较大的灌木．
１􀆰 ２　 土壤样品采集与处理
按照毛竹扩张水平方向依次选择阔叶林、竹⁃阔
混交林（过渡区）、毛竹纯林样地，每种林分设置 ６
个 １０ ｍ×１０ ｍ的样地，每个样地之间相距 ３０ ｍ，共
计 １８个样地．于 ２０１４ 年 １０ 月在每块样地中选取 ５
个代表性样点，去除地表凋落物后，采集 ０ ～ ２０ ｃｍ
土壤样品，过 ２ ｍｍ筛后均匀混合组成一个混合样，
３种林分共得到 １８ 个混合土样．带回实验室将新鲜
土壤分为两份，一份立即冷冻干燥，用于提取土壤微
生物总 ＤＮＡ，供真菌群落分析；另一份室内自然风
干，研磨过筛后用于土壤基本理化性质分析．
１􀆰 ３　 主要试剂与引物
ＰｏｗｅｒＳｏｉｌＴＭ总 ＤＮＡ提取试剂盒购于美国 ＭｏＢｉｏ
公司；Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶、限制性内切酶、ｐＭＤ１８⁃Ｔ 载
体、凝胶回收试剂盒以及质粒提取试剂盒均购于宝
生物工程公司（Ｔａｋａｒａ，大连）；荧光染料 ＳＹＢＲ ｇｒｅｅｎ
Ι 购于美国 Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ 公司；引物由生工生物工程
（上海）有限公司合成．
１􀆰 ４　 分析方法
１􀆰 ４􀆰 １土壤化学性质　 土壤化学性质分析参照文献
［２４］进行．土壤 ｐＨ 值采用 １ ∶ ５ 土水比，复合电极
测定；有机质含量采用重铬酸钾⁃硫酸外加热法测
定；全氮采用半微量凯氏法；ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 采用靛酚蓝比
色法；ＮＯ３
－ ⁃Ｎ采用镀铜镉还原⁃重氮化偶合比色法；
６８５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
碱解氮采用碱解扩散法；有效磷采用 Ｂｒａｙ 法，盐酸⁃
氟化铵溶液浸提，钼锑抗比色法测定；速效钾采用醋
酸铵提取，火焰光度计测定．
１􀆰 ４􀆰 ２土壤总 ＤＮＡ 提取 　 采用 ＰｏｗｅｒＳｏｉｌＴＭ总 ＤＮＡ
提取试剂盒提取土壤总 ＤＮＡ，称取 ０．２５ ｇ 于－８０ ℃
保存的土壤样品，按试剂盒说明书进行土壤 ＤＮＡ提
取；用 １％的琼脂糖凝胶电泳检测所提取的 ＤＮＡ 片
段大小，提取后的 ＤＮＡ样品保存于－２０ ℃备用．
１􀆰 ４􀆰 ３土壤真菌群落分析 　 采用 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 方法分析
真菌群落，ＩＴＳ序列 ＰＣＲ扩增采用引物 ＩＴＳ１Ｆ（ＣＴＴ⁃
ＧＧＴＣＡＴＴＴＡＧＡＧＧＡＡＧＴＡＡ）和 ＩＴＳ４（ＴＣＣＴＣＣＧＣＴ⁃
ＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ），上游引物（ ＩＴＳ１Ｆ）的 ５′端用 ＦＡＭ
荧光标记．反应体系为：模板 ＤＮＡ １ μＬ，引物各 １．５
μＬ，ＰＣＲ ｍｉｘ １２．５ μＬ，用无菌双蒸水补足至 ２５ μＬ．
ＰＣＲ扩增条件为：９４ ℃ ５ ｍｉｎ；９４ ℃ １ ｍｉｎ，５１ ℃ １
ｍｉｎ，７２ ℃ １ ｍｉｎ，３２个循环；７２ ℃ １０ ｍｉｎ．
ＰＣＲ产物经纯化后，用限制性内切酶 Ａｌｕ Ｉ 进
行酶切反应．反应体系为 ３０ μＬ，其中酶 １ μＬ，纯化
产物 １０ μＬ，缓冲液 ３ μＬ，无菌双蒸水 １６ μＬ．反应程
序为：３７ ℃ ４ ｈ，６５ ℃ ２０ ｍｉｎ．酶切产物经 ＡＢＩ３７３０
扫描并采用 Ｐｅａｋ Ｓｃａｎｎｅｒ Ｓｏｆｔｗａｒｅ １．０进行分析．
１􀆰 ４􀆰 ４土壤真菌数量的定量分析　 真菌数量采用荧
光染料掺入法（ＳＹＢＲ ｇｒｅｅｎ）进行实时定量 ＰＣＲ［２５］ ．
采用 ＳＹＢＲ􀅹 Ｐｒｅｍｉｘ ＥｘＴａｑＴＭ试剂盒（Ｔａｋａｒａ），使用
Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ ＣＦＸ９６ Ｃ１０００ＴＭ Ｔｈｅｒｍａｌ Ｃｙｃｌｅｒ 仪器对土壤
真菌进行荧光定量 ＰＣＲ 扩增，每个样品 ３ 次重复．
荧光定量 ＰＣＲ 反应体系 ２５ μＬ，ＳＹＢＲ􀅹 Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ⁃
ＴａｑＴＭ １０ μＬ，引物（５０ μｍｏｌ·Ｌ－１）各 ０．２ μＬ，模板
１􀆰 ０ μＬ，无菌双蒸水补足至 ２５ μＬ．ＰＣＲ 引物为 ＮＳ１
（ＧＴＡＧＴＣＡＴＡＴＧＣＴＴＧＴＣＣ）和 Ｆｕｎｇ（ＣＡＴＴＣＣＣＣＧＴ⁃
ＴＡＣＣＣＧＴＴＧ），反应程序为：９４ ℃预变性 ２ ｍｉｎ；９４
℃变性 ３０ ｓ，５５ ℃退火 ３０ ｓ，７２ ℃延伸 １ ｍｉｎ，４０ 个
循环．ｑＰＣＲ扩增产物经琼脂糖凝胶电泳回收后，与
ｐＭＤ １８⁃Ｔ载体连接并转化到大肠杆菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ
ｃｏｌｉ）ＤＨ５α感受态细胞，在氨苄青霉素平板上进行
蓝白斑筛选阳性克隆．取部分阳性转化菌液送上海
生工进行测序，作为真菌荧光定量 ＰＣＲ分析的标准
ＤＮＡ．质粒 ＤＮＡ浓度使用 Ｎａｎｏｄｒｏｐ􀅹 ＮＤ⁃１０００测定，
真菌基因拷贝数通过质粒的浓度进行计算．以 １０ 倍
梯度对重组质粒进行梯度稀释（１０－３ ～１０－９），每个稀
释度 ３次重复，荧光定量 ＰＣＲ扩增获得真菌基因标
准曲线．扩增效率为 ９６．３％，溶解曲线为单一峰，真
菌基因的 ｑＰＣＲ相关系数为 ０．９９２．
１􀆰 ５　 数据处理
ＬＳＤ法多重比较检验差异显著性及 Ｓｐｅａｒｍａｎ
相关分析均使用 ＳＰＳＳ １８．０ 统计软件完成．用 Ｐｅａｋ
Ｓｃａｎｎｅｒ 软件分析各样品的 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 图谱，去掉引物
峰及杂峰，其中 Ｔ⁃ＲＦ 小于 ５０ ｂｐ 为引物峰，相对峰
面积（每个限制性片段的峰面积除以累积峰面积）
小于 １％为杂峰．将去掉杂峰的数据在网站 ｈｔｔｐ： ／ ／
ｔｒｅｘ．ｂｉｏｈｐｃ．ｏｒｇ ／ ｉｎｄｅｘ．ａｓｐｘ 上进行噪音过滤，将图谱
中每个可统计的 Ｔ⁃ＲＦ 视为一个 ＯＴＵ（ ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌ
ｔａｘｎｏｍｉｃ ｕｎｉｔ） ．根据图谱中 ＯＴＵ 的数目及其丰度通
过 ＢＩＯ⁃ＤＡＰ 程序（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｎｈｓｂｉｇ． ｉｎｈｓ．ｕｉｕｃ． ｅｄｕ ／ ｗｅｓ ／
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．ｈｔｍｌ）计算样品的 Ｓｈａｎｎｏｎ 丰富度指数、
均匀度指数和 Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数．同时，使用 Ｒ 软
件程序包，进行多响应置换过程分析（ｍｕｌｔｉ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ，ＭＲＰＰ）和非计量多维尺度转
换排序（ｎｏｎ⁃ｍｅｔｒｉｃ ｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｃａｌｉｎｇ，ＮＭＤＳ）．
ＭＲＰＰ 是一种用于 ２个或多个样本差异性分析的非
参数检验方法；ＮＭＤＳ作图用 ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ ８ 软件完成．
采用 Ｃａｎｏｃｏ ４．５ 软件（Ｍｉｃｒｏｃｏｍｐｕｔｅｒ Ｐｏｗｅｒ， Ｉｔｈａｃａ，
ＵＳＡ）对 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 揭示的真菌群落结构与环境参数
进行冗余分析（ＲＤＡ），采用 ９９９ 次的蒙特卡罗置换
检验（Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ，９９９ ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｓ）
进行显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同林分土壤化学性质
由表 １可知，毛竹入侵常绿阔叶林形成毛竹纯林
后，土壤 ｐＨ、碳氮比、有机碳和有效磷含量显著增加
（Ｐ＜０．０５），而硝态氮和速效钾含量则显著降低（Ｐ
＜０􀆰 ０５）．与阔叶林相比，毛竹纯林土壤 ｐＨ、碳氮比、有
机碳和有效磷，分别增加 １３． ４％、５２． ９％、３３． ５％和
１４０􀆰 ４％，而硝态氮和速效钾则分别下降 １４． １％和
２６􀆰 ３％．此外，毛竹入侵过程中形成的竹阔混交林，土
壤电导率和全氮含量较阔叶林均显著下降（Ｐ＜０．０５），
但二者在毛竹纯林和阔叶林之间则差异不显著．
２􀆰 ２　 基于 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 的土壤真菌群落结构
经酶 Ａｌｕ Ｉ 处理后，得到 ５０ ～ ６００ ｂｐ 之间的 Ｔ⁃
ＲＦｓ，可以反映不同样品之间真菌群落结构的差异．
在 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 相对丰富度图谱中（图 １），毛竹入侵后，
原本在阔叶林中占据优势的 １２３、３８０、３８１ ｂｐ 的 Ｔ⁃
ＲＦｓ，在竹阔混交林和毛竹纯林中逐渐减弱，１２３ ｂｐ
的 Ｔ⁃ＲＦｓ 在毛竹纯林中消失．而 １４４、１４６ ｂｐ 的 Ｔ⁃
ＲＦｓ在阔叶林中未曾出现，但在竹阔混交林和毛竹
纯林中则表现出增加的趋势．
７８５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李永春等： 毛竹入侵阔叶林对土壤真菌群落的影响　 　 　 　 　 　
表 １　 不同林分土壤化学性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ
项目 Ｉｔｅｍ ＢＢ ＭＦ ＢＬ
ｐＨ ５．００±０．０９ａ ４．４４±０．１４ｂ ４．４１±０．１４ｂ
电导率 ＥＣ （ｍｓ·ｃｍ－１） ０．０６±０．０１ａｂ ０．０６±０．００ｂ ０．０７±０．０１ａ
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ｇ·ｋｇ－１） ３０．８７±２．９９ａ ２５．２１±１．３４ａｂ ２３．１３±１．５１ｂ
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ （ｇ·ｋｇ－１） ２．１１±０．２０ａｂ １．７９±０．１４ｂ ２．３７±０．１４ａ
碳氮比 Ｃ ／ Ｎ ｒａｔｉｏ １５．１５±１．７３ａ １４．４２±１．２７ａ ９．９１±０．８４ｂ
铵态氮 ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ （ｍｇ·ｋｇ－１） １４．４８±１．８９ａ １０．７６±２．２５ａ ９．１３±１．１７ａ
硝态氮 ＮＯ３ － ⁃Ｎ （ｍｇ·ｋｇ－１） １６．４８±０．３９ｂ １７．５８±０．７２ａｂ １９．１９±０．５４ａ
碱解氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ （ｍｇ·ｋｇ－１） １２５．７７±８．７０ａ １２１．６２±４ ．４０ａ １１０．２５±７．２２ａ
有效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ （ｍｇ·ｋｇ－１） ３１．４５±７．４３ａ １８．９９±４．９４ａｂ １３．０８±３．１８ｂ
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ （ｍｇ·ｋｇ－１） ４５．２０±４．１９ｂ ３９．１７±１．７０ｂ ６１．３３±５．４２ａ
ＢＢ： 毛竹林 Ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ； ＭＦ： 竹阔叶林 Ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ ｂｒｏａｄｌｅａｆ； ＢＬ： 阔叶林 Ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． 同行不同字母
表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
图 １　 不同林分土壤真菌 Ｔ⁃ＲＦｓ（ｂｐ）相对丰度
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｔ⁃ＲＦｓ （ｂｐ） ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ．
ＢＢ： 毛竹林 Ｂａｍｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔ； ＭＦ： 竹阔叶林 Ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ
ｂｒｏａｄｌｅａｆ； ＢＬ： 阔叶林 Ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
　 　 将样品按毛竹纯林、竹阔混交林和阔叶林分组
后进行 ＭＲＰＰ 分析，结果表明，毛竹纯林和阔叶林
之间土壤真菌群落结构差异最为明显（表 ２），其次
是竹阔混交林和阔叶林之间，但差异尚未达到显著
水平（Ｐ＞０．０５）．
　 　 为进一步展示不同林分之间土壤真菌群落结构
的差异，进行 ＮＭＤＳ 分析，结果显示（图 ２），阔叶林
土壤真菌群落分布相对集中，与竹阔混交林和毛竹
纯林能够在一定程度上分开，而竹阔混交林则近乎
散布在毛竹纯林样品中间．
表 ２　 不同林分土壤真菌群落结构的多响应置换过程分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍｕｌｔｉ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ
分组
Ｇｒｏｕｐ
观测值
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｖａｌｕｅ
预期值
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｖａｌｕｅ
Ａ Ｐ
ＢＢ ｖｓ． ＭＦ ０．７９２ ０．７８７ －０．００７ ０．４９９
ＢＢ ｖｓ． ＢＬ ０．７１５ ０．７４１ ０．０３５ ０．０７６
ＭＦ ｖｓ． ＢＬ ０．７９３ ０．８２１ ０．０３４ ０．０８９
Ａ： 组内异质性 Ｗｉｔｈｉｎ⁃ｇｒｏｕｐ ｈｏｍｏｇｅｎｅｉｔｙ
图 ２　 土壤真菌群落结构的非计量多维尺度转换排序
（ＮＭＤＳ）分析
Ｆｉｇ．２ 　 ＮＭＤＳ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｆｕｎｇｉ．
２􀆰 ３　 土壤真菌多样性指数
根据 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 图谱中 ＯＴＵ的数量、种类和丰度，
分别计算了 ３ 种林分土壤样品的真菌多样性指数
（表 ３）．Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和均匀度指数分
别从微生物群落物种丰富度、常见物种和物种均一
性 ３ 个方面反映了微生物群落功能多样性．从表 ３
可以看出，竹阔混交林土壤真菌 ＩＴＳ 序列表征的物
种丰富度和均一性，显著高于阔叶林和毛竹纯林
（Ｐ＜０．０５），而优势度指数则显著低于阔叶林和毛
表 ３　 不同林分土壤真菌多样性指数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ
林分
Ｆｏｒｅｓｔ
ｓｔａｎｄ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ
ｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ
ＢＢ ０．７８±０．０６ｂ １．７３±０．１３ｂ ０．２６±０．０５ａ
ＭＦ ０．９２±０．０１ａ ２．２７±０．１４ａ ０．１１±０．０２ｂ
ＢＬ ０．７６±０．０４ｂ １．８０±０．２１ａｂ ０．２４±０．０５ａ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜ ０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
８８５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
竹纯林 （Ｐ＜０．０５）．毛竹纯林和阔叶林相比，真菌多
样性指数虽有上升趋势但差异并不显著．相关性分
析表明，真菌丰富度指数与土壤总氮含量呈现显著
负相关 （ ｒ＝ －０．５６，Ｐ＝ ０．０２）， 均匀度和优势度指数
则分别与土壤电导率呈显著的负相关（ ｒ ＝ －０．５２，
Ｐ＝ ０􀆰 ０３）和正相关关系（ ｒ＝ ０．５０，Ｐ＝ ０．０３）．
２􀆰 ４　 土壤性质对真菌群落结构的影响
以 ３种林分土壤真菌的 Ｔ⁃ＲＦｓ和土壤化学性质
为两个变量组，进行冗余分析．根据 Ｃａｎｏｃｏ 软件中
的 ｆｏｒｗａｒｄ 分析，土壤硝态氮含量 （ Ｆ ＝ １． ９３，Ｐ ＝
０􀆰 ０１）、ｐＨ（Ｆ ＝ １．７３，Ｐ ＝ ０．０２）和铵态氮含量（Ｆ ＝
１􀆰 ３０，Ｐ＝ ０．１９）是引起真菌群落结构变异的主要因
素（图 ３），其中，硝态氮和 ｐＨ 显著影响了真菌群落
结构的变异．毛竹林受土壤 ｐＨ和铵态氮影响较大，阔
叶林受硝态氮影响较大，竹阔混交林则没有表现出明
显规律．ＲＤＡ分析结果显示，第一排序轴解释了样本
中 ５７．７％的变异，第二排序轴解释了样本中 ２８􀆰 ２％的
变异，两者合并解释了样本 ８５．９％的总变异．
２􀆰 ５　 土壤真菌丰度分析
采用荧光定量ＰＣＲ检测３种林分土壤真菌的
图 ３　 土壤真菌群落组分与土壤化学性质的冗余分析
Ｆｉｇ．３　 ＲＤＡ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｐｒｏｐｅｒ⁃
ｔｉｅｓ．
图 ４　 不同林分土壤真菌数量
Ｆｉｇ．４　 Ｇｅｎｅ ｃｏｐｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ．
不同字母表示林分间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
数量变化，根据标准曲线计算出土壤真菌的基因拷
贝数．由图 ４ 可以看出，３ 种林分土壤真菌数量在
１􀆰 ６３×１０７ ～４．０７×１０７ ｃｏｐｉｅｓ·ｇ－１干土，阔叶林土壤真
菌数量显著高于毛竹林和竹阔混交林（Ｐ＜０．０５），而
毛竹纯林和竹阔混交林之间则没有显著差异．相关
分析表明，真菌数量与土壤 ｐＨ 之间呈现显著负相
关 （ ｒ＝ －０．４８， Ｐ＝ ０．０４），与硝态氮之间则呈现显著
的正相关 （ ｒ＝ ０．５６，Ｐ＝ ０．０２）．
３　 讨　 　 论
毛竹入侵引起周边森林群落植物多样性发生实
质性的变化，使乔、灌层物种丰富度显著降低，而使
草本层物种丰富度提高，对自然保护区植物群落造
成了重大影响［１４］ ．随着对土壤生态系统的深入认
识，越来越多的研究开始重视认知外来植物入侵对
土壤生物多样性及生态系统过程的影响［２６－２８］ ．目前
认为引起土壤生态改变的现象主要有两种途径，其
一是入侵植物的化感物质、凋落物、地上淋溶物、根
系分泌物的分解过程直接为土壤提供可溶性碳、氮
和其他营养元素［２９］；其二则是通过影响土壤微生物
数量和活性来改变土壤物理、化学和生物学性
状［３０］ ．本文的研究结果表明，毛竹入侵阔叶林后，土
壤 ｐＨ、有效磷显著增加而速效钾含量显著降低，与
王奇赞等［２０］、Ｘｕ 等［２２］的研究结果具有一致性；而
土壤有机碳含量显著增加，碱解氮增加了 １４．１％，但
差异未达到显著水平，与吴家森等［１７］毛竹向常绿阔
叶林扩张会增加土壤总有机碳的结论相似．但本文
中土壤总氮含量在毛竹入侵后有下降的趋势，且竹
阔混交林显著低于阔叶林，与宋庆妮等［１９］竹阔混交
林土壤氮周转明显慢于常绿阔叶林导致土壤中氮积
累的结果并不一致．在自然条件下，毛竹由于其旺盛
的生长及强大的扩鞭能力［３１］，鞭根周转及不同植物
对养分的选择性吸收，都是引起毛竹入侵后林地养
分差异的主要原因．本文与之前的研究结果不一致，
且值得注意的是，毛竹入侵后形成的竹阔混交林和
毛竹纯林的土壤碳氮比均显著高于阔叶林．而已有
的研究表明，土壤较高的碳氮比能刺激真菌生长并
由此影响真菌群落组分［３２］ ．
由真菌群落 Ｔ⁃ＲＦＬＰ 图谱分析结果可知，毛竹
入侵后使得土壤真菌群落组分发生变化．在阔叶林
中占据优势的 １２３、３８０、３８１ ｂｐ 的 Ｔ⁃ＲＦｓ，随着毛竹
入侵而减弱甚至消失，而原本在阔叶林中未出现的
１４４、１４６ ｂｐ的 Ｔ⁃ＲＦｓ，在竹阔混交林和毛竹纯林中
则有增加的趋势，说明对不同林分敏感的真菌组分
９８５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李永春等： 毛竹入侵阔叶林对土壤真菌群落的影响　 　 　 　 　 　
明显不同．对真菌群落组分进行的 ＭＲＰＰ 分析也表
明，不同林分真菌群落结构的差异从大到小依次为：
毛竹纯林与阔叶林、竹阔混交林与阔叶林、毛竹纯林
与竹阔混交林，但上述差异统计检验未达到显著水
平，表明毛竹入侵形成的不同植被形态对土壤真菌
群落结构有一定的影响．进一步进行 ＮＭＤＳ 分析作
图，阔叶林样品聚集在一起，与毛竹纯林样品相对分
开，而竹阔混交林样品则近乎散布在毛竹纯林样品
中间，也验证了上述 ＭＲＰＰ 分析的结果，进一步证
实毛竹入侵阔叶林后导致土壤真菌群落结构发生变
化．王奇赞等［２０］、Ｘｕ 等［２２］研究表明，天目山毛竹入
侵未导致细菌群落结构发生显著变化，但毛竹林与
阔叶林土壤细菌群落的相似性反而大于其与竹阔混
交林的相似性．而本文中毛竹与阔叶林土壤真菌群
落结构的差异大于毛竹与竹阔混交林，表明真菌群
落对植被转换的响应比细菌更为敏感．本研究中毛
竹纯林、竹阔混交林和阔叶林之间土壤真菌群落差
异统计检验未达到显著水平，可能与土壤有机质循
环缓慢，大量阔叶树碳源存留于毛竹纯林土壤中有
关［２０］ ．
Ｘｕ等［２２］、王奇赞等［２０］的研究均表明，毛竹入
侵阔叶林后形成的毛竹纯林土壤细菌多样性显著增
加，同时真菌在土壤微生物生物量中所占比例显著
下降．而在本研究中，真菌的多样性指数变化规律与
前述细菌并不一致，真菌数量表现出一致的变化规
律．竹阔混交林具有最高的真菌丰富度、均匀度指数
及最低的优势度指数，毛竹纯林真菌丰富度指数和
优势度指数虽有上升的趋势，但与阔叶林相比并没
有达到显著差异水平．调查表明，竹阔混交林地上植
被的丰富度高于毛竹纯林和阔叶林，因此，本文中真
菌的丰富度指数表现出与地上植被类似的趋势．本
研究中，土壤真菌丰富度指数和土壤总氮含量呈显
著负相关关系，表明随着土壤中氮素的积累，真菌的
种类丰富度会下降．而真菌均匀度和优势度指数分
别与土壤电导率（ＥＣ）呈显著负相关和正相关关系，
土壤 ＥＣ值大小反映了水溶性盐量的高低，可见土
壤中水溶性盐分即速效养分增加，减少了真菌种类
的均一性而增加了常见种类的多样性．本文中土壤
真菌数量与 ｐＨ 呈现显著负相关，与硝态氮含量则
呈显著正相关，可能与偏酸性森林土壤中真菌介导
的异养硝化作用有关［３３］ ．
人工造林或外来植物入侵，会影响到森林群落
的物种组成、群落结构、生物量分配以及凋落物（地
上和地下）数量和质量，进而会引起生态系统土壤
氮素矿化过程及土壤氮素有效性的变化［３４－３５］ ．本研
究中，毛竹入侵阔叶林后形成的毛竹纯林中，土壤总
无机氮含量有增加的趋势，其中，铵态氮含量上升、
硝态氮含量则显著下降．宋庆妮等［１９］认为，毛竹对
土壤氮素矿化特征的改变，可能是毛竹成功扩张的
原因之一．植物生长早期一般优先吸收铵态氮，而后
期才优先吸收硝态氮［３６］ ．毛竹每年都有幼竹生长
（尤其是发笋大年）需要大量铵态氮，因而毛竹对铵
态氮具有偏向选择吸收性；而常绿阔叶林生长发育
则需要大量硝态氮．本文中冗余分析（ＲＤＡ）得到与
此相似的结果，毛竹纯林土壤真菌群落主要受 ｐＨ
和铵态氮影响，而阔叶林土壤真菌群落则主要受硝
态氮影响．亦有研究表明，随着土壤中真菌丰度明显
增加，氮素矿化速率也明显增加，可能与森林土壤中
以 Ｃ ／ Ｎ较高的真菌分解为主而导致其氮矿化增强
有关［３７］ ．本研究中真菌数量与土壤硝态氮含量存在
显著的正相关性，暗示真菌可能参与了土壤氮素矿
化，特别是真菌可能在阔叶林土壤中主导了异养硝
化［３８］ ．由此我们也推测，毛竹通过其强大的鞭根系
统向阔叶林扩张的过程中，可能减弱或改变了阔叶
林土壤中真菌主导的异养硝化作用，导致土壤中氮
素矿化的特征发生改变，造成了毛竹和阔叶林土壤
中无机氮（硝态氮和铵态氮）养分形态和含量的差
异，从而趋向形成有利于毛竹自身生长的微环境．进
一步的研究需要将野外培养与同位素示踪试验相结
合，为上述推测提供确切的证据，以揭示毛竹入侵阔
叶林的微生物学驱动机制．
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０９５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｐｌａｎｔｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００６， １７０： ４４５－４５７
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ｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｙａｎｇ Ｑ⁃Ｐ （杨清培）， Ｗａｎｇ Ｂ （王 　 兵）， Ｇｕｏ Ｑ⁃Ｒ
（郭起荣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｅｘｐａｎ⁃
ｓｉｏｎ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｄａｇａｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｊｉａｎｇｘｉ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ （江西农业大学学报）， ２０１１，
３３（３）： ５２９－５３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｓｏｎｇ Ｑ⁃Ｎ （宋庆妮）， Ｙａｎｇ Ｑ⁃Ｐ （杨清培）， Ｌｉｕ Ｊ （刘
骏）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｅｖｅｒ⁃
ｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４（２）： ３３８ － ３４４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｚ （王奇赞）， Ｘｕ Ｑ⁃Ｆ （徐秋芳）， Ｊｉａｎｇ Ｐ⁃Ｋ
（姜培坤）， ｅｔ ａｌ． ＤＧＧＥ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＰＣＲ ｏｆ １６Ｓ ｒＤＮＡ
Ｖ３ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ
ｎａｔｕｒａｌ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙ ｐｕ⁃
ｂｅｓｃｅｎｓ ｉｎ Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ａｃｔａ
Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００９，４６（４）： ６６２ －
６６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｗａｎｇ Ｎ⁃Ｎ （王楠楠）， Ｙａｎｇ Ｘ （杨　 雪）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｌ （李
世兰）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４（７）： １９８５－
１９９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｘｕ ＱＦ， Ｊｉａｎｇ ＰＫ， Ｗｕ ＪＳ， ｅｔ ａｌ． Ｂａｍｂｏｏ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ
ｎａｔｉｖｅ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ， ２０１５， １７： ４３３－
４４４
［２３］　 Ｎｏｇｖａ ＨＫ， Ｒｕｄｉ Ｋ， Ｎａｔｅｒｓｔａｄ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
５′⁃ｎｕｃｌｅａｓｅ ｐｃｒ ｆｏｒ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｓｔｅｒｉａ
ｍｏｎｏｃｙｔｏｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｕｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅｓ， ｗａｔｅｒ， ｓｋｉｍ ｍｉｌｋ， ａｎｄ
ｕｎｐａｓｔｅｕｒｉｚｅｄ ｗｈｏｌｅ ｍｉｌｋ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ６６： ４２６６－４２７１
［２４］　 Ｌｕ Ｒ⁃Ｋ（鲁如坤）． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇ⁃
ｒｏ⁃ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｗａｎｇ Ｎ⁃Ｎ （王纳纳）， Ｃｈｅｎ Ｙ （陈 　 颖）， Ｙｉｎｇ Ｊ⁃Ｊ
（应娇妍）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４，
３８（２）： ２０１－２０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｂｏｏｎ Ｎ， Ｍａｒｌｅ Ｃ， Ｔｏｐ ＥＭ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｐａｔｉａｌ ｈｏｍｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｐｈｙｓｉｃｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ １６ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ａ
ｄｕｍｐｉｎｇ ｓｉｔｅ ｆｏｒ ｄｒｅｄｇｉｎｇ ｓｌｕｄｇｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０００， ５３： ７４２－７４７
［２７］　 Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｌ （陈慧丽）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｊ （李玉娟）， Ｌｉ Ｂ （李　
博）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（生物多样性）， ２００５， １３（６）： ５５５－５６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｓｕｄｉｎｇ ＫＮ， ＬｅＪｅｕｎｅ ＫＤ， Ｓｅａｓｔｅｄｔ ＴＲ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｉｍ⁃
ｐａｃｔｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｅｅｄ： Ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｉｅｓ
ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２００４， １４１： ５２６－５３５
［２９］　 Ｌｖ Ｋ （吕　 可）， Ｐａｎ Ｋ⁃Ｗ （潘开文）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｃ （王
进闯）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｂｕｎｇｅａｎｕｍ ｌｅａｆ
ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００６， １７（９）： １６４９－１６５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｎ （李会娜）， Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｘ （刘万学）， Ｄａｉ Ｌ （戴　
莲）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖａｓｉｖｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｉｎａ ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ
（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ） ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００９， ４２
（１１）： ３９６４－３９７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１９５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李永春等： 毛竹入侵阔叶林对土壤真菌群落的影响　 　 　 　 　 　
［３１］　 Ｃａｉ Ｌ （蔡　 亮）， Ｚｈａｎｇ Ｒ⁃Ｌ （张瑞霖）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｆ （李春
福）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｌ⁃
ｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ｓｔａｎｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒ⁃
ｇｒｏｕｎｄ ｒｈｉｚｏｍｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（东北林业大学学报）， ２００３， ３１（５）： ６８－７０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｖｉｎｔｅｎ ＡＪ， Ｗｈｉｔｍｏｒｅ Ａ， Ｂｌｏｅｍ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔ⁃
ｉｎｇ ｉｍｍｏｂｉｌｉｓａｔｉｏｎ ／ ｍｉｎｅｒａｌｉｓａｔｉｏｎ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ⁃，
ｇｌｕｃｏｓｅ⁃ ａｎｄ ｓｔｒａｗ⁃ａｍｅｎｄｅｄ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００２， ３６： １９０－１９９
［３３］　 Ｄｅ Ｂｏｅｒ Ｗ， Ｋｏｗａｌｃｈｕｋ Ｇ． Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａｃｉｄ ｓｏｉｌｓ：
Ｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３： ８５３－８６６
［３４］　 Ｚｅｎｇ Ｄ， Ｈｕ Ｙ， Ｃｈａｎｇ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｎｄ ｃｏｖｅｒ ｃｈａｎｇｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ
ｐｌａｎｔｉｎｇ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｐｉｎｅ （Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉ⁃
ｃａ） ｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄｓ ｉｎ Ｋｅｅｒｑｉｎ， ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００９， ３１７： １２１－１３３
［３５］　 Ｈａｗｋｅｓ ＣＶ， Ｗｒｅｎ ＩＦ， Ｈｅｒｍａｎ ＤＪ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｉｎｖａ⁃
ｓｉｏｎ ａｌｔｅｒｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｂｙ ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｉ⁃
ｆｙｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００５， ８： ９７６－９８５
［３６］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｘ （李生秀）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｄｒｙｌａｎｄ
Ａｒｅａｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｚａｋ ＤＲ， Ｈｏｌｍｅｓ ＷＥ， Ｗｈｉｔｅ ＤＣ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ： Ａｒｅ
ｔｈｅｒｅ ａｎｙ ｌｉｎｋｓ？ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３， ８４： ２０４２－２０５０
［３８］　 Ｚｈｕ Ｔ， Ｍｅｎｇ Ｔ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ， ｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｕｒｎｏｖｅｒ， ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｎｉｔｒｉｆｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ， ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ａｃｉｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｓｕｂｔｒｏ⁃
ｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１３， ４９：
３２３－３３１
作者简介　 李永春，男，１９７９ 年生，博士，副教授． 主要从事
土壤与环境微生物学研究，发表论文 １０ 余篇． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｏｎｇ⁃
ｃｈｕｎ１０１＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
李永春， 梁雪， 李永夫， 等． 毛竹入侵阔叶林对土壤真菌群落的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ５８５－５９２
Ｌｉ Ｙ⁃Ｃ， Ｌｉａｎｇ Ｘ， Ｌｉ Ｙ⁃Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ５８５－５９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２９５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷