全 文 ：冷激对高温胁迫下番茄幼苗生长及花芽分化的影响
李胜利１∗　 夏亚真２　 孙治强１
（ １河南农业大学园艺学院， 郑州 ４５０００２； ２平顶山市种子技术推广站， 河南平顶山 ４６７０００）
摘　 要　 为了解苗期冷激锻炼对番茄幼苗生长和花芽分化的影响，试验采用人工气候箱模拟
夏季设施高温环境，每天对番茄幼苗进行 １０ ℃、１０ ｍｉｎ 的冷激锻炼，研究冷激处理对高温胁
迫下番茄幼苗生长、叶片超微结构和花芽分化进程的影响，并观察定植后开花和坐果情况．结
果表明：在 ４叶期经过冷激锻炼的番茄幼苗茎粗、壮苗指数分别比对照提高了 ７．２％和 ５５．５％；
经过冷激锻炼处理的番茄幼苗叶片中叶绿体和线粒体等细胞器形状及结构正常完整，一定程
度上缓解了高温对番茄幼苗叶肉细胞超微结构的破坏；冷激锻炼显著提高了番茄幼苗早期花
芽分化的分化进程，但随着苗龄的延长这种差异变得不显著．定植后经冷激处理的番茄幼苗
第 １、２穗果的坐果数和坐果率显著高于未经冷激处理．表明冷激锻炼不仅能够缓解高温对番
茄幼苗细胞超微结构的伤害和生长的胁迫，还有利于早期花芽分化进程的提前，提高番茄坐
果数和坐果率．
关键词　 冷激锻炼； 番茄幼苗； 耐热性； 花芽分化
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． ＬＩ Ｓｈｅｎｇ⁃ｌｉ１∗， ＸＩＡ Ｙａ⁃ｚｈｅｎ２， ＳＵＮ Ｚｈｉ⁃ｑｉａｎｇ１ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ， Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｅｅｄｓ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｓｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｎｇｄｉｎｇｓｈａｎ， Ｐｉｎｇｄｉｎｇｓｈａｎ ４６７０００， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｅｖｅｒｙ ｄａｙ ｗｉｔｈ １０ ℃ ｆｏｒ １０ ｍｉｎｕｔｅｓ ｉｎ ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｍｂｅｒ． Ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ
ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ａｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｒｕｅ ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １５ ｄａｙｓ． Ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ａｔ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｔｒｕｅ ｌｅａｆ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｆｉｖｅ
ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｓａｍｐｌｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｅｓｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ， ｆｏｕｒｔｈ ａｎｄ ｓｉｘｔｈ ｔｒｕｅ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｈｅａｌｔｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｗｅｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ７．２％ ａｎｄ
５５．５％ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ． Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ
ａｒｒａｎｇｅｄ ｌｏｏｓｅｌｙ ａｎｄ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｗｅｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ
ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ， ｗｈｉｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ
ｓｗｅｌｌｅｄ ｕｐ ａｎｄ ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ ｖａｃｕｏｌｉｚｅｄ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｄｖａｎｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｗａｓ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｉｎｇ． Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｂｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｗｅｒｅ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｌｌｅｖｉａ⁃
ｔｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅｓｓ． Ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｉｍ⁃
ｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｄｖａｎｃｅ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒ
ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ； ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ； ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．
本文由河南省蔬菜产业技术体系项目（Ｓ２０１０⁃０３⁃０３）和国家大宗蔬菜产业技术体系专项（ＣＡＲＳ⁃２５⁃Ｃ０６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｅｎａｎ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ （Ｓ２０１０⁃０３⁃０３） ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ （ＣＡＲＳ⁃２５⁃Ｃ０６）．
２０１５⁃０７⁃０９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃２１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｓｌｈｃ＠ ｙｅａｈ．ｎｅｔ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４７７－４８３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．００７
　 　 在番茄的设施栽培中，秋延后和越冬茬育苗正
值夏秋高温季节，温度过高会影响幼苗的物质积累
和花芽分化的早晚与质量［１－２］，最终影响番茄的产
量和品质［３－４］ ．高温逆境已成为夏秋季蔬菜集约化育
苗生产中的重要限制因子［５－７］ ．因此在番茄幼苗期采
取适宜的措施促进幼苗健壮生长和花芽分化，在理
论与生产上具有重要意义．已有研究表明，温度逆境
锻炼提高植物交叉适应性是植物获得抗逆性的一种
有效手段［８－１０］ ．张俊环［１１］在葡萄上的研究表明，８ ℃
低温锻炼能够诱导葡萄幼苗对高温逆境的交叉适应
性，保护叶绿体、线粒体等膜结构免受高温胁迫伤
害．另外，前人对温度等环境因素与番茄苗期花芽形
态分化的关系方面已有详细研究［１２－１４］ ．但前人对温
度逆境锻炼的研究多停留在作物抗逆现象的确认
上，而对通过温度逆境锻炼对幼苗花芽分化进程及
植株定植后坐果情况的影响则少有报道．在试验方
法上，以前研究高温胁迫大多是在恒定温度下开展，
而实际生产中高温胁迫是一个渐进的过程．本文作
者在前期高温胁迫下番茄幼苗对冷激的响应试验中
发现，每天对番茄幼苗进行温度为 １０ ℃、持续时间
为 １０ ｍｉｎ的冷激锻炼能够缓解高温胁迫对幼苗的
影响［１５］ ．为进一步了解冷激锻炼对番茄幼苗生长及
花芽分化等方面的影响，本试验以番茄幼苗为对象，
研究了每天进行温度为 １０ ℃、持续时间为 １０ ｍｉｎ
的冷激锻炼对高温胁迫下番茄幼苗生长、叶片超微
结构、花芽分化及定植后坐果情况的影响，一方面为
阐释冷激锻炼对缓解幼苗高温胁迫伤害提供理论基
础，同时为番茄夏季集约化育苗生产提供新思路．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验于 ２０１３年 ７—９月在河南农业大学蔬菜栽
培试验室和毛庄科教园区日光温室 （ ３４° １６′ Ｎ，
１１２°４２′ Ｅ）内进行．供试番茄（Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）
品种为“粉都 ７７”，由河南农业大学豫艺种业提供．
种子经浸种消毒催芽后，播种于 ７２ 孔黑色穴盘（５４
ｃｍ×２８ ｃｍ）中，育苗基质为草炭 ∶ 蛭石 ＝ ３ ∶ １（Ｖ ∶
Ｖ），在适温条件培育幼苗至子叶展平真叶露出，然
后选择生长基本一致的幼苗移入模拟外界夏季晴天
自然条件温度变化规律的人工气候箱中．人工气候
箱的光强为 １５０～ １６０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，相对湿度为
７０％，光照 １２ ｈ．温度为变温设置：８：００—１２：００为 ２８～
３２ ℃，１２：００—１６：００为（３８±１） ℃（４ ｈ的高温胁迫），
１６：００—２０：００ 为 ２８ ～ ３２ ℃，２０：００—次日 ８：００ 为
２５ ℃；冷激人工气候箱温度设为 １０ ℃；适温人工气
候箱温度设置为：８：００—２０：００ 为 ２８ ℃，２０：００—翌
日 ８：００为 ２５ ℃ ．定植期间温室平均气温 ３１．５ ℃，最
高气温 ４０．７ ℃，最低气温 ２４．８ ℃ ．
１􀆰 ２　 冷激处理
适温条件下共播种番茄 ２０ 个穴盘（７２ 孔）．当
子叶展平真叶露出时，每天 １０：００取其中的 １０ 个穴
盘幼苗放入到 １０ ℃的人工气候室中进行冷激处理
１０ ｍｉｎ，然后将幼苗移出放回到原来的模拟夏季高
温变化人工气候箱中，另外 １０个穴盘的幼苗一直在
模拟夏季高温变化人工气候箱中生长，以在该人工
气候箱中生长的番茄幼苗为对照．冷激锻炼持续 １５
ｄ （番茄幼苗生长至四叶一心时），每个穴盘取 ５ 株
幼苗，测试番茄生长指标，进行叶片细胞超微结构和
花芽分化的观察．于 ８月 ２０ 日每个处理各选取生长
一致的番茄幼苗 １８０ 株，分 ３ 个小区定植于科教园
区日光温室内，肥水及定植密度按照常规的管理
方法．
１􀆰 ３　 测定项目及方法
１􀆰 ３􀆰 １幼苗植株形态指标测定 　 用直尺测株高；用
游标卡尺测试下胚轴和不同节间的直径，其平均值
作为幼苗的茎粗；将植株分为地上部和地下部，于
１０５ ℃杀青 １５ ｍｉｎ，在 ７０ ℃下烘干至恒量，分别称
量地上、地下干物质量；壮苗指数 ＝ （茎粗 ／株高） ×
全株干质量．
１􀆰 ３􀆰 ２花芽分化的观察　 分别在番茄幼苗生长至 ２
片真叶、４片真叶和 ６片真叶时，每个处理随机取 １０
株，采用《蔬菜栽培学》 ［１６］中番茄花芽分化的观察分
级方法（表 １），把生长点部分取下，在 Ｎｉｋｏｎ Ｅｃｌｉｐｓｅ
５０ｉ显微镜下解剖并观察其生长锥，使用 Ｎｉｋｏｎ
Ｄ７０００拍照，统计分化级数．
１􀆰 ３􀆰 ３电镜细胞显微结构观察　 在番茄幼苗生长至
四叶一心（冷激锻炼持续第１５天）时，取新鲜番茄
表 １　 番茄花芽分化分级标准
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｇｒａｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｌｏｗｅｒ
ｂｕｄｓ
分级
Ｇｒａｄｉｎｇ
形态标志
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
０ 未分化，生长锥上只有叶芽，无花芽
１ 花芽分化初期，生长锥上有圆状突起
２ 萼片花瓣分化期，花芽拉长，茎基部变细，芽顶变
平，边缘有明显的小突起
３ 雄蕊分化期，花芽继续拉长，呈球形或长圆形，花柄
及萼片上可见茸毛，已达到肉眼可见的小蕾程度
４ 雌蕊分化期，花器官发育完全，花蕾较大
８７４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
叶片同一部位（第 ２片真叶中部），参照文献［１７］的
方法，略有改动．将叶片切成 １ ｍｍ×３ ｍｍ 长方形小
片，置于干净的青霉素瓶（带胶塞）中，加入适量体
积 ３％的戊二醛固定液，用针管抽真空，每 ５ ｍｉｎ 摇
晃一次，抽至叶片下沉即可， ４ ℃ 放过夜．经 ０􀆰 ２
ｍｏｌ·Ｌ－１的磷酸缓冲液（ｐＨ ７．２）冲洗 １０ ｍｉｎ，然后
用 １％的锇酸再次固定 ２～３ ｈ （４ ℃）．固定后 ３０％～
１００％乙醇系列脱水，包埋剂环氧树脂 ６１８ 处理 １２
ｈ，更换包埋剂，再次处理 ４ ｈ，６０ ℃下聚合 ４８ ｈ．使
用 Ｌｅｉｃａ ＵＣ⁃６超薄切片机切片，厚度 ７０ ～ ９０ ｎｍ，醋
酸双氧铀和柠檬酸铅电子染色，日立 ７５００透射电镜
观察，ＧＡＴＡＮ ８３２拍照．
１􀆰 ３􀆰 ４定植后开花座果情况调查　 定植后从 ６ 叶期
进行花芽分化的观察，之后每隔 ３ ｄ 调查一次番茄
开花及坐果情况，开花以花瓣展开 ４５°角为准，坐果
以果实直径 ３ ｃｍ并且果实光泽度较好为准．
１􀆰 ４　 数据处理
数据采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０和Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ软件
进行绘图，利用 ＤＰＳ ７．０５ 软件进行统计分析，并运
用 ＬＳＤ检验法进行差异显著性比较（Ｐ＜０．０５），数据
均采用平均值±标准误表示．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 冷激锻炼对番茄幼苗生长指标的影响
从图 １可以看出，随着番茄苗龄的延长，冷激锻
炼对番茄幼苗生长形态的影响作用逐渐减弱．在 ４
叶期，经冷激锻炼的番茄幼苗的株高、茎粗、单株干
质量和壮苗指数与对照处理之间的差异均达到显著
水平．而在定植后，随着番茄幼苗叶片数的增长，冷
激处理对番茄幼苗株高的抑制作用逐渐减弱，到 ８
叶期时冷激锻炼处理的番茄幼苗与对照处理之间差
异已不显著．与株高变化一致的是番茄幼苗的单株
干质量，在番茄幼苗生长至 ６叶期和 ８叶期时，与对
照处理相比，冷激锻炼处理对番茄幼苗单株干质量
的影响差异已不显著．但与番茄幼苗株高和单株干
质量变化趋势不同的是，在试验观察时期内，冷激锻
炼能够显著提高不同苗期番茄幼苗的茎粗和壮苗指
数，在 ４ 叶期、６ 叶期和 ８ 叶期，冷激处理的番茄幼
苗茎粗和壮苗指数分别比对照提高了 ７． ２％和
５５􀆰 ５％、７．０％和 ４６．７％、８．１％和 １１．９％．
２􀆰 ２　 冷激锻炼对番茄幼苗叶片细胞超微结构的
影响
在电子显微镜下，经过高温胁迫后的番茄幼苗
叶肉细胞内细胞器形状发生明显改变（图２）：叶绿
图 １　 冷激锻炼对高温胁迫下番茄幼苗生长指标的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｔ： 冷激 Ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ； ＣＫ： 高温胁迫 Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ； ４Ｌ： ４叶
期 ４⁃ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ； ６Ｌ： ６叶期 ６⁃ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ； ８Ｌ： ８叶期 ８⁃ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ． 不同
字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０． ０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
体膨胀变圆或呈球状，混乱地分布在整个细胞腔内，
中央大液泡遭到破坏，淀粉粒的数量及体积也明显
减少，叶绿体的膨胀使基质出现空洞，叶绿体膜被模
糊，少部分基粒片层和类囊体片层结构清晰，但较多
的基粒出现弯曲、膨胀、模糊、排列混乱的现象，线粒
体也发生膨胀，变圆，内外膜结构不明显，线粒体腔
出现严重的空洞．
经冷激锻炼处理的番茄幼苗叶肉细胞结构变化
不明显，叶绿体和线粒体等细胞器有序地排列在中央
液泡周围，也有较多的淀粉粒分布在叶绿体上，叶绿
体大多呈梭形，也有部分呈椭圆形，膜结构仍然完整
清晰，基粒片层和类囊体片层结构清晰，极少有基粒
排列混乱的现象，叶绿体中的嗜锇体数量多且体积
大，线粒体内外膜结构基本完整，内部嵴相对清晰．
２􀆰 ３　 冷激锻炼对高温胁迫下番茄幼苗花芽分化进
程的影响
根据蔬菜栽培学番茄花芽分化进程分级方法，
９７４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李胜利等： 冷激对高温胁迫下番茄幼苗生长及花芽分化的影响　 　 　 　 　 　
图 ２　 冷激锻炼对高温胁迫下番茄幼苗叶片细胞超微结构的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．
ａ）单个细胞结构 Ｓｉｎｇｌｅ ｃｅｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｂ）叶绿体结构 Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｃ）类囊体结构 Ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｄ）线粒体结构 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ． ＣＷ： 细胞壁 Ｃｅｌｌ ｗａｌｌ； ＩＣＳ： 细胞间隙 Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｐａｃｅ； Ｖ： 液泡 Ｖａｃｕｏｌｅ； ＰＭ： 细胞膜 Ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ； ＣＨ： 叶绿体 Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ； ＣＭ：
叶绿体膜 Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ； Ｇｌ： 基粒片层 Ｇｒａｎｕｍ ｌａｍｅｌｌａ； ＴＨ：类囊体片层 Ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｌａｍｅｌｌａ； Ｍ： 线粒体 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ； Ｃｒ：线粒体嵴 Ｍｉｔｏ⁃
ｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｃｒｉｓｔａｅ； ＩＭ： 线粒体内膜 Ｉｎｎｅｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ； ＯＭ： 线粒体外膜 Ｏｕｔｅｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ； Ｏ： 嗜锇体 Ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｂｏｄｙ．
可将整个过程分为 ５ 个时期：未分化期、分化初期、
萼片分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期．由图 ３ 和图
４可以看出，在 ２叶期，冷激锻炼处理的番茄幼苗花
芽分化级数显著高于对照处理，２ 叶期时的番茄幼
苗多以营养生长为主，尚未进行生殖生长，此时期第
５和第 ６片真叶的叶芽已经形成，生长锥略微突起，
形成扁平状，多数花芽尚未进行分化．在 ４ 叶期，番
茄幼苗花芽已经开始分化，多处于花芽分化初期向
萼片分化期过渡，冷激锻炼处理的番茄幼苗花芽分
化级数虽然高于对照处理，但未达到显著水平，该时
期番茄幼苗的第 ８ 到 ９ 片真叶已经形成，生长锥开
始增大，变得圆润肥大，形成半球状，之后部分番茄
幼苗的生长锥不断加宽拉长，茎基部变细，芽顶变
平，平坦顶端的边缘有明显的小突起，萼片原基形
成．在 ６叶期，冷激锻炼处理的番茄幼苗花芽分化级
数仍高于对照处理，但未达到显著水平，此时番茄幼
苗大部分已经完成雄蕊分化，第 ９到 １０片真叶已经
形成，花芽继续拉长，呈球形或长圆形，花柄及萼片
上可见茸毛，已达到肉眼可见的小蕾程度，也有部分
番茄幼苗花芽的雌蕊开始形成，第１１片到第１２片
０８４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 冷激锻炼对高温胁迫下番茄幼苗花芽分化级数的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒａｄｉｎｇ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．
ａ）未分化期 Ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｔａｇｅ （×１０）； ｂ）花芽分化初期 Ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ （×１０）； ｃ）萼片花瓣分化初期 Ｅａｒｌｙ ｓｅｐａｌｓ ａｎｄ ｐｅｔ⁃
ａｌｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ（×１０）； ｄ）雄蕊分化期 Ｓｔａｍｅｎｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ（×１０）； ｅ）雌蕊分化期 Ｐｉｓｔｉｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ（×４）． ６～１２： 第 ６～１２片
真叶 Ｔｈｅ ｓｉｘｔｈ⁃ｔｗｅｌｆｔｈ ｔｒｕｅ ｌｅａｆ．
表 ２　 冷激锻炼对高温胁迫下番茄开花和坐果情况的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｔｉｎｇ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
花序
Ｆｌｏｗｅｒ⁃ｂｅａｒｉｎｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
开花节位
Ｎｏｄｅ
开花数
Ｆｌｏｗｅｒｓ ｎｕｍｂｅｒ
坐果数
Ｆｒｕｉｔｓ ｎｕｍｂｅｒ
坐果率
Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅ （％）
第一 Ｆｉｒｓｔ Ｔ ７．７±０．２ｂ ５．４±０．３ａ ２．８５±０．３ａ ５３．７±６．５ａ
ＣＫ ９．１±０．１ａ ４．３±０．３ｂ １．１４±０．１ｂ ２５．６±２．８ｂ
第二 Ｓｅｃｏｎｄ Ｔ １０．７±０．２ｂ ５．６±０．４ａ ３．６４±０．３ａ ６４．３±４．５ａ
ＣＫ １２．１±０．１ａ ４．７±０．３ｂ １．７１±０．３ｂ ４２．６±５．７ｂ
Ｔ： 冷激 Ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ； ＣＫ： 高温胁迫 Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． 不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
真叶已分化完成，第一花序的多个花蕾发育已经比
较完整，花蕾较大．从花芽分化级数观察结果来看，
与对照相比，冷激锻炼处理番茄幼苗花芽分化级数
提高，特别是在花芽开始分化的早期．
２􀆰 ４　 冷激锻炼对番茄幼苗定植后开花及坐果情况
的影响
由表２可以看出，番茄幼苗冷激处理对定植后
图 ４　 番茄幼苗花芽分化级数
Ｆｉｇ．４　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｒａｔｉｎｇ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ．
开花节位、开花数和坐果数有较大影响．与对照相
比，冷激处理的番茄幼苗定植后第一花序开花节位
降低了 １５．４％，开花数和坐果数分别增加了 ２５．６％
和 １６３．６％，差异均达到显著水平．
３　 讨　 　 论
番茄生长的适温范围为 １５ ～ ３３ ℃，高于 ３０ ℃
时番茄幼苗就会徒长，生长发育不良，３５ ℃以上时
番茄幼苗生长发育就会受到严重阻碍［１８］ ．本试验
中，在番茄幼苗期和定植后田间的温度均超过了番
茄适宜生长的温度．冷激锻炼不仅提高了高温胁迫
下番茄幼苗的壮苗指数，而且定植到高温环境之后，
经冷激锻炼的番茄植株的茎粗与壮苗指数均显著高
于对照．前期研究表明，冷激处理诱导了番茄幼苗
ＣａＨＳＰ１８和 ＬｅＨＳＰ２３８ 基因周期表达的现象［１５］，冷
激处理刺激番茄幼苗乙烯释放和抑制 ＧＡ３的合成具
有持续性［１９］ ．这种现象表明了冷激处理使番茄幼苗
１８４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李胜利等： 冷激对高温胁迫下番茄幼苗生长及花芽分化的影响　 　 　 　 　 　
对温度逆境的反应具有“记忆”功能，但这种功能会
随着中断冷激处理后时间的延续而逐渐削弱．如何
强化这种效应还需要进一步研究．
植物对环境刺激的反应和适应是通过细胞结构
和代谢相互制约的改变来实现的［２０－２１］ ．叶绿体、线
粒体等细胞超微结构的形态变化是在细胞水平上评
价植株对高温胁迫反应的重要指标［２２－２３］ ．本试验
中，经冷激锻炼处理的番茄幼苗叶肉细胞结构变化
不明显，叶绿体和线粒体等细胞器排列有序，膜结构
完整，基粒片层和类囊体片层结构清晰，而未经冷激
处理的番茄幼苗叶肉细胞结构则受到较大的损伤．
张俊环［１１］认为，温度逆境锻炼对稳定逆境温度下葡
萄叶片叶绿体和线粒体等细胞结构发挥重要作用，
本研究与其在葡萄上的研究结论相一致，叶肉细胞
结构的完整是高温胁迫下番茄幼苗进行正常生理活
动的基础．
营养生长和营养物质的积累是花芽分化的物质
基础，花芽的分化和发育是一个形态建成过程，是一
定量的营养积累以及外界环境诱导综合作用的结
果［２４－２６］ ．本试验中，经过冷激锻炼处理的番茄幼苗
在前期（２叶期）花芽分化级数显著高于对照，定植
后随着冷激处理的中断，冷激处理与对照之间番茄
花芽分化级数差异逐渐减少．冷激锻炼处理的番茄
第一花序和第二花序开花数、坐果数和坐果率均高
于对照处理，这对于保证番茄的前期产量有重要作
用．薛义霞等［１８］研究表明，番茄开花坐果对温度反
应比较敏感，４～５叶期的幼苗 ３５ ℃高温处理 ２１ ｄ，
植株生长受到抑制，后期花粉萌发率和花粉管长度
降低，番茄坐果率显著降低．但冷激锻炼提高定植后
番茄植株坐果率的机理还需要进一步研究．
综上所述，苗期每天的冷激处理不仅提高了番
茄苗期的耐热性和抗逆性，而且改善了定植后植株
对高温环境的适应性．冷激处理抑制了番茄幼苗的
徒长，增加了幼苗的茎粗，提高了壮苗指数，这为幼
苗良好的花芽分化打下了物质基础，冷激处理最终
提高了高温胁迫下番茄植株花芽分化的质量和坐
果率．
参考文献
［１］　 Ｘｕ Ｈ⁃Ｌ （徐鹤林）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｆ （李景富）． Ｔｏｍａｔｏｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２］　 Ｍａｏ Ｌ⁃Ｐ （毛丽萍）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李亚灵）， Ｗｅｎ Ｘ⁃Ｚ （温
祥珍）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｙｉｅｌｄ⁃ｆｏｒｍｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｒａｎｓ⁃
ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
（农业工程学报）， ２０１２， ２８（１６）： １７２－１７７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３］　 Ｓｈａｂｔａｉ Ｓ， Ｓａｌｔｓ Ｙ， Ｋａｌｕｚｋｙ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｙｉｅｌｄｉｎｇ
ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｕｆｆｉｎｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｂｙ ｆｒｕｉｔ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｒｏｌＢ ｉｎ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ
ｔｏｍａｔｏｅｓ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００７， １１４：
１２０３－１２０９
［４］　 Ｓａｄａｓｈｉｖａ ＡＴ， Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒ ＭＧ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｃｒｏｐ ｆｏｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ／ ／ Ｓｉｎｇｈ ＨＰ，
ｅｄｓ． Ｃｌｉｍａｔｅ⁃Ｒｅｓｉｌｉｅｎｔ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ： Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｉｔ⁃
ｉｇａｔｉｏｎ Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ， Ｎｅｗ Ｄｅｌｈｉ， Ｓｐｒｉｎｇｅｒ Ｉｎｄｉａ， ２０１３：
１１３－１２４
［５］　 Ｇａｏ Ｘ⁃Ｘ （高晓旭）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ
Ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ Ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ Ｏｖｅｒｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃｕ⁃
ｃｕｍｂｅｒ ａｎｄ Ｔｏｍａｔｏ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ （张 　 洁）， Ｌｉ Ｔ⁃Ｌ （李天来）， Ｘｕ Ｊ （徐 　
晶）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙｔｉｍｅ ｓｕｂ⁃ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｅｅｎ⁃
ｈｏｕｓｅ ｔｏｍａｔｏ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００５， １６（６）： １０５１－１０５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｍｉｎｇ Ｃ⁃Ｈ （明村豪）， Ｊｉａｎｇ Ｆ⁃Ｌ （蒋芳玲）， Ｈｕ Ｈ⁃Ｍ
（胡宏敏）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｇｇｙ ｅｘｔｅｎｔ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅ⁃
ｔａｂｌｅｓ （中国蔬菜）， ２０１１（４）： ２９－３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｊｉａｎ Ｌ⁃Ｃ （简令成）， Ｌｕ Ｃ⁃Ｆ （卢存福）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｈ （李积
宏）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｉｎ ｃｈｉｌｌｉｎｇ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｎ ｓｐｒｏｕｔｓ ａｎｄ ｔｏｍａｔｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｃｏｌｄ⁃ｈａｒｄｅｎｉｎｇ ａｔ ｏｐｔｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．
Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２００５， ３１（８）：
９７１－９７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｓｕｎ ＪＨ， Ｃｈｅｎ ＪＹ， Ｋｕａｎｇ ＪＦ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓＨＳＰ
ｇｅｎｅｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌｕｍ ｆｒｕｉｔ． Ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５５： ９１－９６
［１０］　 Ｈｕａｎｇ Ｓ⁃Ｚ （黄上志）， Ｈｕａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （黄祥富）， Ｌｉｎ Ｘ⁃Ｄ
（林晓东）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ
ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ ｈｅａｔ
ｓｈｏｃｋ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ （植物生理与分子生物学学报）， ２００４， ３０（２）：
１８９－１９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （张俊环）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ
Ｃｒｏｓｓ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｙｏｕｎｇ Ｇｒａｐｅ
Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｅｒｒｉｅｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｈａｏ ＸＭ， Ｌｉ ＹＹ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｔｏ ｖａｒｉｅｄ ｌｏｗ ｐｒｅ⁃ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｄａｉｌｙ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏ⁃
ｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１０， １１： １６５４－１６６１
［１３］　 Ｋｏｓｔｅｒｎａ Ｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ｆｏｌｉａ Ｈｏｒ⁃
ｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， ２０１４， ２６： ９１－１０１
［１４］　 Ｐｌｏｅｇ Ａ， Ｈｅｕｖｅｌｉｎｋ Ｅ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００５， ８０：
２８４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
６５２－６５９
［１５］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｌ （李胜利）， Ｘｉａ Ｙ⁃Ｚ （夏亚真）， Ｌｉｕ Ｊ （刘 　
金）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５ （ １０）：
２９２７－２９３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （浙江农业大学 ）．
Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｔｈｅｏｒｙ （ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ）． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｄａｉ Ｗ⁃Ｍ （戴伟民）， Ｚｈａｏ Ｙ （赵　 艳），Ｃａｉ Ｒ （蔡　
润）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＮａＣｌ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃａｌｌｉ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｊｉａｏｔｏｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （上海交通大学学报）， ２００１， １９（２）： １１２－
１１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｘｕｅ Ｙ⁃Ｘ （薛义霞）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李亚灵）， Ｗｅｎ Ｘ⁃Ｚ （温
祥珍）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｆｒｕｉｔ⁃ｓｅｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１０， ３７（３）： ３９７－４０４ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｌ （李胜利）， Ｂｉ Ｍ⁃Ｍ （毕明明）， Ｃｈｅｎ Ｆ （陈　
菲）， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ （Ｓｏ⁃
ｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（７）：
２０６３－２０６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ 　 Ｃｈｅｎ ＪＨ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｌｅａｆ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｂａｒｌｅｙ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１１， ４６： ２６－２８
［２１］　 Ｇｒｉｇｏｒｏｖａ Ｂ， Ｖａｓｓｉｌｅｖａ Ｖ， Ｋｌｉｍｃｈｕｋ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｄｒｏｕｇｈｔ，
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｉｎ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．） ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，
２０１２， ７： ２０４－２１３
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｍ （王冬梅）， Ｘｕ Ｘ⁃Ｙ （许向阳）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｆ （李
景富）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｕｌｔｒａ⁃
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ａｃｔａ Ｈｏｒ⁃
ｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２００４， ３１（６）： ８２０－８２１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｊｉａｎ Ｌ⁃Ｃ （简令成）， Ｗａｎｇ Ｈ （王　 红）． Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ ｕｎｄｅｒ Ｓｔｒｅｓｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００９ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｑｕ Ｂ （曲　 波）， Ｚｈａｎｇ Ｗ （张　 微）， Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｈ （陈
旭辉）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ⁃
ａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报）， ２０１０， ２６（２４）： １０９－１１４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｑｉｕ Ｗ⁃Ｍ （邱文明）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｊ （何秀娟）， Ｘｕ Ｙ⁃Ｈ （徐
育海）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｘ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｈｅｓｔｎｕｔ
ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （果树学报），
２０１５， ３１（１）： １４２－１４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｈｕａｎｇ Ｄ⁃Ｈ （黄冬华）， Ｚｈｏｕ Ｃ⁃Ｈ （周超华）， Ｓｏｎｇ Ｘ⁃
Ｍ （宋小民）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｏｎ
ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄａｐｈｎｅ ｏｄｏｒａｖａｒ Ｍａｒｇｉｎａｔａ．
Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１０， ３７（１０）：
１６８５－１６８９
作者简介　 李胜利，男，１９７５ 年生，博士，副教授． 主要从事
集约化育苗研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｓｌｈｃ＠ ｙｅａｈ．ｎｅｔ
责任编辑　 张凤丽
李胜利， 夏亚真， 孙治强． 冷激对高温胁迫下番茄幼苗生长及花芽分化的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ４７７－４８３
Ｌｉ Ｓ⁃Ｌ， Ｘｉａ Ｙ⁃Ｚ， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｑ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ４７７－４８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３８４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李胜利等： 冷激对高温胁迫下番茄幼苗生长及花芽分化的影响