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Spatial heterogeneity and influencing factors of soil phosphorus concentration in a mid-subtropical Choerospondias axillaris deciduous broadleaved forest, China.

中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素空间变异及其影响因素


在湖南省长沙县大山冲国有林场南酸枣落叶阔叶林建立1 hm2固定样地,基于植物群落学调查数据和等距离网格布点取样的土壤养分测定数据,采用地统计学和GIS相结合的方法,研究土壤P含量的空间变异特征及其影响因子.结果表明: 腐殖质层及0~10、10~20、20~30 cm土层的全P、有效P含量的均为中等强度变异,同一土层有效P含量的变异程度较全P含量高,随着土壤深度增加,全P、有效P含量下降,变异程度增大.土壤全P、有效P含量具有较高的空间自相关性,主要受结构性因素影响.有效P含量的空间异质性较全P强,各土层全P、有效P含量空间自相关范围分别为92.80~168.90 m、79.43~106.20 m.同一土层全P含量分维数高于有效P,空间格局较有效P复杂,有效P含量空间依赖性更强,具有更好的结构性.腐殖质层及0~10、10~20、20~30 cm土层的全P、有效P含量呈现条带状和斑块状梯度性分布,且全P、有效P含量的空间变化趋势基本一致,高值出现在洼地,低值则出现在山脊.全P、有效P含量与高程、地表凋落物现存量呈显著负相关,与凹凸度、树种种数、株数、土壤pH相关性不显著,与土壤有机C、全N含量呈显著正相关.这反映出土壤P的淋溶特性,其空间变异性受到多种因子相互作用的影响.

In order to investigate spatial variations in soil phosphorus (P) concentration and the influencing factors, one permanent plot of 1 hm2 was established and stand structure was surveyed in Choerospondias axillaries deciduous broadleaved forest in Dashanchong Forest Park in Changsha County, Hunan Province, China. Soil samples were collected with equidistant grid point sampling method and soil P concentration and its spatial variation were analyzed by using geostatistics and geographical information system (GIS) techniques. The results showed that the variations of total P and available P concentrations in humus layer and in the soil profile at depth of 0-10, 10-20 and 20-30 cm were moderate and the available P showed higher variability in a specific soil layer compared with total P. Concentrations of total P and available P in soil decreased, while the variations increased with the increase in soil depth. The total P and available P showed high spatial autocorrelation, primarily resulted from the structural factors. The spatial heterogeneity of available P was stronger than that of total P, and the spatial autocorrelation ranges of total P and available P varied from 92.80 to 168.90 m and from 79.43 to 106.20 m in different soil layers, respectively. At the same soil depth, fractal dimensions of total P were higher than that of available P, with more complex spatial pattern, while available P showed stronger spatial correlation with stronger spatial structure. In humus layer and soil depths of 0-10, 10-20 and 20-30 cm, the spatial variation pattern of total P and available P concentrations showed an apparent beltshaped and spot massive gradient change. The high value appeared at low elevation and valley position, and the low value appeared in the high elevation and ridge area. The total P and available P concentrations showed significantly negative correlation with elevation and litter, but the relationship with convexity, species, numbers and soil pH was not significant. The total P and available P exhibited significant positive correlations with soil organic carbon (SOC), total nitrogen concentration, indicating the leaching characteristics of soil P. Its spatial variability was affected by many interactive factors.


全 文 :中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素
空间变异及其影响因素
胡瑞彬1 方  晰1,2,3∗ 项文化1,2,3 蒋  芳1 雷丕锋1,2,3 赵丽娟1,2 朱文娟1 邓湘雯1,2,3
( 1中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙 410004; 2南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004; 3湖南会同
杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 湖南会同 438107)
摘  要  在湖南省长沙县大山冲国有林场南酸枣落叶阔叶林建立 1 hm2固定样地,基于植物
群落学调查数据和等距离网格布点取样的土壤养分测定数据,采用地统计学和 GIS 相结合的
方法,研究土壤 P 含量的空间变异特征及其影响因子.结果表明: 腐殖质层及 0 ~ 10、10 ~ 20、
20~30 cm土层的全 P、有效 P 含量的均为中等强度变异,同一土层有效 P 含量的变异程度较
全 P 含量高,随着土壤深度增加,全 P、有效 P 含量下降,变异程度增大.土壤全 P、有效 P 含量
具有较高的空间自相关性,主要受结构性因素影响.有效 P 含量的空间异质性较全 P 强,各土
层全 P、有效 P 含量空间自相关范围分别为 92.80 ~ 168.90 m、79.43 ~ 106.20 m.同一土层全 P
含量分维数高于有效 P,空间格局较有效 P 复杂,有效 P 含量空间依赖性更强,具有更好的结
构性.腐殖质层及 0~10、10~20、20~30 cm土层的全 P、有效 P 含量呈现条带状和斑块状梯度
性分布,且全 P、有效 P 含量的空间变化趋势基本一致,高值出现在洼地,低值则出现在山脊.
全 P、有效 P 含量与高程、地表凋落物现存量呈显著负相关,与凹凸度、树种种数、株数、土壤
pH相关性不显著,与土壤有机 C、全 N含量呈显著正相关.这反映出土壤 P 的淋溶特性,其空
间变异性受到多种因子相互作用的影响.
关键词  南酸枣落叶阔叶林; 土壤磷; 空间异质性; 地统计学; GIS技术
本文由国家林业公益性行业科研专项项目(201304317)、科技部国际合作项目(2013DFA32190)和教育部高等学校博士学科点专项科研基金项
目(20124321110006)资助 This work was supported by the Program of State Forestry Special Fund for Public Welfare Industry of China (201304317),
the International Cooperation Project of Ministry of Science and Technology of China (2013DFA32190), and the Research Fund for the Doctoral Program
of Higher Education of China (20124321110006).
2015⁃08⁃24 Received, 2015⁃12⁃24 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: fangxizhang@ sina.com
Spatial heterogeneity and influencing factors of soil phosphorus concentration in a mid⁃sub⁃
tropical Choerospondias axillaris deciduous broad⁃leaved forest, China. HU Rui⁃bin1, FANG
Xi1,2,3∗, XIANG Wen⁃hua1,2,3, JIANG Fang1, LEI Pi⁃feng1,2,3, ZHAO Li⁃juan1,2, ZHU Wen⁃
juan1, DENG Xiang⁃wen1,2,3 ( 1College of Life Science and Technology, Central South University of
Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2National Engineering Laboratory for Applied
Forest Ecological Technology in Southern China, Changsha 410004, China; 3Huitong National
Field Station for Scientific Observation and Research of Chinese Fir Plantation Ecosystem in Hunan
Province, Huitong 438107, China) .
Abstract: In order to investigate spatial variations in soil phosphorus (P) concentration and the in⁃
fluencing factors, one permanent plot of 1 hm2 was established and stand structure was surveyed in
Choerospondias axillaries deciduous broadleaved forest in Dashanchong Forest Park in Changsha
County, Hunan Province, China. Soil samples were collected with equidistant grid point sampling
method and soil P concentration and its spatial variation were analyzed by using geo⁃statistics and
geographical information system (GIS) techniques. The results showed that the variations of total P
and available P concentrations in humus layer and in the soil profile at depth of 0-10, 10-20 and
20-30 cm were moderate and the available P showed higher variability in a specific soil layer com⁃
pared with total P. Concentrations of total P and available P in soil decreased, while the variations
increased with the increase in soil depth. The total P and available P showed high spatial autocorre⁃
应 用 生 态 学 报  2016年 3月  第 27卷  第 3期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2016, 27(3): 705-715                    DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201603.013
lation, primarily resulted from the structural factors. The spatial heterogeneity of available P was
stronger than that of total P, and the spatial autocorrelation ranges of total P and available P varied
from 92.80 to 168.90 m and from 79.43 to 106.20 m in different soil layers, respectively. At the
same soil depth, fractal dimensions of total P were higher than that of available P, with more com⁃
plex spatial pattern, while available P showed stronger spatial correlation with stronger spatial struc⁃
ture. In humus layer and soil depths of 0-10, 10-20 and 20-30 cm, the spatial variation pattern of
total P and available P concentrations showed an apparent belt⁃shaped and spot massive gradient
change. The high value appeared at low elevation and valley position, and the low value appeared in
the high elevation and ridge area. The total P and available P concentrations showed significantly
negative correlation with elevation and litter, but the relationship with convexity, species, numbers
and soil pH was not significant. The total P and available P exhibited significant positive correlations
with soil organic carbon (SOC), total nitrogen concentration, indicating the leaching characteristics
of soil P. Its spatial variability was affected by many interactive factors.
Key words: Choerospondias axillaris deciduous broadleaved forest; soil phosphorus; spatial hetero⁃
geneity; geo⁃satistics; GIS technique.
    土壤养分空间异质性直接调控植物群落组成、
植被分布及其生物量格局,对生态系统演替有重要
作用,探讨森林土壤养分空间异质性及其影响因素
不仅有助于对土壤发育格局的认识[1],对揭示土壤
与植物空间分布的关系、生物多样性维持和共存机
制具有重要的理论意义.因此,森林土壤养分空间变
异特征成为林学、生态学、土壤学的研究热点[2] .有
研究表明,森林土壤养分空间变异受地形、生物和气
候等结构性因素以及取样、测量误差等随机性因素
的共同作用[3-5] .但至今对小尺度森林群落土壤养
分、地形因子与植物分布三者之间复杂关系的认识
仍非常有限[2,6] .
磷(P)是植物生长发育不可缺少的营养元素,
以多种方式参与植物体内各种生理生化过程,是地
质时代尺度上植物生产力的限制性养分元素.土壤
P 成为了限制当前农林业产量的主要因素[7-8],控
制着陆地生态系统的生态过程[9] .研究表明,土壤
N、P 供应存在明显的耦合过程[10],土壤缺 P 不仅限
制植物生长发育和生产力,对生态系统的其他组分
如微生物和 C、N矿化等生态过程也起限制作用,土
壤 P 的变化影响着包括 C、N 循环在内的其他元素
的生物地球化学循环[11] .为此,研究森林土壤 P 的
空间分布格局及其影响因素,对认识森林土壤结构
与功能及其对植被的影响,调控和管理森林生态系
统 P 的生物地球化学循环具有重要意义[12] .长期以
来,有关土壤 P 的研究多集中在农田、湿地、水域生
态系统,主要侧重于土壤 P 循环、转化,土壤 P 分级
及其有效性[13],土壤对 P 吸附与释放特性以及磷肥
施用效应等方面.20 世纪 90 年代初,人们开始注意
到森林土壤 P 的活化、林木对 P 吸收利用以及林地
土壤 P 状况与农田土壤明显不同,陆续开展了低 P
胁迫对落叶松(Larix gmelinii)、马尾松(Pinus masso⁃
nana)等林木生长影响的研究[14-15]以及一些施肥试
验.结果表明,在许多情况下,P 似乎比 N、K 更为重
要,土壤 P 可能是制约我国南方人工林速生丰产,
影响地力、生态系统平衡和稳定的一个重要因
素[16] .然而,目前对森林土壤 P 空间分布特征的研
究仍较少,小尺度森林群落土壤 P 空间异质性的研
究更少.土壤 P 的空间分布格局及其主导影响因素
不仅随着研究尺度的不同而异[17],即使同一研究尺
度的研究结果也不尽一致.张世熔等[18]研究表明,
土壤 P 的空间分异主要受到随机因素(施肥)影响,
结构性因素的影响较小;而苏松锦等[5]和张娜等[19]
研究发现,土壤 P 表现出强烈的空间自相关性,其
空间异质性主要受到结构性因素影响.秦松等[20]认
为,土壤 P 空间分布与海拔呈显著正相关,但张娜
等[19]和樊纲惟等[21]研究得出,土壤 P 空间分布与
海拔、凹凸度呈显著负相关.
我国中亚热带地区森林类型多样,树种组成复
杂.南酸枣(Choerospondia axillaris)落叶阔叶林是我
国中亚热带低山丘陵区典型的次生林类型之一.国
内对南酸枣的研究主要集中在经济、药用价值上,对
其次生林生态系统结构和功能的研究很少.湖南省
长沙县大山冲林场保存着完整的南酸枣落叶阔叶次
生林,树种组成丰富,分布地形复杂,人为干扰
少[22],为土壤 P 的空间异质性研究提供了良好的场
所.本文在森林群落尺度上研究南酸枣落叶阔叶林
土壤 P 含量的空间变异特征,以及其与地形因子、
生物因子、土壤因子的关系,以期揭示亚热带森林土
壤 P 空间分布的调控机制,为亚热带森林健康经营
607 应  用  生  态  学  报                                      27卷
与管理提供科学依据.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
研究区为湖南省长沙县大山冲国有林场
(28°23′—28°24′ N,113°17′—113°19′ E),为幕阜山
余脉西部边缘的湘中丘陵地区,海拔 245~321 m,属
中亚热带东南季风湿润气候,年均气温 16.6 ~ 17.6
℃,极端最低气温-11 ℃ (1 月),极端最高气温 40
℃(7月),年降雨量 1412 ~ 1559 mm,降雨主要集中
在 5—7 月.土壤为由板页岩和页岩发育而成的红
壤,地带性植被为亚热带常绿阔叶林,由于人为干
扰,原生植被已被破坏,经过 50多年的封山育林,现
保存有杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松、毛
竹(Phyllostachys heterocycla)等人工林群落,以及由
不同演替阶段树种组成的多种次生林.林场内次生
林人为干扰少.
1􀆰 2  样地设置
2013年 3—4月,在南酸枣落叶阔叶林内选取
代表性地段,设置面积为 1 hm2(100 m×100 m)的固
定样地,涵盖了整个南酸枣落叶阔叶林,样地海拔
251~317 m,为西北坡向,坡度为 22°,土壤 pH 4.18~
5.03.样地再分成 100 个 10 m×10 m 小样地,调查样
地植物组成特征,对胸径>1 cm 的所有乔木植物挂
牌编号,记录植物种类,测定树高、冠幅、胸径等,计
算南酸枣落叶阔叶林主要树种密度、平均胸径、平均
树高、相对密度和重要值等林分特征指标[23],南酸
枣落叶阔叶林群落基本特征见表 1.
1􀆰 3  土壤样品的采集
2014年 5—6月,分别在南酸枣落叶阔叶林 100
个小样地的中心部位设置 1个面积为 50 cm×50 cm
的小样方,测定地表凋落物现存量和采集土壤样品.
采样时,收集小样方内地表全部凋落物,采集小样方
内地表腐殖质层,最后挖土壤剖面,按 0~ 10、10 ~ 20
和 20~30 cm分层从下至上采集土壤样品(每个土
壤样品约 3 kg).采集地表凋落物样品 100 个、腐殖
质层样品 100 个、土壤样品 300 个.土壤、腐殖质层
样品在室内风干,清除石头、根系等碎屑后分成两
份:一份研磨,过 60 目土壤筛,用于化学分析;一份
用于测定土壤机械组成.凋落物样品于 85 ℃下烘干
至恒量,称量,计算出每个小样地单位面积地表的凋
落物现存量.
1􀆰 4  测定项目与方法
样地高程用罗盘仪测定,参照 CTFS 样地常用
的算法[24],首先从 1 hm2固定样地的 4 个顶点选出
最低点为基点,用罗盘仪测量 100 个 10 m×10 m 的
小样地两两角桩之间的倾角(即坡度),通过三角函
数计算出每个小样地 4 个顶点的高程,每个小样地
(10 m×10 m)的高程取该小样地 4个顶点处的高程
平均值.
土壤含水率用 105 ℃烘干法测定,土壤、腐殖质
层样品全 P 含量用高氯酸⁃硫酸酸溶⁃钼锑抗比色法
测定,有效 P 含量用盐酸⁃氟化铵(Bray⁃1)比色法测
定,pH用 pH 计法测定(水土比 2 ∶ 1),有机碳含量
用重铬酸钾⁃浓硫酸水合加热法测定,全 N含量用半
微量凯氏定氮法测定[25] .
1􀆰 5  数据处理
用 Excel统计软件分析 1 hm2固定样地土壤、腐
殖质层全 P、有效 P 含量的最大值、最小值、平均值、
标准差和变异系数,用 SPSS 软件包中的单因素方
差分析(one⁃way ANOVA)分析不同土层全 P、有效
P含量的差异显著性( α = 0.05) ,用K ⁃S检验对土
表 1  南酸枣落叶阔叶林群落基本特征
Table 1  Community characteristics of the Choerospondias axillaris deciduous broadleaved forest
树种
Tree species
密度
Density
( ind·hm-2)
平均胸径
Average DBH
(cm)
平均树高
Average height
(m)
相对密度
Relative
density
重要值
Importance
value
南酸枣 C. axillaris 214 20.4(1.0~54.1) 14.1(2.0~34.5) 4.05 19.98
檵木 Loropetalum chinensis 1325 3.4(1.0~14.8) 3.9(1.4~21.5) 25.08 13.48
四川山矾 Symplocos setchuensis 613 3.1(1.0~20.3) 3.5(1.4~8.9) 11.60 7.07
满山红 Rhododendron mariesii 568 2.4(1.0~14.5) 3.2(1.3~7.5) 10.75 5.73
格药柃 Eurya muricata 451 2.6(1.0~14.7) 2.9(1.3~12.0) 8.54 5.35
木油桐 Vernicia montana 137 5.7(1.0~41.8) 6.5(1.5~23.6) 2.59 4.14
毛豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 136 5.0(1.0~29.3) 4.9(1.5~21.5) 2.57 3.07
其他 Others 1839 0.4(1.0~37.4) 9.3(1.3~26.3) 34.82 41.18
合计 Total 5283 4.2(1.0~54.1) 4.3(1.3~34.5) 100 100
括号内数据为胸径或树高的变化范围 Values in parenthesis were the range of tree diameter at breast height or height.
7073期                    胡瑞彬等: 中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素空间变异及其影响因素           
壤、腐殖质层全 P、有效 P 含量进行正态性分布检
验,若 P>0.05,认为数据服从正态分布,对不能满足
正态分布的数据进行数据转换,使数据呈正态分布.
用阈值法检验特异值,即将处于样本均值加减
3倍标准差区间外的样点数据作为特异值[26] .若数
值大于样本均值加上 3 倍标准差,则该特异值用同
一土层的正常最大值来代替;若数值小于样本减去
3 倍标准差,则该特异值用同一土层的正常最小值
来代替.
运用半方差函数分析各土层全 P、有效 P 含量
的空间变异特征,通过半方差函数得到散点图,对散
点图采用球状模型、高斯模型、指数模型和线性模型
等理论模型进行拟合[27] .模型拟合得到块金值
(C0)、基台值(C0+C)和变程(A0)3个评价空间变异
程度的重要参数.块金值与基台值之比(即结构比)
表示随机性因素引起的空间异质性占系统总变异的
比例[28] .
半方差函数的计算公式:
γ(h)= 1
2N(h)


i=1
[Z(xi)-Z(xi+h)] 2
式中:r(h)为半方差函数;h 为样本的间隔距离;N
(h)是间距为 h的观测样点的成对数;Z(xi)为系统
某属性 Z 在空间位置 xi处的值,Z(xi+h)是(xi +h)
处值的一个区域化变量[29] .由半方差函数中 h 和 r
(h)的回归曲线确定土壤养分空间分维数(D),表
征土壤养分空间异质性程度.
用 GS+软件中的空间模块进行空间分布分析,
用 Kriging插值法对固定样地的土壤全 P、有效 P 含
量进行空间插值,得到南酸枣落叶阔叶林固定样地
土壤全 P、有效 P 含量的空间分布特征图.
以高程、凹凸度为地形因子,分析地形因子对土
壤 P 空间分布的影响.凹凸度为小样地高程减去该
样地相邻的 8个小样地高程的平均值,处于样地边
缘的小样地凹凸度为小样地中心的高程减去 4个顶
点高程的平均值.若凹凸度为正值,说明该小样地比
周围小样地高;若为负值,说明该小样地高程比周围
小样地高程低[30] .用 SPSS 软件包中 Pearson 相关分
析计算土壤层全 P、有效 P 含量与地形因子(高程、
凹凸度)、生物因子(地表凋落物现存量、物种数、株
数)、土壤因子(pH、有机碳、全 N)的相关系数.
2  结果与分析
2􀆰 1  土壤全 P、有效 P 含量的描述性统计特征
表 2表明,腐殖质层及 0~10、10~20、20~30 cm
土层全 P 含量平均值分别为 0.36、0.29、0.27、0.23
g·kg-1,变化范围分别为 0. 22 ~ 0. 54、0. 14 ~ 0. 54、
0􀆰 12~0.46、0. 13 ~ 0. 48 g·kg-1,变异系数分别为
19􀆰 1%、23.4%、28.2%、28.8%,随着土层深度增加,
全 P 含量下降,变异程度增大,腐殖质层与其他各
土层之间差异显著,但 0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30 cm 土
层间差异不显著.腐殖质层及 0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30
cm土层有效 P 含量平均值分别为 12.13、2.46、2.63、
1.90 mg·kg-1,变化范围分别在 4.88 ~ 22.29、0.14 ~
0.54、0.12~0.46、0.13 ~ 0.48 mg·kg-1,变异系数分
别为 31􀆰 4%、35.4%、40.7%、45.0%,随着土层深度
增加,有效 P 含量下降,变异程度增大,腐殖质层与
其他各土层差异显著,0~10、10~20、20~30 cm土层
间差异不显著.腐殖质层及 0~10、10~20、20~30 cm
土层全 P、有效 P 含量的变异系数分别为 19.1% ~
28.8%和 31.4%~45.0%,属于中等程度变异,同一土
层有效 P 含量变异幅度高于全 P 含量.
阈值法检验结果表明,各土层全 P、有效 P 含量
的特异值均大于样本均值加上 3倍标准差,其中,腐
殖质层全 P、有效 P 含量没有特异值;0~10 cm土层
表 2  土壤全 P和有效 P含量的描述性统计
Table 2  Descriptive statistics of total phosphorus and available phosphorus concentration in soil
项目
Item
土层
Soil depth
(cm)
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Average
标准差
SD
变异系数
CV
(%)
K⁃S检验 P值
P value of
K⁃S test
转换后的 P值
P value after
transformation
TP H 0.22 0.54 0.36a 0.07 19.1 0.70
(g·kg-1) 0~10 0.14 0.54 0.29b 0.07 24.0 0.47
10~20 0.12 0.46 0.27b 0.08 28.2 0.89
20~30 0.13 0.48 0.23b 0.07 28.8 0.30
AP H 4.88 22.29 12.13a 3.80 31.4 0.75
(mg·kg-1) 0~10 0.91 5.50 2.46b 0.87 35.4 0.59
10~20 1.28 6.68 2.63b 1.07 40.7 0.05
20~30 1.02 5.34 1.90b 0.86 45.0 0.00 0.405
TP: 全 P Total P; AP:有效 P Available P; H:腐殖质层Humus horizon.下同 The same below.不同字母表示不同土层间差异显著(P<0.05) Differ⁃
ent letters meant significant difference among different soil layers at 0.05 level.
807 应  用  生  态  学  报                                      27卷
全 P 含量有一个特异值,用正常最大值 0.48 g·kg-1
代替,有效 P 含量有 2个特异值,用正常最大值 4.30
mg·kg-1代替;10 ~ 20 cm 土层全 P 含量没有特异
值,有效 P 含量有 1 个特异值,用正常最大值 5.58
mg·kg-1代替;20~30 cm土层全 P 含量有 1个特异
值,用正常最大值 0.40 g·kg-1代替,有效 P 含量有
2个特异值,用正常最大值 4.28 mg·kg-1代替.K⁃S
检验结果(表 2)表明,各土层全 P 含量均服从正态
分布,腐殖质层及 0~10、10~20 cm土层有效 P 含量
服从正态分布,20 ~ 30 cm 土层有效 P 含量不服从
正态分布,经倒数转换后服从正态分布,能满足地统
计学分析要求.
2􀆰 2  土壤全 P、有效 P 含量的空间变异及结构特征
样本间距 h 的变化范围取最大间距的 1 / 2,为
63.64 m,步长取最小间距,为 10 m.从图 1 和表 3 可
以看出,腐殖质层、0 ~ 10 cm 土层全 P 含量的最佳
拟合模型为指数模型,10 ~ 20 cm 土层为球状模型,
20~30 cm土层为高斯模型,R2 = 0.88 ~ 0.93,均达到
显著水平.腐殖质层、20 ~ 30 cm 土层有效 P 含量的
最佳拟合模型为球状模型,0~10、10~20 cm 土层为
指数模型,R2 = 0.87 ~ 0.99,均达到显著水平.表明用
半方差函数理论模型能较好地反映南酸枣落叶阔叶
图 1  土壤全 P(TP)和有效 P(AP)含量的半方差函数理论模型
Fig.1  Semivariogram theoretical models of total phosphorus (TP) and available phosphorus (AP) concentration in soil.
a) 腐殖质层 Humus horizon; b) 0~10 cm; c) 10~20 cm; d) 20~30 cm.下同 The same below.
9073期                    胡瑞彬等: 中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素空间变异及其影响因素           
表 3  土壤全 P和有效 P半方差函数的模型类型及参数
Table 3  Semivariogram theoretical models and parameters for total phosphorus and available phosphorus in soil
项目
Item
土层
Soil depth
(cm)
模型
Model
C0 C0+C 结构比
NSR
(%)
A0
(m)
R2 RSS D
TP H E 0.0019 0.0046 41.3 168.90 0.93∗∗ 3.318×10-8 1.903
0~10 E 0.0025 0.0072 34.7 152.90 0.88∗∗ 2.175×10-7 1.867
10~20 S 0.0031 0.0064 48.4 92.80 0.93∗∗ 1.984×10-7 1.978
20~30 G 0.0018 0.0051 35.3 106.37 0.89∗∗ 3.476×10-7 1.882
AP H S 0.0173 13.790 0.1 79.43 0.87∗∗ 1.325×10-3 1.803
0~10 E 0.0690 0.6760 10.2 84.30 0.97∗∗ 3.704×10-4 1.821
10~20 E 0.4640 1.0840 42.8 106.20 0.94∗∗ 3.552×10-3 1.869
20~30 S 0.0137 0.0334 41.0 93.80 0.99∗∗ 7.813×10-7 1.825
∗P<0.05; ∗∗P<0.01. 下同 The same below. E: 指数模型 Exponential; S: 球状模型 Spherical; G: 高斯模型 Gaussian.
林样地土壤全 P、有效 P 含量的空间结构特征,且它
们的半方差函数曲线变化较为平稳,在整个研究尺
度上各种生态过程同等重要.
从表 3可以看出,各土层全 P、有效 P 的块金效
应均为正值,同一土层有效 P 的块金值均高于全 P,
但均接近于 0,表明由试验误差和小于最小取样尺
度引起的随机变异小.各土层全 P 含量结构比为
34􀆰 7%~48.4%,表明土壤全 P 含量由随机因素引起
的空间异质性占其总空间异质性的 34.7% ~48.4%,
由结构性因素引起的空间异质性占其总空间异质性
的 51.6%~65.3%,南酸枣落叶阔叶林样地土壤全 P
含量具有中等强度的空间自相关性,主要是结构性
因素引起的.同样,各土层有效 P 的结构比为
0.1%~42􀆰 8%,表明土壤有效 P 含量由随机因素引
起的空间异质性占其总空间异质性的 0. 1% ~
42􀆰 8%,由结构性因素引起的空间异质性占其总空
间异质性的 57.2% ~ 99.9%.其中,腐殖质层、0 ~ 10
cm土层有效 P 含量具有强烈的空间自相关性,10~
20、20~30 cm土层有效 P 含量具有中等强度的空间
自相关性,主要都是结构性因素引起的.
从表 3 可以看出,南酸枣落叶阔叶林样地各土
层全 P 含量变程为 92.80~168.90 m,有效 P 含量变
程为 79.43~106.20 m,全 P 含量变程随土层深度增
加而下降,而有效 P 含量变程随土层深度增加而增
加,表明全 P 含量空间自相关性尺度随土层深度增
加而下降,有效 P 则随土层深度增加而增加,全 P
含量较有效 P 含量有较大的空间自相关性尺度,空
间连续性高于有效 P,其生态过程在较大尺度上起
作用.各土层全 P、有效 P 含量的分维数分别为
1􀆰 867~1.978、1.803~1.869,同一土层(除 20~30 cm
土层外)有效 P 分维数均低于全 P 分维数,表明土
壤全 P、有效 P 含量具有良好的分形特征,有效 P 具
有更好的结构性,空间分布简单,全 P 的空间格局
相对复杂.
2􀆰 3  土壤全 P、有效 P 含量的空间分布
如图 2所示,各土层全 P、有效 P 含量呈明显的
条带状和斑块状梯度性分布,在一些小样地内为相
似的空间分布格局,全 P、有效 P 含量最高值基本出
表 4  土壤全 P、有效 P含量与地形因子、生物因子、土壤因子的相关系数
Table 4  Correlation coefficients of soil total phosphorus and available phosphorus concentrations with topographic factors,
biological factors and soil factors
项目
Item
土层
Soil
depth
(cm)
地形因子
Topographic factor
高程
Elevation
凹凸度
Convexity
生物因子
Biological factor
凋落物
现存量
Litter
物种数
Species
株数
Numbers
土壤因子
Soil factor
含水率
Moisture
content
pH 有机碳
Organic C
全氮
Total N
TP H -0.341∗∗ -0.181 -0.240∗ 0.019 0.114 - 0.289∗∗ 0.266∗∗ 0.342∗∗
0~10 -0.251∗ -0.063 -0.217∗ -0.007 0.098 -0.270∗∗ 0.228∗ 0.287∗∗ 0.324∗∗
10~20 -0.240∗ -0.113 -0.231∗ 0.003 0.006 -0.049 0.020 0.388∗∗ 0.308∗∗
20~30 -0.414∗∗ -0.290∗∗ -0.212∗ -0.220∗ -0.170 -0.071 0.128 0.517∗∗ 0.574∗∗
AP H -0.216∗ 0.046 -0.201∗ 0.059 0.096 - 0.057 0.341∗∗ 0.289∗∗
0~10 -0.312∗∗ -0.125 -0.250∗ -0.065 -0.010 0.225∗ 0.026 0.404∗∗ 0.441∗∗
10~20 -0.218∗ -0.076 -0.209∗ -0.002 0.076 0.058 0.192 0.482∗∗ 0.329∗∗
20~30 -0.383∗∗ -0.109 -0.230∗ -0.094 -0.041 0.069 0.204∗ 0.533∗∗ 0.386∗∗
017 应  用  生  态  学  报                                      27卷
图 2  土壤全 P(TP, g·kg-1)和有效 P(AP, mg·kg-1)含量的空间分布格局
Fig.2  Spatial pattern of total phosphorus (TP, g·kg-1) and available phosphorus (AP, mg·kg-1) concentration in soil.
现在高程较低的山谷洼地,最低值则出现在高程高
的山脊地带,全 P 含量随地形变化的规律不如有效
P 含量明显.
2􀆰 4  土壤全 P 和有效 P 含量变异的影响因子
从表 4可以看出,土壤全 P、有效 P 含量与高程
呈显著负相关,与凹凸度也呈负相关,但除 20 ~ 30
cm土层全 P 含量外,其他土层均未达到显著水平.
这表明高程、凹凸度对土壤 P 含量影响具有一致
性,高程对土壤 P 含量的影响显著高于凹凸度.
土壤全 P、有效 P 含量与地表凋落物现存量呈
显著负相关,与样地植物种数呈负相关,但除 20~30
cm土层全 P 含量外,其他土层均未达到显著水平,
与样地植物株数不存在相关性.土壤全 P 含量与土
壤含水率呈负相关,除 0 ~ 10 cm 土层外,其他土层
均未达到显著水平;土壤有效 P 含量与土壤含水率
呈正相关,除 0 ~ 10 cm 土层外,其他土层均未达到
1173期                    胡瑞彬等: 中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素空间变异及其影响因素           
显著水平.土壤全 P、有效 P 含量与土壤 pH 呈正相
关,除腐殖质层全 P、0 ~ 10 cm 土层全 P、20 ~ 30 cm
土层有效 P 外,其他土层与土壤 pH 相关性均未达
到显著水平.土壤全 P、有效 P 与土壤有机 C、全 N
均呈显著正相关.
3  讨    论
无论大尺度还是小尺度,土壤性质的空间异质
性普遍存在[31-32] .本研究中,各土层全 P、有效 P 含
量均为中等强度变异,且有效 P 含量的变异程度大
于全 P,可能与研究样地地形复杂多变、微生境丰
富[22]、土壤 P 的淋溶,以及地上植物分布及其选择
性吸收利用特征有关.南酸枣落叶阔叶林 0 ~ 30 cm
土层全 P 算术平均含量为 0.26 g·kg-1,接近贵州安
顺地区喀斯特小流域乔木林(0.28 g·kg-1) [7]和浙
江天童阔叶林土壤全 P 含量(0.26 g·kg-1) [19],低
于湖南会同杉木人工林土壤全 P 含量 ( 0􀆰 38
g·kg-1) [33],明显低于黑龙江西北部克山县土壤
(0􀆰 74~ 0. 86 g· kg-1 ) [34] 和全国土壤全 P 含量
(0􀆰 60 g·kg-1) [35] .南酸枣落叶阔叶林 0 ~ 30 cm 土
层有效 P 含量均值为 2.33 mg·kg-1,低于贵州安顺
地区喀斯特小流域乔木林(3.96 mg·kg-1) [7]、福建
省三明市格氏栲自然保护区(5.58 mg·kg-1) [5]和
全国土壤有效 P 含量(3.40 mg·kg-1) [35] .各土层全
P、有效 P(除腐殖质层外)含量均处于极缺水平[36],
表明南酸枣落叶阔叶林土壤极缺 P.土壤养分有限
或缺乏影响林下植物对土壤有效养分的吸收与利
用,进而影响更新格局和过程[37],意味着土壤 P 含
量成为了南酸枣落叶阔叶林生长的限制因子.此外,
南酸枣落叶阔叶林土壤 P 具有较大的空间变异性,
可能对地上植被组成、空间分布及相关的生理生态
过程产生深远的影响[30],也可能是制约南酸枣落叶
阔叶林幼苗更新的重要因子.由于地表凋落物、根系
分解及其分泌物形成的有机质和养分首先进入土壤
表层,使得土壤养分(N、P)含量随土层深度增加而
下降.本研究中,随着土壤深度增加,土壤全 P、有效
P 含量呈递减趋势,变异程度增大,与一些研究[5,38]
基本一致,表明南酸枣落叶阔叶林土壤 P 含量具有
明显的层次性,表层富集现象较明显,因此,应注意
保护表层植被,维持土壤养分库的稳定.
土壤养分空间异质性是结构性因素和随机性因
素综合作用的结果[39] .通常,结构性因素强化其空
间相关性,而随机性因素促使其空间相关性减
弱[5,40] .本研究中,各土层全 P、有效 P 含量的结构
比存在差异,同一土层全 P 含量的结构比高于有效
P(除 20~30 cm 土层外),表明土壤有效 P 含量的
空间自相关性较全 P 含量强,明显受到结构性因素
的影响,可能与全 P、有效 P 淋溶特征和植物选择性
吸收利用有关.各土层全 P、有效 P 含量由结构性因
素引起的空间异质性分别占系统总变异比例的
51.6%~65.3%、57.2% ~ 99.9%,表明土壤全 P、有效
P 含量在研究尺度上主要受结构性因素影响,即成
土母质、气候条件较为一致情况下,地形、林分结构、
土壤有机 C、N是土壤全 P、有效 P 空间异质性产生
的重要原因,可用相关系数、回归模型和分形维数等
定量表达,而随机性因素(采样、测定等人为干扰)
影响相对较小.有效变程(A0)反映了区域变量空间
自相关性的范围,与观测尺度以及在取样尺度上影
响土壤养分的各种生态过程相互作用有关.在变程
内,变量具有空间自相关性,反之不存在.因此,A0提
供了研究某种属性相似范围的一种测度,对土壤养
分取样设计有效性及区域变量的空间内插和制图具
有指导作用[5] .本研究中,各土层全 P、有效 P 含量
的空间自相关范围差异较大,如为传统统计分析构
建空间独立的数据,腐殖质层、0 ~ 10 cm 土层全 P
的取样尺度必须大于 150 m,其他土层要大于 92 m,
有效 P 必须大于 79 m.若为土壤 P 的景观制图服
务,取样网格应小于 A0,变程以外的取样对任何内
插和制图均无效[41] .
研究表明,分维数高、养分空间格局复杂、随机
因素引起的异质性占系统变异的比值大,随机性较
强;相反,养分空间依赖性更强,具有更好的结构性,
空间分布简单,由结构性因素引起的空间异质性占
系统变异的比值大,与结构比的变化一致[40] .本研
究中,各土层全 P、有效 P 含量的分维数分别为
1􀆰 867~1.978、1.803 ~ 1.869,尽管分维数差异不大,
但同一土层全 P 含量的分形维数比有效 P 高
0􀆰 064~0􀆰 109,表明两者空间格局的局部变化,随机
性和结构性因素引起的空间异质性程度的不同,有
效 P 的空间依赖性更强,具有更好的结构性,空间
分布简单,而全 P 的空间格局较有效 P 复杂,随机
因素引起的空间异质性占系统变异性的比值大,随
机性较强,与结构比的变化一致(表 3),腐殖质层、
0~10 cm土层的有效 P 含量结构比低,由结构性因
素引起的空间异质性占系统变异的比值大,而各土
层全 P 含量结构比大,由随机因素引起的异质性程
度也较大.Kriging 插值图可直观地反映各土壤养分
的空间分布特征.研究样地各土层全 P、有效 P 含量
217 应  用  生  态  学  报                                      27卷
具有高度的空间异质性,并决定了其空间分布格局
的存在.各土层全 P、有效 P 含量随着地形因子的变
化呈现条带状和斑块状梯度性分布,且全 P、有效 P
的变化趋势基本一致,全 P、有效 P 含量最高值基本
出现在高程较低的山谷洼地,最低值则出现在高程
高的山脊地带,有效 P 随地形因子的变化趋势比全
P 的变化趋势明显.可能是由于样地地形复杂、土壤
P 含量具有“洼积效应”,易在海拔低的坡谷汇集.表
明在某些小尺度下,全 P、有效 P 有较好的空间关联
性,土壤全 P、有效 P 含量均明显受到地形因子以及
多种影响因子的作用.此外,腐殖质层、0 ~ 10 cm 土
层全 P、有效 P 的 Kriging 插值图是破碎的,空间异
质性明显,可能与 P 的水平迁移能力及稳定性、植
物选择吸收利用、林窗微生境等有关[5] .
地形是重要的土壤成土因子之一,调控太阳辐
射、降水的空间再分配,影响局部生境的小气候条件
及土壤厚度和养分的空间差异[42] .研究表明,海拔、
凹凸度、坡度等地形因子对中小尺度土壤养分空间
变异有明显影响[19,32,43],制约着植物群落分布、生物
多样性及森林生态系统的健康发育[43] .海拔梯度包
含了温度、湿度、光照和土壤属性等直接生境因子的
多尺度变化,是影响山地生境差异性的主导因
子[44] .本研究中,土壤全 P、有效 P 含量与高程呈显
著负相关,也与凹凸度呈负相关,但不显著(除 20 ~
30 cm土层全 P 含量外),这与张娜等[19]、樊纲惟
等[21]、张忠华等[32]的研究结果基本一致,表明高
程、凹凸度对土壤 P 含量的影响具有一致性,显著
影响着土壤 P 的空间分布,低高程、洼地土壤 P 含
量较高,与 Kriging 插值的空间分布格局一致,也反
映了土壤 P 的淋溶特征.
研究表明,土壤养分(N、P、K)与地表凋落物现
存量呈显著正相关[45],与乔木树种多样性呈正相
关,但不显著[46] .也有研究发现,环境异质性与物种
多样性呈负相关性[47] .本研究中,土壤全 P、有效 P
含量与凋落物现存量呈显著负相关,与样地树种种
数、株数相关性不显著.在调查过程中发现,样地的
凹凸度变化不十分明显,高海拔山脊处(凸地形)的
树种组成较为丰富,地表凋落物现存量较高,而凹地
形处地表凋落物现存量较少,可能是凹地形微环境
条件有利于凋落物的分解,加上凸地形土壤 P 向凹
地形样地淋溶汇集,使得凹地形土壤 P 含量较高,
导致土壤 P 含量与地表凋落物现存量呈显著负相
关.土壤全 P、有效 P 含量与土壤 pH呈正相关,表明
土壤 pH增高,有利于土壤 P 积累[48],与土壤 P 的
分布和可利用性首先取决于土壤 pH 值有关[30] .水
分是影响土壤养分空间分布的一个重要因子,土壤
含水率与土壤全 P 含量呈负相关,与土壤有效 P 含
量呈正相关,但仅 0 ~ 10 cm 土层达到显著水平,表
明土壤水分增加,减少 P 的吸附,易溶于水而随其
流动,有利于提高土壤 P 的有效性,不利于土壤全 P
的积累.土壤全 P、有效 P 含量与土壤有机 C、N含量
均呈显著正相关,表明土壤 P 与 C、N含量的变化趋
势基本一致,三者之间有着密切的耦合关系,影响着
土壤的生产力.研究表明,土壤有机 C可以显著活化
土壤 P,增加土壤 P 的有效性,减少 P 的吸附[48] .由
于多种环境因子的综合作用,研究样地土壤 P 的空
间分布特征比较复杂,今后应加强对森林土壤养分
空间格局机理的研究.
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作者简介  胡瑞彬,男,1990年生,硕士研究生. 主要从事环
境生态学研究. E⁃mail: 240060961@ qq.com
责任编辑  孙  菊
胡瑞彬, 方晰, 项文化, 等. 中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素空间变异及其影响因素. 应用生态学报, 2016, 27(3):
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5173期                    胡瑞彬等: 中亚热带南酸枣落叶阔叶林土壤磷素空间变异及其影响因素