全 文 ：第 12卷 第 4期
2 0 0 4年 1 0月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1．12 NO．4
0ct．， 2004
UV—B辐射增强的环境植物学效应研究
梁婵娟 陶文沂 周 青”
(江南大学工业生物技术教育部重点实验室 无锡 214036)
摘 要 从植物生理生化(微观)、个体生长发育(中观)及生态系统(宏观)3个层面综述 了紫外辐射增强的环境植
物学效应，并提出减少植物紫外辐射伤害的对策。
关键词 UV—B增强 环境植物学效应 对策
Environment effects of enhanced ultraviolet—B radiation on plants
． LLANO Chan—Juan，TAO Wen—Yi，ZHOU Qing
(The Key Lab．of Industrial Biotechnology，Ministry of Education，Southern Yangtze University
， Wuxi 214036)，
CJEA，2004，12(4)：40～42
Abstract Effects of enhaneed ultraviolet—B radiation on plants are summarized from plant physiological and biochemical
metabolism ，growth and development，and population and ecosystem
． So me countermeasures of decreased harm of UV ra—
diation to plant are brought forward．
K y words Elevateel UV—B radiation，Environmental effects on plant，c0untermeasures
自1985年英国科学家发现南极上空出现臭氧层空洞后，过去 20年中全球范围内臭氧浓度减少了2％～
3％，南极地区达 50％。研究表明臭氧浓度每减少 1％，到达地表的太阳紫外线辐射则增加 2％。今后 60年
内全球大气臭氧浓度将减少 2％～10％。．从植物生长的安全性与紫外辐射在地表的实际贡献率分析，uV—B
辐射增强胁迫植物的伤害作用非常突出。陆地生态系统中植物因其固有的“定植”生物学属性，承受 uV—B
增强引发的生存胁迫压力高于动物，植物的损伤通过食物链的辐射效应 ，最终造成生态系统结构、功能与稳
定性的蜕变，其影响及其造成的灾难是无法估量的。
1 Uv-B辐射增强影响植物生理生化的效应(微观)
Murphy T．M．认为 ，植物膜系统是 uv—B胁迫伤害的靶位，而膜脂过氧化为其标志。陈拓等 研究
uv—B辐射对蚕豆叶片膜脂过氧化的影响及其机制结果表明，uv—B胁迫下蚕豆叶片脂氧合酶活性与过氧化
氢含量升高，亚麻酸含量明显降低，表明脂氧合酶和过氧化氢参与了 uV—B诱导的膜脂过氧化作用，并推测
脂氧合酶主导的酶促膜脂过氧化和自由基触发的非酶促过氧化作用在膜结构破坏中起重要作用。而细胞超
氧化物歧化酶活性和多胺含量的改变 ，则是蚕豆对 UV—B伤害的一种适应性应激生理反应，是清除 自由基、
减轻膜损伤的重要机制。杜英君等 对经 uV—B辐射的紫杉幼苗针叶膜脂过氧化与内源保护系统进行研究
指出，内源保护系统功能失调是导致紫杉幼苗自由基清除水平下降，含量上升与膜脂过氧化损伤的原因，使
用外源活性氧清除剂抗坏血酸、苯甲酸钠和促进剂甲基紫精、二乙基二硫代氨基甲酸钠对紫杉针叶进行处
理，证实了上述推测。杨景宏等 研究 uV—B辐射增强对小麦叶绿体膜组分和膜流动性的影响指出，uv—B
辐射增强引起的光合作用下降与膜脂过氧化有关，即膜脂过氧化导致叶绿体膜系统破坏，脂肪酸组分比例失
调，膜流动性下降，光合色素降解，希尔反应(Hil reaction)活力降低。Van T．K．等[1 研究表明，植物经
uV—B辐射后光合速率和光合产物累积同步下降。Oxada M．等n 认为，光合速率下降是由于光系统反应中
心失活的缘故，而反应中心失活可能与叶绿体脂质过氧化有关。侯扶江等 研究 uv—B辐射增强对黄瓜不
同叶位叶片光合作用的影响发现，黄瓜各叶位叶片净光合作用速率和表观量子效率均不同程度下降，降幅随
叶位升高而逐渐增大。净光合作用速率与表观量子效率同时降低，表明uV—B辐射引起光合作用的光抑制，
光合机构受到破坏是其重要原因。Herick F． 17]和 Wright L．A．|1 则认为，uV—B辐射增强导致光合速率
*国家计委(GJx01100626)、江苏省科技厅(BG2001045)与江苏省教育厅(01KJB150006)项目共同资助
**通讯作者
收稿 日期：2003—02—20 改回日期：2003—08—22
第 4期 梁婵娟等：uv—B辐射增强的环境植物学效应研究 41
下降的原因是气孔阻力增大或气孔关闭所致。郑有飞等 报道，uV—B辐射增强可降低大豆净光合速率、蒸
腾速率和气孔传导率 ，且对光合作用的抑制程度明显大于蒸腾作用，表明 uV—B辐射可能通过抑制气孔开
度，降低气孔传导，减缓 CO 传导率和固定速率 ，最终表现为光合作用下降。研究表明 UV—B辐射增强可增
加小麦叶片内源脱落酸和游离脯氨酸的积累 引，其原因可能是 UV—B辐射损伤叶绿体膜或细胞膜，细胞失
去膨压或降低膜上 Mg—ATPase活性及叶绿体基质 pH值。但 uV—B辐射引起脱落酸含量升高的其他生理意
义及是否和其他激素共同作用调控植物生长及植物生理生化反应，或影响 mRNA转录及蛋白质合成尚需进
一 步研究。此外 uv—B辐射增强可矮化植株，缩短节间长度，增加叶片互蔽，降低光能利用率和光合作用。
Uv—B辐射对植物呼吸作用的影响研究报道较少，结果也不尽一致。Brandle J．R． 等研究 UV—B辐射增强
对豌豆呼吸作用影响结果表明，uV—B辐射增强显著提高豌豆暗呼吸强度。侯扶江等H 研究表明，uV—B辐
射增强降低了大豆、黄瓜和豌豆暗呼吸强度，表现出对呼吸作用的抑制 ，且呼吸作用受抑与 uV—B辐射增强
存在明显的时间响应，这与 Deckmyn和 Impens 所得 UV—B辐射增强与暗呼吸强度变化间无明显规律的
结论不吻合。新近研究发现H J，Uv—B辐射增强除影响暗呼吸强度外，还影响 C。植物的光呼吸。而不同物
种或同一物种不同叶位叶片的光、暗呼吸强度差异，一定程度反映出UV—B辐射对呼吸作用的影响与物种和
植物器官的发育阶段有关。从分子生物学角度考虑，uV—B辐射对蛋白质的破坏作用及由此引起的与呼吸
作用相关细胞器与酶的损伤，可能是其呼吸变化的重要原因。
2 UV-B辐射增强对植物生长发育的影响(中观)
王传海等 观察 Uv—B辐射增强对小麦、水稻、玉米 3种作物种子发芽的影响结果表明，发芽率、发芽势
和发芽指数均随 uv—B辐射增强而呈不同程度下降趋势，其中发芽率受影响最小(2％～5％)，发芽势受影响
最大(14％～18％)。故 uv—B辐射增强能显著延迟种子发芽进程，降低种子发芽整齐度，但对发芽率影响较
小，且不同作物种子萌发及幼苗生长对 UV—B辐射增强敏感程度不同。UV—B辐射增强对大豆 8个品种问
种子发芽率和幼苗生长的影响研究显示，Uv—B辐射增强对种子发芽率无显著影响，其中 3个品种最大发芽
率受到明显抑制，推迟了达最大发芽率时间；uV—B辐射显著抑制大豆幼苗胚根伸长，使胚根变短变粗，大豆
幼苗干物质量不受影响，但叶绿素 a、b和总叶绿素含量明显受到影响。侯扶江等 研究表明，uV—B辐射增
强明显降低大豆幼苗株高、叶面积、干物质量 、水分含量和叶绿素含量 ，且大豆生长受抑程度随 uV—B照射时
间和强度的增加而增加。研究证实 uv—B辐射增加 10％可导致小麦每穗可孕小花数约下降 1／3，其原因不
是由于发育小花退化百分率增大，而是因发育小花数显著降低所致。uV—B辐射增强使小麦每穗粒数显著
下降，降幅为 11．68％-20．72％，与产量降幅相近。uv—B辐射增强对小麦小花结实率影响并不显著，与发
育小花数或可孕小花数为基数计算结果一致。Uv—B辐射增强可明显抑制大多数植物离体花粉萌发率和花
粉管生长，并表现出强烈负相关，这与前人结论基本一致。就自然种群而言，植物可孕小花数下降必然导致
种子产量和种群动态变化，进而改变种问竞争格局、群落演替方向。uv—B辐射胁迫下大豆株高，根、茎、叶
生物量 ，总叶面积和总叶片数减少，根冠比改变，且降低所有大豆品种产量 ，但百粒重变化不尽一致。大豆品
种扩增试验表明，Uv—B辐射增强明显影响 10个大豆品种的生长和产量，但品种问存在差异，总生物量和总
产量平均降幅为 24．2％和 23．3％，且生物量和产量变化趋势与其对 uv—B辐射反应的敏感性基本相同。李
元等 研究表明uV—B辐射增强导致春小麦成熟期植株干物质量、穗粒重和穗粒数降低，并与穗粒重、穗粒
数呈显著负相关。有研究表明uV—B辐射增强显著降低春小麦不同生育期叶、茎、根、穗生物量，并改变生物
量分配格局。分蘖～拔节期分配到叶的生物量较多，分配到茎和根的生物量较少。扬花和成熟期分配到茎
的生物量较多，穗生物量所占比例发生明显变化。也有研究指出 uv—B辐射增强能显著降低小麦产量和生
物量 ，对经济系数无显著影响，其原因主要是群体叶面积指数下降，但净同化率变化趋势不明显所致。并指
出紫外辐射增强导致生物量下降的关键时期为拔节～孕穗期，而对拔节前干物质生产影响最小。
3 UV-B辐射增强对农 田生态 系统的影响(宏观)
uV—B辐射增强对作物群体影响主要体现在叶面积指数、作物叶面积垂直分布、株高、叶片方位角、叶倾
角等指标的变化。研究表明 ，uV—B辐射增强强烈影响小麦群体结构 ，缩小单株叶面积，降低群体叶面
积指数，叶面积垂直分布发生变化。其中群体叶面积指数降低的原因在于 uv—B辐射增强抑制叶片扩大；叶
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面积垂直分布变化总趋势为群体叶面积垂直分布向下偏移，上层叶面积指数占总叶面积指数百分率比对照
减少 10％～15％，中层基本不变，下层增大 10％～15％；此外小麦群体对 UV—B辐射增强及总辐射的反射与
吸收也发生显著变化。上述小麦群体对 UV—B辐射增强的适应性调节，增大了群体对 uV—B辐射的反射，显
著减少上层叶片对 uv—B辐射的吸收，减轻 UV—B辐射的伤害，而中、下层叶片得益于上层叶片屏蔽遮挡，仍
处于较低 Uv—B辐射水平。植物通过群体结构的适应性变化减少 UV—B辐射增强伤害效应，其作用不亚于
个体叶片角质层增厚、类黄酮含量增加等适应性反应。李元等 “研究 UV—B辐射增强对麦 田土壤亚系统根
际土壤微生物种群数量影响发现，根际土壤细菌、放线菌和真菌种群数量降低。另有研究证实 UV—B辐射增
强可减少麦田生态系统杂草、大型土壤动物和麦蚜复合种群的种类和数量，降低群落高度，简化其结构。其
主要原因是春小麦、杂草地上部以及麦蚜既受 UV—B辐射增强的直接影响，又因春小麦种内竞争(自疏效
应)、春小麦一杂草竞争以及麦蚜一春小麦取食关系而受 uv—B辐射增强的间接影响。Balare C．L．等 研究
发现，uV—B辐射增强下 Datura ye
，累积
量与生物量间呈较好的相关性。春小麦群体各生育期不同部位 N、P、Fe含量和累积量变化趋势并不完全一
致，但群体 N、P、Fe总累积量均随uv—B辐射增强而降低。
4 对 策
近 20年来有关紫外辐射增强对植物影响的研究已获得大量成果，其工作尺度和内容主要集中于植物生
理生化(微观)、个体生长发育(中观)与生态系统(宏观)3方面，中观与微观层次上研究进展较快，宏观研究
因其复杂性、参数多样性及系统自身整合作用等多方面因素限制而进展缓慢。减少 uv—B辐射对植物生态
系统的不良影响，首先应限制氟氯烃排放，恢复受损的臭氧层；其次应着眼于物种的抗性差异研究，利用先进
的基因技术培育抗 uV—B辐射物种，也可根据植物抗性差异、地理分布特征及不同地理区域紫外辐射的时空
分异，因地制宜规划种植；三是遵从提高植物自身抗性的原则，寻找适宜的化学控制方法 ¨ ；四是依据群落
学原理，优化立体配置，提高群落整体抗 uV—B胁迫能力。
参 考 文 献
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