全 文 ：冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程的
影响效应及其机制∗
王丽芹１，２，３　 齐玉春１，２ ∗∗　 董云社１，２　 彭　 琴１，２　 郭树芳１，２，３　 贺云龙１，２，３　 闫钟清１，２，３
（ １中国科学院地理科学与资源研究所，北京 １００１０１； ２中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室，北京 １００１０１； ３中国科学
院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 冻融作用是中、高纬度及高海拔地区土壤普遍存在的一种自然现象，是非生长季陆
地生态系统氮循环的重要影响因素．冻融作用主要通过改变土壤的理化性质及生物学性状来
影响氮素在土壤中的迁移与转化．目前，冻融作用对陆地生态系统氮循环各个过程影响的研
究结果不尽一致，理论机制尚不明晰，研究方法也需进一步地探索与创新，因此有必要对现有
成果进行梳理和分析，以更好地把握冻融作用下的氮循环过程．本文结合国内外已有研究成
果，论述了冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程（氮矿化、固持、硝化与反硝化过程、氮淋
溶及气态损失）的影响效应及其主要机制，对目前研究中存在的不足进行了剖析，并对未来研
究中迫切需要关注的重点研究方向进行了探讨与展望．
关键词　 冻融作用； 陆地生态系统； 氮循环； 过程； 机制
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３５３２－１３　 中图分类号　 Ｘ１４２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ ｏｎ ｋｅｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓ⁃
ｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． ＷＡＮＧ Ｌｉ⁃ｑｉｎ１，２，３， ＱＩ Ｙｕ⁃ｃｈｕｎ１，２， ＤＯＮＧ Ｙｕｎ⁃ｓｈｅ１，２， ＰＥＮＧ Ｑｉｎ１，２， ＧＵＯ Ｓｈｕ⁃
ｆａｎｇ１，２，３， ＨＥ Ｙｕｎ⁃ｌｏｎｇ１，２，３， ＹＡＮ Ｚｈｏｎｇ⁃ｑｉｎｇ１，２，３ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｌａｎｄ
Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）：
３５３２－３５４４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓ ａ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｎａｔｕｒａｌ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ ｈａｖｅ ａ ｇｒｅａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ ｃａｎ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏ⁃
ｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ， ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｒｅｂｙ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｔｈｅ ｉｍ⁃
ｐａｃｔｓ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ ｏｎ ｋｅｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｒｅｍａｉｎ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ， ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｎｏｔ ｃｌｅａｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍｅｔｈｏｄｓ
ａｌｓｏ ｎｅｅｄ ｔｏ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ａｎｄ ｉｎｎｏｖａｔｅｄ． Ｓｏ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｓｕｍ ｕｐ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｉｎｇ
ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ ｏｎ ｋｅｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｉｎ⁃
ｃｌｕｄｉｎｇ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ， ｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， Ｎ ｌｅａｋａｇｅ ａｎｄ ｇａｓｅｏｕｓ
ｌｏｓｓ， ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｅｘｔａｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｋｅｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｏｐｉｃｓ ｔｈａｔ ｓｈｏｕｌｄ
ｂｅ ｕｒｇｅｎｔｌｙ ｐａｉｄ ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ； ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ； ｐｒｏｃｅｓｓ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．
∗国家自然科学基金项目（４１３３０５２８，４１３７３０８４，４１２０３０５４）和公益性
行业（农业）科研专项（２０１２０３０１２⁃６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｉｙｃ＠ ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃２８收稿，２０１５⁃０７⁃１５接受．
　 　 氮素是植物生长必需的营养元素之一，生态系 统净初级生产力与氮循环之间存在比较显著的相关
关系［１］ ．氮在陆地生态系统中通过氮输入与氮输出
等外循环过程以及土壤氮矿化、固持、硝化与反硝化
作用等内循环过程进行迁移转化，并显著影响生态
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３５３２－３５４４
系统的结构与功能以及气候变化等［２－４］ ．
冻融作用广泛存在于中、高纬度及高海拔地区．
全球 ７０％的陆地面积受冻融作用的影响［５］ ．冻融作
用主要通过影响土壤的物理、化学性质及生物学性
状进而对陆地生态系统氮循环过程产生重要影响．
Ｎ２Ｏ因致暖潜力大、在大气中滞留时间长以及对臭
氧层的破坏作用［６］而备受关注．陆地生态系统土壤
排放的 Ｎ２Ｏ约占大气中 Ｎ２Ｏ的 ６０％～８０％［７］ ．其中，
冻融区土壤是温室气体的重要排放源．已有数据表
明，农田土壤 Ｎ２Ｏ全年排放量的 ６５％来源于冻融作
用下的排放［８］，森林土壤在冻融期间 Ｎ２Ｏ 排放量约
占全年的 ８４％［９］，冻融作用下科罗拉多矮草草原
Ｎ２Ｏ冬季排放量占全年的 ２０％ ～ ４０％［１０
－１１］ ．冻融过
程中的气态氮损失也是世界范围内农田土壤氮素利
用率低的主要原因之一［１２］ ．冻融作用显著影响土壤
氮矿化及微生物的氮素固持，而土壤氮矿化⁃固持周
转是陆地生态系统氮循环与氮平衡的重要环节，是
评估土壤供氮能力和合理施肥的科学依据．此外，冻
融作用对氮素淋溶也有较大贡献［１３］，特别是对凋落
物中难分解的大分子物质破坏更强烈［１４］，增加了氮
循环的深度和强度．氮淋溶不仅增加土壤营养元素
的流失，还会增加水体富营养化等环境污染．因此，
加强对冻融作用下陆地生态系统氮循环各关键过程
的研究，有助于更好地把握氮素在土壤中的迁移转
化规律，从而进行科学合理的土壤管理，提高氮素利
用效率，减少 Ｎ２Ｏ 排放，对生态系统的可持续发展
以及未来气候变化的准确预测都具有重要的科学意
义．本文论述了冻融作用对陆地生态系统氮循环关
键过程的影响效应及其主要机制，对目前研究中存
在的不足进行了剖析，并对未来研究中迫切需要关
注的重点研究方向进行了探讨与展望．
１　 冻融作用对土壤氮素固持及氮矿化的影响
１􀆰 １　 冻融作用对氮素固持的影响
土壤氮素固持可分为生物固持和非生物固
持［１５］ ．迄今为止，国内外对冻融作用下土壤氮素固
持的研究较少，冻融作用对土壤氮素非生物固持作
用的研究更鲜见报道．土壤微生物生物量氮的消长
变化是土壤氮素生物固持的表现，微生物群落结构
对土壤微生物氮汇能力具有重要影响．而已有文献
对冻融作用下微生物生物量氮含量、土壤微生物群
落结构等微生物学变化特征的研究结果并不一致
（表 １）．
冻融作用首先通过影响土壤微生物生物量和活
性对氮素固持产生作用．冻融作用显著影响表征土
壤微生物活性的微生物生物量、菌种、各种酶活性等
指标［４，３２－３３］，从而影响微生物氮素固持过程，其中，
高山和苔原地区对低温产生抵抗作用的微生物受其
影响较小［２４，３４］ ．其次，低温导致的死亡微生物为残留
微生物提供营养基质［３５－３６］，使死亡微生物体中氮素
被重新固定，此外，土壤团聚体受冻融交替的物理破
坏作用所释放出的营养物质［１５，３７］也可被微生物固
持．尽管冻融作用导致微生物较高的死亡率，但残余
微生物代谢活动性在融化期间仍较高，短期内多次
冻融循环可促使微生物群落结构从真菌群落转变为
Ｃ ／ Ｎ值低的细菌群落，增强微生物对无机氮的固持
能力［３４］，使因淋溶损失的土壤氮素降低，而长期冻
结则可能使微生物群落向以真菌为主的群落结构发
展，不利于微生物对氮素的固持［３８］ ．总的来说，冻融
循环对土壤氮素矿化⁃固持周转的长期效应主要取
决于冻融作用对土壤微生物的破坏程度以及残余微
生物在冻融作用下的恢复能力［３９］，但目前导致其中
的微生物生物量变化趋势的具体机制并不清晰，并
且微生物生物量的变化还受到土壤基本属性、冻融
试验设置或野外气候等多因子变化的复杂影响，具
体相关因子与微生物生物量变化的关系今后还应通
过控制试验开展进一步深入细致的研究，不同冻融
作用导致微生物学特征变化趋势的解析研究也应该
从定性或半定量向定量化研究方向努力．
１􀆰 ２　 冻融作用对氮矿化的影响
已有研究主要从土壤无机氮质量分数（单位质
量土壤中无机氮含量）、土壤净氮矿化速率和土壤
氮矿化产物的变化等方面探讨了冻融作用对氮矿化
的影响（表 ２）．
　 　 从表 ２ 可以看出，不同生态系统（森林、湿地、
草地、农田、苔原）由于土壤基本属性、凋落物分解、
微生物种类以及所处地理环境的不同，致使冻融作
用下不同生态系统矿质氮变化效应存在较大差异．
冻结温度和冻融次数对土壤有机氮矿化过程也存在
显著影响．一般来说，冻融作用促进了土壤的氮矿化
过程，使得冻融处理下矿质氮含量高于零上恒温对
照组．但与冻结温度为－４、－５ ℃时的冻融循环相比，
深度冻结（冻结温度为－２０、－２５ ℃等）更有利于促
进氮矿化［４１，４４，４８－４９］，其原因可能是极端低温破坏了
土壤结构，导致有机和无机胶体中 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 的释
放［５０］；同时，极端低温对微生物的伤害作用，导致死
３３５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 王丽芹等： 冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程的影响效应及其机制　 　 　 　 　
亡微生物为残余微生物提供了更多养分［３５－３６，４４］，从
而更有利于氮矿化的进行．此外，冻融作用下，部分
死亡微生物细胞破裂直接释放出无机氮也可以增加
土壤无机氮含量［５１］ ．但也有一些研究表明［４５－４７］冻融
作用没有表现出对氮矿化的促进作用，氮矿化速率
低于零上恒温对照组［５２］ ．对于冻融次数，多数研
究［３６，４０，４３］表明，多次冻融较一次冻融提高了土壤的
无机氮质量分数，有利于无机氮在土壤中的积累，但
净氮矿化速率随冻融次数的增加降低或变化不显
著．由于微生物在冻融作用开始的短期内释放出大
量有机无机物质，许多研究表明短期冻融作用使净
氮矿化速率提高．但目前的冻融试验多为室内模拟
试验，缺少植物对氮素的吸收和降水淋溶作用，导致
矿化氮的积累抑制了氮矿化速率［４０，５３］ ．同时，冻融作
用下微生物数量的减少使得微生物活性降低，并且
微生物分解有机质的能力随冻融次数的增加而下
降［４０，５４－５５］，这两方面都会使净氮矿化速率随冻融次
数的增加而降低，从而干扰了对其长期影响效应的
分析．总的来说，关于冻融作用对氮矿化的影响机
理，目前结合他人的研究结果进行机理分析的居多．
由于试验设计和地理环境的不同，冻融过程对不同
地区、不同生态系统氮矿化的主要影响机制也会存
在较大差异，因此，今后应加强结合水热、土壤理化
性质、土壤微生物数量、结构与功能的变化进行综合
研究．
冻融过程主要通过影响凋落物分解、土壤微生
表 １　 冻融作用下微生物变化比较
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
研究地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
温度处理 ／冻融次数
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ／
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
微生物变化
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｈａｎｇｅ
总 结
Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
微生物生物量氮 亚高山冷杉林［４］ －２ ℃和－５ ℃冻融强度 影响不显著 １）影响不显著及无影响：目前
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
高寒草甸土壤［１６］ －４ ℃ （１６：００） → ４ ℃ （次日
８：００）； －２０ ℃ （１６：００） → ４ ℃
（次日 ８：００） ／ １、３、５、２５、６０
先减少再增加，冻融时间对其影响显
著，而冻结温度对其影响不显著
的研究主要出现在纬度较高或
海拔较高的地区等
２）减少→增加→减少中的两环
湿草甸［１７］ 野外试验 冬季增加缓慢，雪融化迅速升高，后
迅速下降
或一环：冻融导致部分微生物死
亡最初使微生物量氮下降，释放
草地、橡树林［１８］ －１３ ℃ １２ ｈ → ４ ℃ １２ ｈ ／ ４ 分别下降 １２．１％、４６．２％ 出营养物质可供幸存微生物增
湿地土壤［１９］ －２０ ℃ ２４ ｈ → ５ ℃ ２４ ｈ ／ ５ 先增高后降低 殖，微生物、土壤营养物质释
亚北极苔原［２０］ 略低于 ０ 到 ６ ～ ７ ℃，最后一次
冻结温度为－７ ℃ ／ １３ ｄ ５次
微生物量碳氮不受冻融影响 放和消耗具有时间效应［３１］，使
后来微生物生物量氮发生变化
高山森林［２１］ 野外试验 深冻期最低，融冻期升高，但不是
峰值
微生物数量
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕａｎｔｉｔｙ
亚高山冷杉林［４］ －２ ℃和－５ ℃冻融强度 细菌和放线菌数量显著降低，真菌数
量增加
１）微生物数量变化同上
２）一般而言，极端低温与多次
农田土壤［１５］ （－１７．３ ± ０． ４）℃ ５ ｄ → （４． １ ±
０．４）℃ ７ ｄ ／ ４
不受冻融作用影响 冻融对微生物数量影响更大
３）具体哪种影响结果还与当地
草地、橡树林［１８］ －１３ ℃ １２ ｈ → ４ ℃ １２ ｈ ／ ４ 微生物存活率：草地 ８５％，橡树林
７２％
历史气候对微生物群落结构的
选择和土壤多种本底理化性质
草地［２２］ －９ ℃ １２ ｈ → ２３ ℃ １２ ｈ ／ １０；
－２７ ℃ １２ ｈ → ２３ ℃ １２ ｈ ／ １０
－９ ℃ 对供试单胞菌无影响， １ 次
－２７～２３ ℃或多次－９ ～ ２３ ℃会导致
４０％～６０％死亡
及其受冻融作用的变化规律
有关
４）另外，取样频率同样会影响
研究结果的异同草地［２３］ －２０ ℃ １ ｄ → １０ ℃ 不受冻融作用影响，群落结构发生
变化
高山草甸［２４］ ３ ℃ ２ ｄ → －５ ℃ ２ ｄ 没有显著影响
微生物群落结构
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
森林土壤［２５］ － 显著降低细菌类群丰富度及多样性 １）除苔原等土壤微生物对低温
的适应性而群落结构变化不大
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ 农田土壤［１５］ （－１７．３±０．４） ℃ ５ ｄ → （４．１±
０．４） ℃ ７ ｄ ／ ４
不受冻融作用影响 外，一般而言，冻融作用降低了
土壤微生物多样性
高寒沼泽草甸、沙化
草原［２６］
－２０ ℃ ３ ｄ → ４ ℃ １２ ｈ ／ ６ 土壤细菌多样性降低，两种土壤中呈
不同变化
２）有些微生物群落结构改变，
数量变化不大，是因为残余微生
物的增殖平衡了死亡微生物的
数量
草地［２３］ －２０ ℃ １ ｄ → １０ ℃ 群落结构发生变化
北极苔原［２７］ 依次经过－３ → ２ ℃ ２次，－５ →
２ ℃ ２ 次， － １０ → ５ ℃ １ 次，
－２ ℃ ２１ ｄ后结束
对微生物群落结构影响很小
南极土壤［２８］ 模拟自然环境：每周 ０、０．２５、１、
２、３、４次冻融循环，３个月
相比细菌群落，真菌群落更易受冻融
作用影响
青藏高原腹地［２９］ 野外试验 降低土壤的细菌多样性
森林土壤［３０］ 野外试验 极大影响土壤细菌群落结构
４３５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 冻融作用下氮矿化比较
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
研究地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
温度处理 ／冻融次数
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ／
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
水分调整
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
氮矿化变化动态
Ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚｅｄ Ｎ
总 结
Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
土壤无机氮
质量含量
森林土壤［４０］ －２０ ℃ １２ ｈ → １５ ℃ １２ ｈ ／ １～
３５
６０％ ｏｆ ＷＨＣ 无机氮含量、净矿化速率分别随
冻融次数增加、降低
［３６，４０－４１］显示冻
融促进氮矿化；
Ｓｏｉｌ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
沼泽湿地［４１］ ①－５→５ ℃ １ ｄ ； ②－２５→５ ℃
１ ｄ ／ １、２、４、６、１０；
③－ ５ ℃ １４ ｄ → ５ ℃ １４ ｄ；
④－２５ ℃ １４ ｄ→５ ℃ １４ ｄ ／ １
３５．３％±０．２％ ①前两次矿化氮下降，４ 次后上
升；②矿化氮升高，累积量高于
①循环；③④氮矿化速率高于
５ ℃恒温培养
［４２－ ４３］说明多次
冻融与一次冻融对
氮矿化的影响存在
显著差异
耕作土壤［３６］ －２ ℃ ６ ｈ→－５ ℃１６ ｈ→２ ℃４ ｈ
→５ ℃２２ ｈ ／ ２０
５５％ ｏｆ ＷＨＣ 多次冻融提高矿化氮含量
沼泽湿地（４ 种土壤
类型） ［４２］
〚ＣＸ１〛－１０ ℃ １ ｄ→５ ℃ ７ ｄ ／ ７ 加水至超过土壤表
层 １０ ｃｍ
ＮＨ４＋⁃Ｎ、ＮＯ３－⁃Ｎ 浓度增加，随
采样点、深度而变化
耕作土壤［４３］ －１０ ℃ ３２ ｄ；－ １０ ℃ ２ ｄ→２ ℃
２ ｄ ／ １、８
－ １次循环不能显著影响土壤矿
化氮含量，多次冻融后显著增加
土壤净氮矿化速率
Ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
河岸带土壤（ａ 珍珠
梅、ｂ 落叶松、 ｃ 农
田） ［４４］
①－５ ℃ １２ ｈ → ５ ℃ １２ ｈ； ②
－２５ ℃ １２ ｈ → ５ ℃ １２ ｈ ／ ０、１、
５、１０、２０、３０
原土壤含水量
（３３􀆰 ８％～３８．９％）
土壤无机氮含量显著升高；ａ、ｂ
②循环土壤净氮矿化速率高于
①循环，１ 次冻融后达最大值，
后随冻融次数下降；高于常温
对照
［４１］①②及［４４］①
②表明深度冻结更
利于促进氮矿化；列
表中其他显示提高
与抑制或无影响
效应森林土壤［４５］ －３、－８、－１３ ℃ １４ ｄ → ５ ℃ ７ ｄ
→ （水分添加 ４ ｍｍ·ｄ－１ ２０ ｄ）
→５ ℃ ２０ ｄ ／ ３
接近田间持水量 净氮矿化速率变化不显著
阔叶林［４６］ 原位试验 土壤自然含水量 净氮矿化速率变化不显著
亚北极苔原［２０］ 略低于 ０ ℃ → （６～７） ℃，最后
一次冻结温度为－７ ℃；１３ ｄ ／ ５
－ 提高土壤氮矿化速率
极地土壤［４７］ ２ ℃ ９ ｈ → －４ ℃ １５ ｈ ／ １８ 处理间无加水 抑制土壤氮矿化
氮矿化产物
Ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ
沼泽湿地［４８］ －５、－２５ ℃各 １ ｄ → ５ ℃ １ ｄ ／
１～１０
原土壤含水量 铵态氮含量较高，硝态氮变化
较小
两种矿质氮含量除
与产生过程相关外，
还与消耗过程有关ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ 高寒草甸［４９］ －４ ℃ （１６：００） → ４ ℃ （次日
８：００）； －２０ ℃ （１６：００） → ４ ℃
（次日 ８：００） ／ １、３、５、２５、６０
－ 铵态氮、硝态氮含量先升后降，
不同温度处理的循环对矿质氮
含量影响不同，高于常温对照
湿地土壤［１９］ －２０ ℃ ２４ ｈ → ５ ℃ ２４ ｈ ／ ５ － 硝态氮含量先降后升，铵态氮先
升后降，分别在 ２、３ 次达最低、
最高值
物、土壤理化性质等对氮矿化产生影响．凋落物和土
壤中的微生物承担着生态系统中 ９０％以上的矿化
作用［５６］ ．邓仁菊［５７］研究显示，季节性冻融期杉林和
白桦林凋落物的失重量分别约为一年中凋落物分解
的 ６４．５％和 ６５．６％，有研究表明，冻融作用下，低 Ｃ ／
Ｎ值凋落物下土壤的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ、ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 浓度显著增
加［５８］，因此，以后在加强冻融作用对凋落物影响研
究的同时，更应结合其对土壤氮素的影响进行研究．
微生物体 Ｃ ／ Ｎ值一般小于 １０，易矿化［５９］，微生物生
物量氮与土壤各有机氮组分含量之间均呈不同程度
的相关性［６０－６１］，并受冻融作用的显著影响，而不同
有机氮组分对可矿化氮的贡献不同［６２－６３］，因此，冻
融作用不仅通过影响微生物活性对氮矿化产生作
用，微生物自身也通过对土壤有机氮组分的不同贡
献对氮矿化产生重要的间接作用．此外，冻融作用可
将土壤大团聚体破碎成小团聚体，并使细颗粒有向
中等大小颗粒聚集的倾向［６４］，Ｊａｇｅｒ 等［６５］的研究显
示，团聚体小于 ０．５ ｍｍ 时，冻融对矿化作用影响较
小，团聚体≥２ ｍｍ 时，冻融加强矿化作用的影响较
明显．土壤温度和湿度的变化对氮矿化也具有重要
影响并存在一定的交互作用［６６－６７］，冻融作用改变了
土壤温度和水分的组合和分布．在冻融温度变化主
导下，冻结土体的冻结缘水势梯度导致非冻结土中
的水分向冻结土体迁移，加上冰雪融水及冰冻阻碍
水的排放，使融解后土壤水分含量显著提高［５６，６８］，
因此冻融可通过改变土壤结构和土壤水分分布促进
氮矿化的进行［６９］ ．
２　 冻融作用对硝化、反硝化作用的影响
２􀆰 １　 冻融作用对硝化作用的影响
硝化作用指微生物将还原态氮（ＮＨ４
＋、ＮＨ３等）
转化成氧化态氮 （ ＮＯ２
－、 ＮＯ３
－ 等） 的过程． Ｍüｌｌｅｒ
等［７０］利用１５Ｎ同位素示踪技术对草地硝化作用的研
究结果表明，土壤融化后既有自养硝化，又存在异养
硝化，融化阶段净硝化速率较低（０．１ μｇ Ｎ·ｇ－１·
ｄ－１），融化后硝化速率明显增加（１１．４ μｇ Ｎ·ｇ－１·
５３５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 王丽芹等： 冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程的影响效应及其机制　 　 　 　 　
ｄ－１）．氨氧化作用是硝化过程的第一步，也是硝化作
用的限速步骤［７１］，已发现的氨氧化细菌（ ａｍｍｏｎｉａ⁃
ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ，ＡＯＢ）和氨氧化古菌（ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉ⁃
ｄｉｚｉｎｇ ａｒｃｈａｅａ，ＡＯＡ）是氨氧化作用的主要承担者．
冻融作用对 ＡＯＢ 和 ＡＯＡ 丰度的影响具有显著差
异．研究结果表明，ＡＯＡ 比 ＡＯＢ 更能适应低温恶劣
环境［５８，７２］ ．Ｓｕ等［５８］研究认为，在低氮土壤中，ＡＯＡ ／
ＡＯＢ值受冻融作用的影响要高于未冻结土壤．Ｌｅｉｎ⁃
ｉｎｇｅｒ等［７３］研究显示，ＡＯＡ ／ ＡＯＢ 值随土壤碳氮有效
性的降低而增大．Ｙａｎａｉ 等［７４］多年的研究结果显示，
冻融作用对硝化微生物种群的影响还因土壤理化性
质而异，并认为土壤 ｐＨ 值和土壤有机物含量的不
同可能是土壤对冻融作用响应不同的原因，然而冻
融作用下土壤理化性质对硝化作用的细节影响机制
尚不清楚．此外，由于冻融作用下硝化过程并不是土
壤中 ＮＯ３
－含量变化的唯一影响因素，还受到冻融作
用对植物根系吸收、反硝化作用消耗、土壤结构破坏
等因素的影响，因此以往根据土壤中 ＮＯ３
－含量的变
化反映硝化速率并不合适．虽然近年来有学者已尝
试利用同位素技术对冻融循环下硝化速率进行研
究［６４］，但由于目前同位素技术费用较高，试验操作
的精确度也要求较高，实践中还难以广泛应用．因此
今后对于冻融过程中硝化速率的研究理论和方法还
需要进一步深入探讨．
２􀆰 ２　 冻融作用对反硝化作用的影响
反硝化作用指 ＮＯ２
－或 ＮＯ３
－转化为气态 ＮＯ、
Ｎ２Ｏ和 Ｎ２ 的过程，也是导致植物不能有效利用氮
素、增加温室气体排放及造成臭氧层破坏的重要环
节．冻融作用下反硝化细菌亚硝酸盐还原酶活性增
加了 ２．５～４．５倍［７５］，冻融作用虽然降低反硝化细菌
的数量，但是增加了反硝化细菌的活性［７６］ ．凋落物、
植物根系及微生物的死亡和土壤团聚体在冻融过程
的破坏均会促使较多 Ｃ、Ｎ 等营养物质的释放．有研
究表明，冻融作用下死亡微生物使土壤溶液中单糖、
氨基酸等物质的浓度提高了 １０～４０ 倍，这些营养物
质增加了土壤微生物活性［７７］ ．同时，土壤颗粒表面
冻结后形成的薄冰膜使土壤颗粒形成较封闭的缺氧
环境［７８］，加上土壤中氧气的消耗或者融化后土壤含
水量的增加使土壤中氧气减少形成的缺氧环境，均
有利于反硝化作用的进行．但 Ｊａｃｉｎｔｈｅ 等［７９］在耕作
土壤原位试验中指出，冻融作用后，５～３０ ｃｍ土壤深
度的反硝化酶活性保持不变，而 ０～５ ｃｍ 土层中，反
硝化酶活性显著下降，可能是由于恶劣的自然条件
和土地管理影响了微生物种群和土壤表层状况，因
此不同土壤深度的反硝化作用强度存在差异．此外，
不同质地土壤的反硝化作用受冻融作用的影响也有
所不同．ｖａｎ Ｂｏｃｈｏｖｅ等［８０］基于湿筛法分级后的土壤
团聚体研究表明，冻融作用增加了大团聚体（０．２５ ～
２ 和 ２ ～ ５ ｍｍ） 的反硝化活性，其中，粒径较小
（０．２５～２ ｍｍ）部分的反硝化活性增加更多．
目前对冻融过程中 Ｎ２Ｏ 产生机理较为明确的
认识主要有两种，一种是微生物作用下的即刻释放，
一种是土壤融化时，土壤存积的早已产生的气态氮
的物理释放，而这两种作用所释放的 Ｎ２Ｏ 比例还不
能确定，因此无法准确评估其中反硝化作用的贡献．
目前冻融过程对反硝化作用影响的已有研究多数基
于对冻融土壤表层 Ｎ２Ｏ通量的测定，而缺少对由反
硝化作用产生的总气态氮（Ｎ２Ｏ 和 Ｎ２ 等）的测定，
因此也影响了对反硝化速率的准确评估．此外，尽管
目前关于反硝化作用影响因素（氧浓度、Ｃ 和 Ｎ 的
有效性、影响土壤状况的因素、气候和与管理相关的
因素等［８１］）的研究相对较多，但由于缺乏不同因素
的综合研究以及冻融作用下机理和因素间相互作用
的不确定性，目前仍然很难建立冻融作用下精确的
反硝化速率估算数值模型．
３　 冻融作用对土壤氮淋溶和气态氮损失的影响
３􀆰 １　 冻融作用对氮淋溶的影响
在陆地生态系统氮循环过程中，土壤淋溶液是
可溶性氮（ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－、可溶性有机氮）迁移和损失
的重要途径．由表 ３可以看出，冻融作用多促进氮淋
溶．周旺明等［８２］利用土柱模拟试验对冻融作用下湿
地土壤的研究结果表明，冻融前后，枯落物中 Ｎ 含
量差异显著，Ｎ释放量占初始总量的 ３４．８％，不同处
理淋溶液的总氮流失量为：冻融＋凋落物处理＞冻融
循环处理＞对照组处理．冻融作用还可以促进有机和
无机胶体中原来不可利用的 ＮＨ４
＋的释放，使土壤
ＮＨ４
＋浓度增多［５０，８３］，进而导致土壤淋溶液中 ＮＨ４
＋
浓度升高．模拟试验［８２］结果显示，草甸湿地土壤在
冻融处理下淋溶液中 ＮＨ４
＋平均浓度比对照组平均
浓度高 ４１．２％．冻融作用下，土壤中 ＮＯ３
－浓度不变或
略有上升（人类活动干扰情况下） ［５０，８３］，土壤淋溶液
中 ＮＯ３
－在冻融循环处理和对照组处理下差异也不
大［８２］ ．然而， Ｇｒｏｇａｎ 等［２０］ 对极地苔原和 Ｎｅｉｌｓｅｎ
等［３５］对美国阔叶林土壤的研究表明，冻融作用导致
土壤淋溶液中 ＮＯ３
－浓度降低，原因可能是硝化细菌
比反硝化细菌更容易受低温限制的影响［８２，８４］，且冻
融作用下反硝化细菌的活性增加［７１］ ，冻融作用对反
６３５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 冻融作用下氮损失比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｏｓｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
生态系统
类型
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｔｙｐｅ
研究地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
研究类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ
ｓｔｕｄｙ
温度设置 ／冻融次数
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ／
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
排放通量峰值
Ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｌｕｘ
（μｇ Ｎ２Ｏ·ｍ－２·ｈ－１）
冻融阶段 Ｎ２Ｏ排放均值
（μｇ Ｎ２Ｏ·ｍ－２·ｈ－１）或占
全年排放比例
Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｆｌｕｘ ｏｒ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｆｌｕｘ ｐｅｒ ａｎｎｕａｌ ｆｌｕｘ
氮淋溶
Ｓｏｌｕｔｅ Ｎ
ｌｏｓｓｅｓ
冻融时间
Ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｐｅｒｉｏｄ
草地
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
中国内蒙［９０］ Ｆ 　 　 　 　 － 未放牧：７５；放牧：很
低
未放牧：８．２±０．５；放牧：
７．２±０．２ ／ －
－ ２００６⁃０３⁃１２—０５⁃１１
中 国 天 山 草
地［９１］
Ｆ 　 　 　 　 － ０．７～２８．３ 春季 ６．６％；冬季 １６．７％ － ２０１０⁃０６—２０１１⁃０５，其中，
２０１１⁃０１—２０１１⁃０２未监测
中国内蒙［９２］ Ｌ 依次经过 ５ → １０ →
１５ →－１０ → ５ ℃ 后
结束 ／ １
　 　 　 　 － 冻融作用促进 Ｎ２Ｏ 产生
与排放
－ ２００７年采集供试土壤
中国内蒙［９３］ Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － ８％ （严重放牧 ）， ７２％
（未放牧）
－ ２００７⁃０８—２００８⁃０８
德 国 北 部 草
场［９４］
Ｆ 　 　 　 　 － １７～１４７ ２６％ － ２００１⁃０４⁃０２—２００２⁃０３⁃０４
耕地
Ａｒａｂｌｅ
ｌａｎｄ
加 拿 大 安 大
略［９５］
Ｆ 　 　 　 　 － ２９４４．８ ３０％～９０％ － ２０００⁃０１—２００５⁃０４
加拿大［９６］ Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 冻融对 Ｎ２Ｏ 排放有激发
效应
－ ２００５⁃１０—２００６⁃０３
中国天津［９７］ Ｌ －５ ℃ （分别在 ０．５、
２．５、６．５、１３．５、２３．５、
４３． ５ ｈ 取 气 ） →
２４ ℃（分别在 １、３、
６、１１、２０ ｈ取气）
　 　 　 　 － 铵态氮、硝态氮、酰胺态
氮（４０、２００、８００ ｍｇ·Ｌ－１
３ 种浓度）下排放分别
是： １１９􀆰 ０１、 ２０５􀆰 ２８、
６９３􀆰 ９５；６１１．６１、１０８４．４０、
１８２０．０２；１４８．２２、１０６．１３、
４９．７４；对照组为 １００．３５
－ ２００８⁃０８采集供试土壤
中国天津［９８］ Ｌ 同上 两种粒径 （１ ｃｍ 和
０． ２５ ｍｍ）：细土峰
值总体比粗粒径土
壤小
铵态氮、硝态氮、酰胺态
氮（４０、２００、８００ ｍｇ·Ｌ－１
３种浓度）下粗平均累积
排放 量 比 细 粒 径 多
４５􀆰 ５％、７．８％、４６．９％
－ ２００８⁃０８采集供试土壤
芬兰东部［９９］ Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 冻结：２３．５；融化：４４．６ － ２００４⁃１０—２００５⁃０６
德 国 油 菜
地［７８］
Ｌ 依次经过 － １６ ℃
１４ ｄ →８ ℃ １２ ｄ→
－１６ ℃１４ ｄ →－８ ℃
１４ ｄ →８ ℃ ／ ２
３３０ 　 　 　 　 － － 　 　 　 　 －
德国南部［１００］ Ｆ 　 　 　 　 － 草地 Ｂ：１７５；其他：
１０００～４０００
草地 Ｂ 较其他地下水位
低，矿质氮含量少
－ １９９３⁃１１—１９９４⁃１０
德国中部［１０１］ Ｆ＆Ｌ 　 　 　 　 － 室内灭菌＜４；未灭＜
２００
野外： １０８． ３ ／约 ７０％ ／
Ｎ２Ｏ主要通过微生物过
程产生
－ １９９５⁃０３—１９９６⁃０２
加 拿 大 亚 伯
达［１０２］
Ｆ 　 　 　 　 － 氮肥添加： ３３８３． ３
（１９８９）、１７４４１．７
（ １９９０ ）； 未 施 肥：
９２５（ １９８９）、 ５６９１． ７
（１９９０）
氮肥添加：８８３．３（１９８９）、
４３７５ （ １９９０ ）； 未施肥：
３４１． ６７ （ １９８９ ）、 １６２５
（１９９０）
－ １９８９⁃０３⁃２８—０４⁃２９， ０６⁃２０—
０８⁃３１；１９９０⁃０３⁃２８—０４⁃２７
加 拿 大 安 大
略［１０３］
Ｆ 　 　 　 　 － １９８８—１９８９、１９８９—
１９９０年冻融分别为
１０３６．８、１２４５．６
冻结期间不同土壤深度
Ｎ２Ｏ浓度，冰层覆盖初始
阶段，Ｎ２Ｏ在 １５ ｃｍ或更
深处积累，表层 Ｎ２Ｏ 平
均浓度较低
－ １９８８⁃１２—１９９０⁃０７
德国巴伐利亚［１０４］ Ｆ 　 　 　 　 － ４８７．３ 　 　 　 　 － － ２００４—２００８
加拿大［１０５］ Ｌ ①２３ ℃ １４ ｄ；②４ ℃
１ ｄ →－１０ ℃ １ ｄ →
４ ℃ １ ｄ →２３ ℃ １１ ｄ
　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 可溶性总氮
降低：①＞②
　 　 　 　 －
森林
Ｆｏｒｅｓｔ
德 国 落 叶
林［１０６］
Ｆ 　 　 　 　 － １６７．８ 占全年排放量的 ４６％ ～
９４％
－ ２００６⁃１１—２００７⁃０４
芬 兰 沼 泽 森
林［１０７］
Ｆ 　 　 　 　 － 两种方法分别是：１１
和 ２０
冻融占全年排放比例较
小 ／可能原因是高 Ｃ ／ Ｎ
或错过排放高峰
－ ２００７⁃０４⁃２５—２００７⁃０６⁃２７
德国云杉林［９］ Ｆ 　 　 　 　 － 冻融作用期间占 ８４％ － ２００５—２００６、２００６—２００７冬
７３５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 王丽芹等： 冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程的影响效应及其机制　 　 　 　 　
续表 ３　
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
生态系统
类型
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｔｙｐｅ
研究地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
研究类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ
ｓｔｕｄｙ
温度设置 ／冻融次数
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ／
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅｓ
排放通量峰值
Ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｌｕｘ
（μｇ Ｎ２Ｏ·ｍ－２·ｈ－１）
冻融阶段 Ｎ２Ｏ排放均值
（μｇ Ｎ２Ｏ·ｍ－２·ｈ－１）或占
全年排放比例
Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｆｌｕｘ ｏｒ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｆｌｕｘ ｐｅｒ ａｎｎｕａｌ ｆｌｕｘ
氮淋溶
Ｓｏｌｕｔｅ Ｎ
ｌｏｓｓｅｓ
冻融时间
Ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｐｅｒｉｏｄ
德国森林土壤：
壤土、沙土、黏
土［１０８］
Ｌ －５～１０ ℃ 壤土、沙土、黏土分
别为： １２００、 很小、
１５０
沙土含水量太低，远低于
壤土和黏土排放量，黏土
小于壤土除水分外还受
其他多种因素的影响
－ 　 　 　 　 －
美 国 怀 特
山［１０９］
Ｆ 加速总氮淋失 １９９７⁃１２—１９９９⁃１１
中国黄土高原
苹果园［１１０］
Ｆ 　 　 　 　 － Ｄ０．５、Ｄ１．５、Ｄ２．５ 分
别是 １０９、６０．６、５０．９
（Ｄ０． ５ 为距苹果树
０．５ ｍ，其他类同）
Ｄ１．５ 在 ３ 月下旬尿素施
肥处理为 ２３５ ｋｇ Ｎ ·
ｈｍ－２，Ｄ０．５在 ６月下旬复
合肥处理为 ７６．５ ｋｇ Ｎ·
ｈｍ－２
－ ２００７⁃０９—２００８⁃０９
加 拿 大 阔 叶
林［１１１］
Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 春季 ＮＯ３－淋失
占全年 ５６％～８４％
１９８２—１９９８
湿地
Ｗｅｔｌａｎｄ
中国三江平原
湿地［１１２］
Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 冬季是 Ｎ２Ｏ 汇，但在冻
融阶段是 Ｎ２Ｏ源
－ ２００２⁃０６—２００５⁃１１
中国三江平原
湿地［１１３］
Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － ３５％ ～ ７０％ ／不同深度
Ｎ２Ｏ 浓 度 不 同， ５０ ～
８０ ｃｍ深度 Ｎ２Ｏ出现高峰
－ ２００２—２００４
美国科罗拉多
湿草甸［１７］
Ｆ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 促进氮淋失 １９９３—１９９４年冬春
苔原
Ｔｕｎｄｒａ
俄苔原和德森
林［１１４］
Ｌ 　 　 　 　 － 　 　 　 　 － 森林土壤有大量 Ｎ２Ｏ 排
放，苔原土壤未检测到
Ｎ２Ｏ排放
－ 　 　 　 　 －
Ｆ： 野外试验 Ｆｉｅｌｄ； Ｌ： 室内模拟 Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． －： 该信息未从对应文献获得 Ｎｏｔ ａｖａｉｌａｂｌｅ．
硝化作用的促进作用掩盖了对硝化作用的影响［３５］，
使得土壤溶液中 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 浓度降低．同时，已有对湿
地土壤［４８］和极地苔原土壤［２０］的研究显示，短期的
冻融循环还可促进可溶性有机氮的释放，其含量随
冻融次数有先增加后降低的趋势．此外，冻融作用下
土壤淋溶液中可溶性氮的组成也存在一定规律性．
殷睿等［８５］研究表明，在冻融循环频繁作用的浅雪被
森林土壤中，其铵态氮、硝态氮及可溶性有机氮的淋
溶量分别为 （０． ０４ ± ０． ０３）、（０． ６３ ± ０． ４９）、（０． ４６ ±
０􀆰 １９） ｇ·ｍ－２，土壤淋溶量以硝态氮为主，其次为可
溶性有机氮、铵态氮．硝态氮淋溶量高于铵态氮淋溶
量的原因在于土壤是带负电荷的胶体，铵态氮带正
电荷更易附着于土壤，而硝态氮带负电荷故其淋溶
量较高［８６－８７］，同时研究区冬季土壤较强的硝化作用
所导致的硝态氮含量的增加也是淋溶液中硝态氮含
量高的重要原因．此外，林地土壤有较高的有机质含
量以及冻融作用下土壤团聚体的破碎和微生物体破
裂释放，使得土壤可溶性有机氮淋溶量仅次于硝态
氮淋溶量［８５，８８］ ．Ｗｅｉｅｒ 等［８９］通过室内培养试验研究
表明，由于反硝化作用导致的土壤总 Ｎ 损失量随着
土壤含水孔隙率的增加而增多，也可以通过土壤含
水孔隙率对 Ｎ损失量进行估算．然而冻融作用可通
过影响土壤结构稳定性与土壤水分和温度等共同影
响土壤含水孔隙，加上冻融过程中水相态变化规律
的不确定性，土壤含水孔隙率的估算需要进一步研
究．由于冻融作用下氮淋溶直接影响到春季土壤中
氮素的供给潜力，因此，鉴于目前的研究情况，应加
强对冻融作用下氮淋溶影响因素的研究，以便能够
对冻融作用下土壤氮素如何在土壤中得以保持提供
科学指导．
３􀆰 ２　 冻融作用对气态氮排放的影响
土壤中产生的气态氮（ＮＯｘ、Ｎ２Ｏ、Ｎ２、ＮＨ３）主要
通过土壤中的硝化作用、反硝化作用、硝态氮异化还
原成铵等过程释放到大气中．土壤气态氮产物 Ｎ２Ｏ
和 Ｎ２ 占总气态氮产物的比例较高，ＮＯ 所占比例较
低，加上 Ｎ２Ｏ 对生态环境的重要性以及 Ｎ２ 的稳定
性，目前对土壤中 Ｎ２Ｏ排放的研究较多．现有研究中
（表 ３），不同生态系统土壤在冻融作用下 Ｎ２Ｏ 排放
通量峰值以及全年排放量的比例不同，一般来讲，农
田生态系统排放峰值和排放量占全年比重都很高，
施肥土壤约是未施肥土壤的 ２．７倍［１０２］，其次为森林
和草原土壤．硝化作用和反硝化作用都可以产生
Ｎ２Ｏ，Ｍøｒｋｖｅｄａ等［１１５］对农田土壤的研究显示，冻融
作用下只有 ４．４％的 Ｎ２Ｏ 排放量来源于硝化作用，
８３５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
反硝化作用是土壤 Ｎ２Ｏ的主要来源．同时，冻融作用
导致土壤 ＮＯ２
－含量的增加还可以促进化学反硝化
的进行［１１６］，增加 Ｎ２Ｏ产生量，虽然 Ｎ２Ｏ的产生主要
来源于生物作用过程［１１７］，但对 ＮＯ（特别是酸性土
壤）化学反硝化作用也不可忽视．此外，对于土壤融
冻期 Ｎ２Ｏ激发排放的原因，有研究认为，在低温条
件下，Ｎ２Ｏ还原酶活性较低［１１８］，仅有少量 Ｎ２Ｏ转化
成 Ｎ２，虽然土壤冻融日循环主要发生在 ０～５ ｃｍ［１１９］，
但深层土壤也在进行反硝化活动［７９］ ．Ｂｕｒｔｏｎ 等［１０３］对
野外冻结土壤不同深度 Ｎ２Ｏ 浓度的研究发现，浓度
最高出现在大于 ３０ ｃｍ的深度，冻结层的阻隔和土壤
颗粒表面形成的封闭薄冰膜对 Ｎ２Ｏ的排放均会产生
阻碍作用而使其被暂时储存下来，这可能也是土壤融
化后 Ｎ２Ｏ排放高峰的重要原因．也有研究认为，融化
期 Ｎ２Ｏ的大量释放来自表层土壤新近产生，并非深
层土壤 Ｎ２Ｏ积累后的集中释放［１０１］ ．
目前，对于 Ｎ２Ｏ产生机制的认识还存在较大的
不确定性，冻融过程对 Ｎ２Ｏ 产生途径的定量影响还
不够清晰．其中，如何在硝化作用和反硝化作用区分
的研究方法上取得突破将是未来研究的重点．此外，
Ｎ２Ｏ向 Ｎ２ 的转化是减少 Ｎ２Ｏ 排放的重要途径之
一，但迄今为止相关研究相对较少，加强冻融过程中
Ｎ２Ｏ与 Ｎ２ 转化影响因素的研究也是探讨如何通过
转化途径减少冻融期乃至整个年份 Ｎ２Ｏ 排放量的
关键．
４　 结　 　 语
冻融作用对于陆地生态系统氮循环各关键环节
的变化具有重要贡献，对其作用过程中相关机理的
定量研究可为我们更好地认识、模拟及预测生态系
统氮过程奠定重要的科学基础，同时也可为在生产
实践中科学管理和利用生态系统使其向更利于生态
环境的方向发展提供科学指导．但目前的研究中仍
存在一些重要的科学问题，有待于我们今后进一步
的深入探索．
１）冻融作用研究中的时间问题．陆地生态系统
氮循环的关键过程基本是由微生物主导的过程，一
个地区本底生物群落结构是当地历史气候对其的选
择，而现有研究中多缺少微生物的生存环境历史分
析．气候变化可能导致冻融作用的强度和频率年际
差异较大，即使同一地点不同年份的氮循环过程差
异也较大，已有对冻融作用的研究年份太少，难以代
表性地说明该地区冻融作用对氮循环过程的影响．
同时，目前由于取样频率的限制，可能难以捕捉到氮
循环过程中的细微变化．
２）冻融作用下陆地生态系统氮循环过程中还
存在一些关键问题亟需解决．冻融作用对土壤理化
性质及微生物动态变化的部分作用机理尚不清晰，
例如冻融作用对土壤水分的重新分布规律、冻结土
壤中液态水的存在原理及分布、冻融作用下养分释
放及消耗的时间规律性、冻融作用对微生物作用下
的硝化反硝化作用机理研究、冻融作用下 Ｎ２Ｏ 新近
产生与累积排放的量化研究等．这些问题都阻碍了
冻融过程中氮循环研究的进一步深化．
３）在降水和积雪等自然状况及人类活动［放
牧、不同时期的施肥（种类）施水、耕作方式等］作用
下冻融作用对氮循环过程影响的机理研究变得更加
复杂，另外，冻融作用除了对 Ｎ２Ｏ 产生激发效应外，
还对其他温室气体（ＣＯ２、ＣＨ４）的排放产生影响，其
效应一致还是相反，以及采取何种措施使土壤温室
气体排放产生最低的温室效应，应该从多种气体的
综合增温潜势以及在全年尺度上进行分析．
４）目前现有野外监测与室内分析相关技术水
平不足以满足我们对冻融作用下氮循环过程的进一
步探索．对已有科学技术的完善和新技术的开发有
利于我们对冻融作用下氮循环关键过程中的机理研
究．如宏基因组技术、稳定同位素技术等的开发与完
善有助于进一步探索氮循环关键过程中微生物学机
理，因此需要综合生物、物理、化学等学科进行冻融
研究关键技术问题的解决．
除解决上述研究中存在的问题外，未来研究还
应在以下几个方面有所加强．
１）加强冻融过程中生态系统氮循环变化的野
外试验与室内模拟结合研究．由于野外原位试验测
定了包括气候及土地经营等各种因素在内的综合响
应，研究结果更接近于自然状态下的实际情况．室内
模拟不同于自然状态下的冻融作用，能更好地控制
因素进行机理分析．因此，加强室内模拟研究与野外
原位试验的有机结合将能够更全面地认识与预测冻
融过程中的氮循环变化．
２）开展冻融过程中碳、氮、水耦合效应及其机
制的深入探讨，完善相关基础理论与过程机制．在陆
地生态系统生物地球化学循环过程中，氮素循环并
不是独立的过程，而是与碳、水等变化密切耦合的过
程，尤其是冻融过程中短时间内存在水分及养分的
明显变化，因此加强氮、碳、水耦合效应及其内在联
系机制的相关研究对于全面认识与把握冻融作用下
９３５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 王丽芹等： 冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程的影响效应及其机制　 　 　 　 　
的氮过程尤为重要．
３）加强不同生态系统冻融作用影响下氮循环
过程变化的定量模拟与比较．由于试验方法及条件
控制的差异性所导致的误差，各生态系统研究数量
的不平衡以及缺少长期的测量，目前的研究结果还难
以确定各生态系统在变化强度及机理方面的异同，从
而在区域范围内很难建立起冻融作用下陆地生态系
统氮循环过程的数值模型，相关研究亟待加强．
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景双）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ａｎ⁃
ｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃
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ｐｒｏｃｅｓｓ ｔｏ ｆｒｅｅｚｉｎｇ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ａ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ ｕｎ⁃
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ｔｈａｗ ｅｖｅｎｔｓ ａｆｆｅｃｔ ｌｅａｃｈｉｎｇ ｌｏｓｓｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｄｉｓ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ａ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
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［４８］　 Ｚｈｏｕ Ｗ⁃Ｍ （周旺明）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｄ （王金达）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｓ
（刘景双）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｔｈａｗｉｎｇ ｏｎ ｄｉｓ⁃
ｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｙ⁃
ｐｉｃａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｆｒｏｍ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，
Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｒｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （生态
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ｔｅｒｎａｔｉｏｎ ｏｎ Ｓｏｉｌ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｐｏｏｌ ｉｎ ｔｈｅ Ａｌｐｉｎｅ Ｍｅａｄｏｗ．
Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｙａ’ａｎ： Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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ａｎｄ Ｎ ｌｏｓｓｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ？ Ａ ｒｅ⁃
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ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｌｕｍｂｒｉ⁃
ｃｕｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ Ｌ． ｂｕｒｒｏｗ ｓｏｉｌ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００５，
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［５４］ 　 Ｓｕｌｋａｖａ Ｐ， Ｈｕｈｔａ Ｖ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｒｄ ｆｒｏｓｔ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｅ⁃
ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３，
２２： ２２５－２３９
［５５］　 Ｋｏｐｏｎｅｎ ＨＴ， Ｆｌｏｊｔ Ｌ， Ｍａｒｔｉｋａｉｎｅｎ ＰＪ． Ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ
ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ： Ａ
ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍ ｓｔｕｄｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ， ２００４， ３６： ７５７－７６６
［５６］　 Ｙａｎｇ ＷＱ， Ｗａｎｇ ＫＹ， Ｋｅｌｌｏｍｋｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｎｕａｌ ａｎｄ
ｍｏｎｔｈｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｃｒｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂ⁃
ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００６，
１６： ７８８－７９８
［５７］　 Ｄｅｎｇ Ｒ⁃Ｊ （邓仁菊）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅａｓｏｎａｌ Ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｏｎ
Ｌｉｔｔｅｒ Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ． Ｍａｓｔｅｒ
Ｔｈｅｓｉｓ． Ｙａ’ ａｎ： Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５８］　 Ｓｕ ＭＸ， Ｋｌｅｉｎｅｉｄａｍ Ｋ， Ｓｃｈｌｏｔｅｒ Ｍ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｔｈａｗｉｎｇ
ｏｆ ａｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２０１０，
４６： ５３７－５４１
［５９］　 Ｊｅｎｋｉｎｓｏｎ ＤＳ． Ｔｈｅ ｆａｔｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ａｎｉｍａｌ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ ／ ／ Ｇｒｅｅｎｌａｎｄ ＤＪ， Ｈａｙｅｓ ＭＨＢ， ｅｄｓ． Ｔｈｅ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｃｈｒｉｃｈｅｓｔｅｒ： Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓ，
１９８１： ５０５－５６２
［６０］　 Ｌｉ Ｓ⁃Ｑ （李世清）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｘ （李生秀）， Ｓｈａｏ Ｍ⁃Ａ （邵
明安）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉ⁃
ｚｅｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００４， ３７
（６）： ８５９－８６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６１］　 Ｂｒｅｍｎｅｒ ＪＭ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｍａｄｉｓｏｎ， ＵＳＡ：
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｐｒｅｓｓ， １９６５
［６２］　 Ｌｉ Ｍ⁃Ｊ （李梅菊）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｘ （李生秀）． Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉ⁃
ｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ Ｎ ｔｏ ｏｒｇａｎｉｃ Ｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２００３，
９（２）： １５８－１６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６３］　 Ｋｅｅｎｅｙ ＤＲ， Ｂｒｅｍｎｅｒ ＪＭ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉ⁃
ｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９６４， ２８： ６５３－６５６
［６４］　 Ｌｅｈｒｓｃｈ ＧＡ， Ｓｏｊｋａ ＲＥ， Ｃａｒｔｅｒ ＤＬ， ｅｔ ａｌ． Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｅｘｔｕｒｅ， ｍｉｎｅｒａ⁃
ｌｏｇｙ， ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ
Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９１， ５５： １４０１－１４０６
［６５］　 Ｊａｇｅｒ Ｇ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ／ ／ Ｇｒａｆｆ Ｏ， Ｓａｔｃｈｅｌｌ ＪＥ，
ｅｄｓ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ． Ａｍｓｔｅｒｄａｍ： Ｎｏｒｔｈ Ｈｏｌ⁃
ｌａｎｄ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｃｏｍｐａｎｙ， １９６６： １４８－１９１
［６６］　 Ｋｎｏｅｐｐ ＪＤ， Ｓｗａｎｋ ＷＴ． Ｕｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ．
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００２， ３６： １７７－１８２
［６７］　 Ｑｕｅｍａｄａ Ｍ， Ｃａｂｒｅｒａ ＭＬ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｕｒｆａｃｅ ａｐｐｌｉｅｄ
ｃｌｏｖｅｒ ｒｅｓｉｄｕｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９７， １８９： １２７－１３７
［６８］　 Ｇｏｎｇ Ｊ⁃Ｄ （龚家栋）， Ｑｉ Ｘ⁃Ｓ （祁旭升）， Ｘｉｅ Ｚ⁃Ｋ （谢
忠奎）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ａｎｄ ｉｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ （冰川冻土）， １９９７， １９（４）： ３２８－３３３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６９］　 Ｗａｎｇ Ｙ （王 　 洋）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｓ （刘景双）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｐ
（王国平）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈａｗｉｎｇ ａｃｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ． Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｇｅｏ⁃Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （地理与地
理信息科学）， ２００７， ２３（２）： ９１－９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７０］　 Ｍüｌｌｅｒ Ｃ， Ｍａｒｔｉｎ Ｍ， Ｓｔｅｖｅｎｓ ＲＪ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｌｅａ⁃
ｄｉｎｇ ｔｏ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ａｎｄ ｔｈａｗｉｎｇ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ３４：
１３２５－１３３１
［７１］　 Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｊ （刘晶静）， Ｗｕ Ｗ⁃Ｘ （吴伟祥）， Ｄｉｎｇ Ｙ （丁　
颖）， ｅｔ ａｌ． Ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ａｒｃｈａｅａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐｏｒ⁃
ｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃｈａｌ ｃｙｃｌｉｎｇ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１０， ２１（８）： ２１５４－２１６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７２］　 Ｗａｎｇ Ａ （王　 奥）， Ｗｕ Ｆ⁃Ｚ （吴福忠）， Ｈｅ Ｚ⁃Ｈ （何
振华）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃ⁃
ｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ａｒｃｈａｅａ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｌａｙｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ／ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｃｔａ
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ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
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２４５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｔｈａｗ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ａ
ｃｌａｙ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０００，
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［８２］　 Ｚｈｏｕ Ｗ⁃Ｍ （周旺明）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｄ （王金达）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｓ
（刘景双）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｏｎ
ｌｅａｃｈａｔｅ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉ⁃
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振锋）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｎｏｗ ｐａｃｋ ｏｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｃｈａｔｅ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
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ｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｐｒｅｄｉｃｔ ｎｉｔｒａｔｅ
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ｔｒｏｌｓ ｏｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ
ｔｈｅ Ｓｃｏｔｔｉｓｈ ｕｐｌａｎｄｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
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ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｎｉｔｒｏｇｅｎ ／ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｒａｔｉｏ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ， ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ
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［９０］　 Ｈｏｌｓｔ Ｊ， Ｌｉｕ Ｃ， Ｙａｏ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ，
ｍｅｔｈａｎｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｉｎｇ⁃ｔｈａｗｉｎｇ ｃｙ⁃
ｃｌｅｓ ｉｎ ａｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｓｔｅｐｐｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
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［９１］　 Ｌｉ ＫＨ， Ｇｏｎｇ ＹＭ， Ｓｏｎｇ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｉｔｒｏｕｓ
ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｐｒｉｎｇ ｔｈａｗ ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８： ２５４６－２５５４
［９２］　 Ｙａｏ ＺＳ， Ｗｕ Ｘ， Ｂｅｎｊａｍｉｎ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ＮＯ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｓｅ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ， ａｎｄ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｗｅｔｔｉｎｇ ｅｖｅｎｔｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０，１１５： Ｄ１７１１６，
ｄｏｉ： １０．１０２９ ／ ２００９ＪＤ０１３５２８
［９３］ 　 Ｂｅｎｊａｍｉｎ Ｗ， Ｚｈｅｎｇ ＸＨ， Ｂｒｕｇｇｅｍａｎｎ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒａｚ⁃
ｉｎｇ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｒｅｌｅａｓｅ
ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ ｓｔｅｐｐｅ． Ｎａｔｕｒｅ， ２０１０， ４６４： ８８１－８８４
［９４］　 Ｌａｍｐｅａ Ｃ， Ｄｉｔｔｅｒｔｂ Ｋ， Ｓａｔｔｅｌｍａｃｈｅｒ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｇｒａｚｅｄ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ ａｆｔｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ １５Ｎ⁃ｌａｂｅｌｌｅｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ａｎｄ ｓｌｕｒｒｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８，
２６０２－２６１３
［９５］　 Ｗａｎｇｎｅｒ⁃Ｒｉｄｄｌｅ Ｃ， Ｆｕｆｏｎ Ａ， Ｍｃｌａｕｇｈｌｉｎ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎ⁃
ｔｅｎｓｉｖｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａ
ｃｏｒｎ⁃ｓｏｙｂｅａｎ⁃ｗｈｅａｔ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｍａ⁃
ｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｖｅｒ ５ ｙｅａｒｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００７， １３： １７２２－１７３６
［９６］　 Ｐｅｌｓｔｅｒ ＤＥ， Ｃｈａｎｔｉｇｎｙ ＭＨ， Ｒｏｃｈｅｔｔｅ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｒｏｐ
ｒｅｓｉｄｕｅ ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ａｌｔｅｒｓ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ９３： ４１５－４２５
［９７］　 Ｗａｎｇ Ｆ （王 　 风）， Ｂａｉ Ｌ⁃Ｊ （白丽静）， Ｚｈａｎｇ Ｋ⁃Ｑ
（张克强）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ
Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘ ｆｒｏｍ ｆｌｕｖｏ⁃ａｑｕｉｃ ｓｏｉｌ ｓｕｂｊｅｃｔ ｔｏ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈａｗｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学），
２００９， ３０（１１）： ３１４２－３１４５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９８］　 Ｗａｎｇ Ｆ （王 　 风）， Ｂａｉ Ｌ⁃Ｊ （白丽静）， Ｚｈａｎｇ Ｋ⁃Ｑ
（张克强）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｎ２Ｏ
ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈａｗｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２００９， ２５
（９）： ６９－７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９９］　 Ｍａｌｊａｎｅｎ Ｍ， Ｋｏｈｏｎｅｎ ＡＲ， Ｖｉｒｋａｊａｒｖｉ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｆｌｕｘｅｓ
ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ２Ｏ， ＣＯ２ ａｎｄ ＣＨ４ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ ｓｏｉｌ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ． Ｔｅｌｌｕｓ
Ｂ， ２００７， ５９： ８５３－８５９
［１００］　 Ｆｌｅｓｓａ Ｈ， Ｗｉｌｄ Ｕ， Ｋｌｅｍｉｓｃｈ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ
ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｆｌｕｘｅｓ ｆｒｏｍ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ．
Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９８， ４９： ３２７－３３５
［１０１］　 Ｒöｖｅｒ Ｍ， Ｈｅｉｎｅｍｅｙｅｒ Ｏ， Ｋａｉｓｅｒ ＥＡ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｄｕｒ⁃
ｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ３０：
１８５９－１８６５
［１０２］　 Ｈｅｎｒｉｃｈ Ｍ， Ｈａｓｅｌｗａｎｄｔｅｒ Ｋ． Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇａｓｅ⁃
ｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｏｓｓｅｓ ｆｒｏｍ ａｎ ａｃｉｄ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９７， ２９： １５２９－１５３７
［１０３］　 Ｂｕｒｔｏｎ ＤＬ， Ｂｅａｕｃｈａｍｐ ＥＧ． Ｐｒｏｆｉｌｅ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｓｏｉｌ ｓｕｂｊｅｃｔ ｔｏ ｆｒｅｅ⁃
ｚｉｎｇ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９４，
５８： １１５－１２２
［１０４］　 Ｗｕ Ｘ， Ｂｒüｇｇｅｍａｎｎ Ｎ， Ｇａｓｃｈｅ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｖｅｒ ｓｏｉｌ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｎ２Ｏ，
ＮＯ， ａｎｄ ＣＯ２ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２０１０， ２４， ｄｏｉ： １０．
１０２９ ／ ２００９ＧＢ００３６１６
［１０５］　 Ｗａｎｇ ＦＬ， Ｂｅｔｔａｎ ＪＲ． Ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｌｅａｃｈｉｎｇ ｆｒｏｍ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ
ａｎｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， １９９３， ７４： ２０１－２０６
［１０６］　 Ｇｕｃｋｌａｎｄ Ａ， Ｃｏｒｒｅ ＭＤ， Ｆｌｅｓｓａ Ｈ． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｎ
ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｉｘｅｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｂｅｅｃｈ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２０１０， ３３６： ２５－３８
［１０７］　 Ｐｉｈｌａｔｉｅ ＭＫ， Ｋｉｅｓｅ Ｒ， Ｂｒüｇｇｅｍａｎｎ⁃Ｂａｈｌ Ｎ， ｅｔ ａｌ．
３４５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 王丽芹等： 冻融作用对陆地生态系统氮循环关键过程的影响效应及其机制　 　 　 　 　
Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ａ ｄｒａｉｎｅｄ ｐｅａｔｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒ⁃
ｉｎｇ ｓｐｒｉｎｇ ｆｒｏｓｔ⁃ｔｈａｗ ｅｖｅｎｔ． Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１０， ７：
１７１５－１７２７
［１０８］　 Ｔｅｅｐｅ Ｒ， Ｌｕｄｗｉｇ Ｂ． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＣＯ２ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓ⁃
ｓｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ： Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌ ｅｘ⁃
ｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｏｎ ｕｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｏｉｌ ｃｏｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， １６７： １５３－１５９
［１０９］　 Ｆｉｔｚｈｕｇｈ ＲＤ， Ｄｒｉｓｃｏｌｌ ＣＴ， Ｇｒｏｆｆｍａｎ ＰＭ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｉｎ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄ⁃
ｗｏｏｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ５６： ２１５－２３８
［１１０］　 Ｐａｎｇ ＪＺ， Ｗａｎｇ ＸＫ， Ｍｕ ＹＪ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓ⁃
ｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｎ ａｐｐｌｅ ｏｒｃｈａｒｄ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉａｒｉｄ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００９，
４６： ３７－４４
［１１１］　 Ｗａｔｍｏｕｇｈ ＳＡ， Ｅｉｍｅｒｓ ＭＣ， Ａｈｅｒｎｅ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｉｍａｔｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｔｒｅａｍ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｔ １６ ｆｏｒｅｓｔｅｄ
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ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｕｎｄｅｒｎｅａｔｈ ｔｈｅ ｆｒｏ⁃
ｚｅｎ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ ｗｅｔｌａｎｄ， ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， １１２： Ｄ０７１１１，
ｄｏｉ：１０．１０２９ ／ ２００６ＪＤ ００８０２５
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ｓｔｕｄｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ＆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８：
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ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉ⁃
ｆｉｃａｔｉｏｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｔｈａｗｉｎｇ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： ３４１１－３４２０
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［１１９］　 Ｌｉｕ Ｓ （刘　 帅）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｑｉａｎ Ｚ⁃Ｓ （浅
沼顺）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｔｈａｗ⁃ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００９，
４６（１）： ４６－５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王丽芹，女，１９８７年生，硕士研究生． 主要从事全
球变化与陆地生态系统碳氮生物地球化学循环研究．
Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｌｉｑｉｎ＠ ｓｉｎａ．ｃｎ
责任编辑　 杨　 弘
４４５３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷