全 文 ：４种植物生长旺盛期侧根分支处与相邻
上级直根抗折特性的差异
刘鹏飞１　 刘　 静１∗　 朱宏慧１　 张　 欣２　 张　 格３　 李有芳１　 苏　 禹１　 王晨嘉１
（ １内蒙古农业大学生态环境学院， 呼和浩特 ０１００１９； ２水利部牧区水利科学研究所， 呼和浩特 ０１００１０； ３中国林业科学研究院
沙漠林业实验中心， 内蒙古磴口 ０１５２００）
摘　 要　 以 ３～４年生并处于生长旺盛期的柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿为研究对象，采用自制夹
具、ＴＹ８０００伺服强力机，对有生命力的、根径为 １ ～ ４ ｍｍ 的侧根分支处及其相邻上级直根的
抗折力进行测定，分析 ４种植物侧根分支处与相邻上级直根抗折力、抗折强度的差异．结果表
明：尽管 ４种植物各径级侧根分支处平均根径大于相邻上级直根的平均根径，但侧根分支处
的抗折力和抗折强度均小于相邻上级直根的抗折力和抗折强度；柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿的
侧根分支处抗折强度分别为相邻上级直根的 ７１．５％、６２．９％、４５．４％、３５．４％．４ 种植物侧根分支
处、相邻上级直根的抗折力与根径呈显著的幂函数正相关，抗折强度与根径呈显著的幂函数
负相关；４种植物侧根分支处、相邻上级直根抗折强度大小均为：柠条（３３．６６、４７．０６ ＭＰａ）＞沙
柳（１７．３１、２７．５４ ＭＰａ）＞沙棘（３．９７、８．７５ ＭＰａ）＞白沙蒿（２．１８、６．１５ ＭＰａ） ．
关键词　 侧根分支处； 相邻上级直根； 抗折特性
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ
ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ． ＬＩＵ Ｐｅｎｇ⁃ｆｅｉ１，
ＬＩＵ Ｊｉｎｇ１∗， ＺＨＵ Ｈｏｎｇ⁃ｈｕｉ１， ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎ２， ＺＨＡＮＧ Ｇｅ３， ＬＩ Ｙｏｕ⁃ｆａｎｇ１， ＳＵ Ｙｕ１， ＷＡＮＧ Ｃｈｅｎ⁃
ｊｉａ１ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１９， Ｃｈｉｎａ；２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ Ｐａｓｔｕｒｉｎｇ Ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｄｅｓｅｒｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅ⁃
ｓｔｒｙ， Ｄｅｎｇｋｏｕ ０１５２００， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔａｋｉｎｇ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ， Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ， Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍ⁃
ｎｉｄｅｓ ａｎｄ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ３－４ ｙｅａｒｓ ｏｌｄ ａｎｄ ｉｎ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ， ａｓ ｔｅｓｔ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｔｈｅ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｆｏｒｃｅｓ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｌｆ⁃ｍａｄｅ ｆｉｘｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ ｏｆ ＴＹ ８０００． Ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｅｒｅ
ｖｉｔａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ １ － ４ ｍｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｆｏｒｃｅ ａｎｄ ａｎｔｉ⁃
ｆｒａｃｔｕｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ
ｅｖｅｎ ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ７１．５％ ｆｏｒ Ｃ． ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ，
６２．９％ ｆｏｒ Ｓ． ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ， ４５．４％ ｆｏｒ Ｈ． ｒｈａｍｎｉｄｅｓ ａｎｄ ３５．４％ ｆｏｒ Ａ． ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ． Ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｕｒ
ｐｌａｎｔｓ， ｔｈｅ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｆｏｒｃｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｉｎ ａ ｐｏｗｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｉｎ ａ ｐｏｗｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｃ． ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ （３３．６６ ａｎｄ ４７．０６ ＭＰａ）＞Ｓ． ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ （１７．３１ ａｎｄ ２７．５４ ＭＰａ）＞ Ｈ．
ｒｈａｍｎｉｄｅｓ （３．９７ ａｎｄ ８．７５ ＭＰａ）＞ Ａ． ｓｐｈａｅｒｐｈａｌａ （２．１８ ａｎｄ ６．１５ ＭＰａ）．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ； ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ； ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
本文由国家自然科学基金项目（５１３６４０３４）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒ⁃
ｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （５１３６４０３４） ．
２０１５⁃０５⁃１８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃１６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｊｉｎｇ５８＠ １２６．ｃｏｍ
　 　 近几年，植物根系的形态分布与土壤的相互作
用以及根系固土力学机理成为了研究热点［１－５］ ．植
物根系的固土力学作用主要包括深粗根的锚固、
浅细根的加筋作用．目前，关于植物单根的抗拉特
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： ３３－３９　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０２２
性［６－１０］、根⁃土复合体抗剪特性［１１－１２］、根⁃土界面摩阻
特性［１３］等研究较为广泛，而这些研究多集中于直根
和侧根分支处的研究．例如，Ｆａｉｓａｌ 等［１４］采用铝制材
料模拟了含有侧根分支处的不同种根型的抗拉拔
力；Ｌｉｕ等［１５］测定了 ３ 种植物侧根分支处的抗拉力
和抗拉强度．
土壤中的根系在土体发生坍塌、错动、变形时，
因土壤与根系共同抵抗剪切力，根系除受到轴向拉
力以外，还会受径向力的作用，存在折断的可能．目
前，对于植物抵抗径向折断力的研究多集中于农作
物茎杆的抗折、抗倒伏性能［１６］，对于根系抗折力的
研究较少．本文对保存一周的 ３ ～ ４ 年生柠条（Ｃａｒａ⁃
ｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、沙柳 （ Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ）、沙棘
（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、白沙蒿（ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｐｈａｅｒｏ⁃
ｃｅｐｈａｌａ）根进行了活性测定，并以 ４种植物侧根分支
处和相邻上级直根为研究对象，采用自制夹具，模拟
当土体错动、位移时，裂缝两端的根固持于土体，而
裂缝处的根因抵抗径向外力被破坏的状态，研究生
长旺盛期植物侧根分支处与相邻上级直根抗折的差
异性，明确在折断力的作用下根系的易损部位，以期
完善植物根系的固土力学特性．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
选取内蒙古中部柠条、沙柳、沙棘、白沙蒿 ４ 种
典型植物．其中，柠条属于锦鸡儿属，是黄土高原地
区主要的旱生落叶灌木树种，其根系发达，具有广泛
的适应性和很强的抗逆性，是营造防风固沙林、水土
保持林、饲料林和薪炭林的优良树种之一［１７］；沙柳
属于杨柳科柳属，为落叶丛生直立灌木或小乔木，具
有耐干旱、抗沙埋、生长快等特点，是内蒙古风水复
合侵蚀区的优良固沙植物种［１８］；沙棘属于胡颓子
科，落叶灌木或小乔木，具有较强的适应能力，能在
高温、低温、干旱、瘠薄、盐碱、风沙等恶劣环境中生
存［１９］；白沙蒿又称籽蒿，属于菊科蒿属，是荒漠和典
型荒漠地区的主要沙区植物之一，具有耐沙埋、耐贫
瘠、抗风蚀、较抗旱、易繁殖等特性［２０］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １根系采集　 植物生长旺盛期是植物生长最活
跃的时期，其根系数量、新生根均较多，为探讨这一
时期根系的固土能力，于 ２０１４ 年 ８ 月，在内蒙古自
治区巴彦淖尔市磴口县试验样地，选取 ２０株长势良
好的 ３～４ 年生柠条、沙柳、沙棘、白沙蒿，测量株高、
冠幅、地径，每种植物选取 １０ 株标准株挖掘试验根
系．测得 ５、１０、１５、 ２０ ｃｍ 深土层的地温分别为 ２．６、
２．５、２．５、２．２ ℃；因此，将挖掘的试验根置于 ４ ℃湿
沙土覆盖的环境下保存．
１􀆰 ２􀆰 ２根系活性测定　 试验根从采集到完成试验约
一周左右，采用 ＴＴＣ法［２１］对保存一周的根进行定性
活性测定．
１􀆰 ２􀆰 ３根系的选取与制备 　 试验根段分为两种：一
种是由一条上级根通过侧根分支处分叉成 ２条下级
根的根段；另一种是与侧根分支段相邻的上级直根
（简称相邻上级直根），相邻上级直根与侧根分支段
属于同一条根，二者的根径处于同一径级范围内
（图 １）．由于根径＜１ ｍｍ、＞４ ｍｍ的侧根分支处和相
邻上级直根较少，因此选取侧根分支处、相邻上级直
根的根径为 １～４ ｍｍ．
　 　 相邻上级直根的根长为 ８ ｃｍ．图 １ 中阴影部分
为夹具夹持部位，两端各 ２ ｃｍ．试验根段每隔 ０． ５
ｍｍ为一个径级，每一径级取 ２０个根进行试验．从试
验根的中部向两端每隔 １ ｃｍ做一个标记点，采用十
字交叉法对每个标记点测量 ２ 次，取平均值作为该
相邻上级直根的平均直径．
侧根分支段试验根长按分支前根轴线的延长线
量取，图 ２ 中阴影部分为夹头夹持部位，两端各 ２
ｃｍ．试验根段每隔 ０．５ ｍｍ 为一个径级，每一径级取
２０个根，由于侧根分支处横截面不是标准的圆形，
因此采用游标卡尺每隔 １２０°量取根径，取平均值作
为侧根分支处的直径．
１􀆰 ２􀆰 ４ 抗折特性测定 　 抗折特性的测定仪器为
ＴＹ８０００伺服强力机．用夹具将侧根分支处上级根、
下级根、相邻上级直根固定于同一水平面，侧根分支
图 １　 试验根的相邻上级直根与侧根分支段
Ｆｉｇ．１　 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ ｉｎ
ｔｅｓｔ ｒｏｏｔｓ．
Ⅰ： 相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ； Ⅱ： 侧根分支处 Ｌａｔｅ⁃
ｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ； Ａ： 受力段 Ｆｏｒｃｅｄ ｐａｒｔ； Ｂ： 上级根 Ｕｐｐｅｒ ｒｏｏｔ； Ｃ： 下
级根 Ｌｏｗｅｒ ｒｏｏｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 试验根的侧根分支段
Ｆｉｇ．２　 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ ｉｎ ｔｅｓｔ ｒｏｏｔｓ．
４３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
处和相邻上级直根中部位于夹具中央，即仪器施力
点的正下方．以 ５００ ｍｍ∙ｍｉｎ－１的速度下压试验根，
直至根系破坏，电脑系统自动采集极限抗折力．抗折
强度为破坏处单位根横截面积上的抗折力：
Ｐ＝ ４Ｆ ／ πＤ２
式中：Ｐ 为抗折强度（ＭＰａ）；Ｆ 为抗折力（Ｎ）；Ｄ 为
侧根分支处直径（ｍｍ）．
１􀆰 ２􀆰 ５根系微观结构测定　 对根径为 ３．５ ～ ４ ｍｍ 的
柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿根段，采用徒手切片技术
制作根横切片［２２］，番红⁃固绿进行染色．每种植物选
５张切片，采用 Ｍｏｔｉｃ ＢＡ２１０生物显微镜观察植物根
系的解剖结构特征，利用 Ｍｏｔｉｃ Ｉｍａｇｅｓ Ｐｌｕｓ ２．０ＭＬ
软件成像拍照，对根径、次生韧皮部、次生木质部等
结构的面积进行测量．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ、ＳＡＳ 软件对数据进行统计分析，利
用 ＳＡＳ软件进行差异显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ４种植物侧根分支处和相邻上级直根根径的
差异
４种植物的试验根经 ＴＴＣ 处理后发现，８０％以
上试验根横截面上具有强烈分生能力的形成层部位
显示为红色，表明经过一周保存的试验根具有一定
的活性．各径级内，侧根分支处平均根径均大于相邻
上级直根根径（表 １）．
２􀆰 ２　 ４种植物侧根分支处与相邻上级直根抗折力
的差异
从图 ３ 可以看出，柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿的
侧根分支处、相邻上级直根的抗折力均与直径呈显
著的幂函数正相关．４ 种植物的侧根分支处与相邻
上级直根抗折力相差随根径增加而增大，均表现为：
侧根分支处＜相邻上级直根．其中，柠条 １ ～ １．５ ｍｍ
根径侧根分支处与相邻上级直根的抗折力差异不显
著，其余各径级侧根分支处与相邻上级直根的抗折
力差异均显著；沙柳、沙棘、白沙蒿 １ ～ ４ ｍｍ 各径级
侧根分支处与相邻上级直根的抗折力均存在显著
差异．
　 　 柠条侧根分支处、相邻上级直根直径分别为
１􀆰 ０６～３．８３、１．１０～３．６８ ｍｍ，抗折力为 ６０．６５～２６８．１７、
６３．９４～４２９．５７ Ｎ；沙柳侧根分支处、相邻上级直根根
径分别为 １． ２１ ～ ３． ９８、１． ０４ ～ ３． ９２ ｍｍ，抗折力为
２８􀆰 ３０～１７７．１１、４２．４１ ～ ２４４．６６ Ｎ；沙棘侧根分支处、
相邻上级直根根径分别为 １．０２ ～ ３． ９７、１． ０７ ～ ３． ７６
ｍｍ，抗折力为 ６．８１ ～ ２９．１３、１２．９９ ～ ７１．５９ Ｎ；白沙蒿
侧根分支处、相邻上级直根根径分别为 １．０７～３􀆰 ９５、
１．０５～３．８７ ｍｍ，抗折力为 ３．５０～２０．６２、８．９９～５４􀆰 ８３ Ｎ．４
种植物种侧根分支处和相邻上级直根的抗折力大小
为：柠条＞沙柳＞沙棘＞白沙蒿．
２􀆰 ３　 ４种植物侧根分支处与相邻上级直根抗折强
度的差异
从图 ４ 可以看出，柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿侧
根分支处与相邻上级直根的抗折强度与根径呈显著
幂函数负相关．４种植物侧根分支处、相邻上级直根
的根径从 １～１．５ ｍｍ增加至 ３．５～４ ｍｍ，柠条侧根分
支处和相邻上级直根抗折强度分别减小 ８７．２％和
７６．１％，沙柳分别减小 ２１． ７％和 ４５． ２％，沙棘分别
减小１０７． ４％和 ５６． ７％，白沙蒿分别减小 ４９． ４％和
５４􀆰 ０％．同一径级 ４ 种植物侧根分支处与相邻上级
直根的抗折强度差异均显著．
表 １　 ４种植物侧根分支处和相邻上级直根根径
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔｓ （ｍｍ）
根径
Ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
项目
Ｉｔｅｍ
柠条
Ｃａｒａｇａｎａ
ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ
沙柳
Ｓａｌｉｘ
ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ
沙棘
Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ
白沙蒿
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ
１～１．５ 侧根分支处 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ １．３０±０．１３ａ １．４０±０．０９ａ １．２７±０．１４ａ １．３１±０．１１ａ
相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ １．２７±０．１０ａ １．３０±０．１２ｂ １．２５±０．１３ａ １．２４±０．１４ａ
１．５～２ 侧根分支处 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ １．８８±０．０８ａ １．７７±０．１２ａ １．７６±０．１３ａ １．７９±０．１６ａ
相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ １．７２±０．１０ｂ １．７３±０．１２ａ １．７０±０．１３ａ １．７４±０．１４ａ
２～２．５ 侧根分支处 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ ２．３２±０．１３ａ ２．３６±０．０８ａ ２．３２±０．１２ａ ２．３６±１．２６ａ
相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ ２．１７±０．１２ｂ ２．２０±０．１２ｂ ２．２５±０．１６ａ ２．２７±０．１２ｂ
２．５～３ 侧根分支处 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ ２．８８±０．０８ａ ２．９２±０．１３ａ ２．８８±０．７７ａ ２．８８±０．１０ａ
相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ ２．７１±０．０９ｂ ２．７５±０．１４ｂ ２．７５±０．１１ｂ ２．８０±０．１２ａ
３～３．５ 侧根分支处 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ ３．２４±０．０７ａ ３．４５±０．０７ａ ３．４５±０．０４ａ ３．３４±０．０５ａ
相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ ３．１７±０．１０ａ ３．２２±０．１３ｂ ３．２８±０．１６ａ ３．２７±０．１３ａ
３．５～４ 侧根分支处 Ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ ３．７４±０．０９ａ ３．８６±０．１１ａ ３．８０±０．１３ａ ３．８４±０．０８ａ
相邻上级直根 Ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔ ３．６４±０．０３ａ ３．７６±０．１２ａ ３．６５±０．０８ｂ ３．７９±０．１５ａ
５３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘鹏飞等： ４种植物生长旺盛期侧根分支处与相邻上级直根抗折特性的差异　 　 　 　
图 ３　 ４种植物侧根分支处与相邻上级直根抗折力的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｆｏｒｃｅｓ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔｓ．
∗∗Ｐ＜０．０１． Ａ： 柠条 Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ； Ｂ： 沙柳 Ｓａｌｉｘ ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ； Ｃ： 沙棘 Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ； Ｄ： 白沙蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ４　 ４种植物侧根分支处与相邻上级直根抗折强度的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔｓ．
　 　 ４ 种植物侧根分支处抗折强度大小为：柠条
（３３．６６±７．７３） ＭＰａ ﹥沙柳（１７．３１±１．９１） ＭＰａ ﹥沙
棘（３．９７±１．２３） ＭＰａ ﹥白沙蒿（２．１８±０．３９） ＭＰａ．
４种植物相邻上级直根抗折强度大小为：柠条
（４７．０６±４．４１） ＭＰａ﹥沙柳（２７．５４±３．８２） ＭＰａ ﹥沙
棘（８．７５±１．７０） ＭＰａ﹥白沙蒿（６．１５±１．０１） ＭＰａ．但
柠条侧根分支处抗折强度为相邻上级直根抗折强度
的 ７１􀆰 ５％，沙柳侧根分支处抗折强度为相邻上级直
根的６２． ９％，沙棘侧根分支处为相邻上级直根的
４５􀆰 ４％，白沙蒿侧根分支处为相邻上级直根的 ３５􀆰 ４％．
６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ５　 ４种植物根横切图
Ｆｉｇ．５　 Ｃｒｏｓｓｃｕｔ ｒｏｏｔ ｆｉｇｕｒｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔｓ （×４０）．
Ｐ ｅ： 周皮 Ｐｅｒｉｄｅｒｍ； Ｓｘ： 次生木质部 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍ； Ｓｐ： 次生韧皮部 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｐｈｌｏｅｍ．
３　 讨　 　 论
本研究中，从 ４ 种植物侧根分支处与相邻上级
直根抗折特性的种间差异可知，柠条、沙柳根的抗折
力学性能优于沙棘、白沙蒿．这与不同植物种根的微
观结构有关，而根系的微观结构与植物根的力学特
性有一定的关联［２２－２３］ ．４ 种植物 ３．５ ～ ４ ｍｍ 直根横
截面中，次生韧皮部和次生木质部所占面积较大
（图 ５），而次生韧皮部与次生木质部内均含有大量
的韧皮纤维和木纤维，纤维之间相互黏结，构成网状
结构，能够增强根的机械强度［２４］，从而对根的抗折
性能产生影响．
本研究中，柠条和沙柳次生韧皮部和次生木质
部占根横切面积的百分比为 ８７．３％和 ８６．２％，而沙
棘和白沙蒿仅为 ７６．０％和 ６９．６％．柠条和沙柳的次
生韧皮部含有较多韧皮纤维，次生韧皮部分别占根
截面的 ５３．４％和 ３３．２％，并且二者的韧皮薄壁细胞
结构排列紧密，导致二者的机械组织较为发达，具有
较大的抗折力．尽管沙柳的次生木质部占根截面积
百分比高于柠条，但沙柳次生木质部内木薄壁细胞、
导管、管胞的排列不及柠条致密，而柠条周皮木栓层
细胞壁薄、栓质化，使其在受力时细胞不易产生相对
位移，这可能是柠条的抗折力优于沙柳的原因．
沙棘的次生韧皮部所占根横截面积百分比在 ４
种植物中最大，为 ６４．２％，但其韧皮纤维的薄壁细胞
排列松散无规则，细胞间隙较大，细胞内含有许多淀
粉与合成物质［２５－２６］，次生木质部占根横截面积百分
比最小，仅为 １２．０％，木纤维含量较少；白沙蒿次生
韧皮部占根横截面积的百分比在 ４ 种植物中最少，
为 ３１．４％，且内部的韧皮纤维含量较少，次生木质部
所占根横截面积比为 ３９．４％，其结构松散，木射线由
多列木薄壁细胞构成，将整个次生木质部分裂成瓣
状，这可能导致沙棘和白沙蒿的抗折力均不如柠条
和沙柳．
次生木质部、次生韧皮部占根横截面面积比值，
木纤维、韧皮纤维含量，以及细胞结构排列，是影响
根抗折性能优劣的关键因素．虽然，目前已有很多研
究通过植物根系微观结构、化学成分来解释不同植
物种根系力学性能的差异，但根系的力学特性还受
到其他一些因素的影响，如生长环境、土壤含水率、
植物本身的特性等［２７－２８］，这还需要进一步研究．
４　 结　 　 论
对于具有活性的 １ ～ ４ ｍｍ 径级范围内的试验
根，尽管 ４种植物侧根分支处的平均根径均大于相
邻上级直根，但柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿侧根分支
处的抗折强度为相邻上级直根抗折强度的 ７１．５％、
６２．９％、４５．４％、３５．４％；４ 种植物侧根分支处与相邻
上级直根的抗折力均随根径的增加呈幂函数正相
关，抗折强度随根径的增加呈幂函数负相关．
影响 ４种植物根抗折力学特性的主要生物学因
素为次生木质部和次生韧皮部占根横截面面积比
值、木纤维和韧皮纤维含量，以及细胞结构的排列．
柠条、沙柳、沙棘和白沙蒿次生韧皮部和次生木质部
占根横切面积的百分比为 ８７．３％、８６．２％、７６．０％和
７０􀆰 ６％，在 １～４ ｍｍ 径级范围内，侧根分支处、相邻
７３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘鹏飞等： ４种植物生长旺盛期侧根分支处与相邻上级直根抗折特性的差异　 　 　 　
上级直根抗折强度的均值为柠条 （ ３３． ６６、 ４７． ０６
ＭＰａ）﹥沙柳（１７．３１、２７．５４ ＭＰａ）﹥沙棘（３．９７、８．７５
ＭＰａ）﹥白沙蒿（２．１８、６．１５ ＭＰａ）．
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８３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｉｃｋｅｒ ｒｏｏｔｓ： Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ
ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｌｏｐｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｇｅｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，
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Ｓｃｉｅｎｃｅ） （南京林业大学学报： 自然科学版）， ２０１４，
３８（２）： １５１－１５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 刘鹏飞，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事干
旱、半干旱地区水土保持与荒漠化防治研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ：
ｌｉｕｐｅｎｇｆｅｉ１１５＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
刘鹏飞， 刘静， 朱宏慧， 等． ４种植物生长旺盛期侧根分支处与相邻上级直根抗折特性的差异． 应用生态学报， ２０１６， ２７（１）：
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Ｌｉｕ Ｐ⁃Ｆ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｚｈｕ Ｈ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｎｔｉ⁃ｆｒａｃｔｕｒｅ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌａｔｅｒａｌ⁃ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｕｐｐｅｒ
ｓｔｒａｉｇｈｔ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： ３３－３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９３１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘鹏飞等： ４种植物生长旺盛期侧根分支处与相邻上级直根抗折特性的差异