全 文 ：消落带生态系统氮素截留转化的
主要机制及影响因素
杨　 丹１，２　 樊大勇１　 谢宗强１∗　 张爱英１，２　 熊高明１　 赵常明１　 徐文婷１
（ １中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室， 北京 １０００９３； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 消落带是陆地与水体（河流、湖泊、水库、湿地以及其他特殊水体）之间的生态过渡
带，具有独特的生态水文学和生物地球化学过程，是截留和转化 ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－等非点源氮素进
入水体的最后一道生态屏障．整合已有相关研究成果发现： １）植物固持作用改变氮素在土壤⁃
植被⁃土壤⁃大气中相对存在位置；２）微生物反硝化作用将氮素从系统内永久性地去除，是消落
带生态系统氮素截留转化的主要机制，但其相对贡献率仍有很大的不确定性．在不同流域背
景条件下，影响消落带生态系统氮素生物地球化学循环的主要生态因子变化较大，很难确定
地下水位高低、植被状况、微生物属性和土壤基质等哪一个生态因子是驱动消落带生态系统
氮素循环的关键因子．研究方法的局限性、大的时空尺度数据的缺乏及对植被宽度认识的模
糊性，是导致消落带生态系统氮素截留转化结果变异性大的主要原因．因此，应在消落带生态
系统具体研究区位环境因子基础上，利用数学模型、ＧＩＳ、ＲＳ 等分析方法及同位素示踪和气体
联用测定等定量分析技术，从不同时空尺度研究消落带生态系统氮素的循环与转化规律，以实
现消落带生态系统氮素截留转化最优化，为消落带生态系统的科学管理提供理论基础．
关键词　 生物硝化⁃反硝化作用； 生物地球化学过程； 富营养化； 生态水文过程； 植物吸收
本文由中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２⁃ＸＢ３⁃０９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｗｅｓｔ Ａｃｔｉｏｎ Ｐｌａｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（ＫＺＣＸ２⁃ＸＢ３⁃０９） ．
２０１５⁃０７⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃０８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｅ＠ ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓ⁃
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． ＹＡＮＧ Ｄａｎ１，２， ＦＡＮ Ｄａ⁃ｙｏｎｇ１， ＸＩＥ Ｚｏｎｇ⁃ｑｉａｎｇ１∗， ＺＨＡＮＧ
Ａｉ⁃ｙｉｎｇ１，２， ＸＩＯＮＧ Ｇａｏ⁃ｍｉｎｇ１， ＺＨＡＯ Ｃｈａｎｇ⁃ｍｉｎｇ１， ＸＵ Ｗｅｎ⁃ｔｉｎｇ１ （ １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅ⁃
ｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｈａｎｇｅ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００９３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ， ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｂｕｆｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｎｄ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
（ｒｉｖｅｒｓ， ｌａｋｅｓ， ｒｅｓｅｒｖｏｉｒｓ， ｗｅｔｌａｎｄｓ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｗａｔｅｒ ｂｏｄｉｅｓ） ｗｉｔｈ ｕｎｉｑｕｅ ｅｃｏ⁃ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｉｓ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂａｒｒｉｅｒ ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔ ａｍｍｏｎｉｕｍ， ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ
ｎｏｎ⁃ｐｏｉｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ ｆｒｏｍ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｂｏｄｉｅｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ
ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｕｄｉｅｓ， ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｐｉｎｎｉｎｇ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ／ ｒｅ⁃
ｍｏｖａｌ ｂｙ ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ： １） ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ
ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ ｓｙｓｔｅｍ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｌｔｅｒｅｄ ｂｙ ｒｉｐａｒｉａｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ２） ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｂｅ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｅｄ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｒｅｍｏｖｅｄ ｐｅｒｍａｎｅｎｔｌｙ ｂｙ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｓｏｉｌ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｓ ｍｏｒｅ ｃｒｉｔｉ⁃
ｃａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｍｏｖａｌ ｒｅｍａｉｎｓ ｅｌｕｓｉｖｅ． Ｄｕｅ ｔｏ ｌａｒｇｅ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏ⁃ｄｙｎａｍｉｃ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｗａｔｅｒ⁃
ｓｈｅｄｓ， ｉｔ’ｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｗｈｉｃｈ ｆａｃｔｏｒ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｏｎｅ ｄｒｉｖｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｍｅｔｈｏｄｓ， ｐａｕｃｉｔｙ ｏｆ ｄａｔａ ａｔ ｌａｒｇｅ
ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｃａｌｅ， ａｎｄ ｎｏ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｗｉｄｔｈ， ａｒｅ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｊｏｒ ｒｅａｓｏｎｓ
ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｌａｒｇｅ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｍｏｎｇ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｉｔ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｆ⁃
ｆｏｒｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ： １） ｔｈｅ ｄｅｔａｉｌｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｉｔｈ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ； ２） ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｓ， ｇｅｏ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ９７３－９８０　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０４０
ｇｒａｐｈｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ， ｒｅｍｏｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ （ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｕｐｌｅｄ ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｔｒａｃｅｒ ａｎｄ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ）； ３） ｔｈｅ ｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｔ
ｌａｒｇｅ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ． Ｉｔ ｉｓ ｓｕｒｅ ｔｈａｔ， ｔｈｅｓｅ ｅｆｆｏｒｔｓ ｃａｎ ｈｅｌｐ ｔｏ ｏｐｔｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅ⁃
ｍｏｖａｌ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ⁃ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ； ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ； ｅｃｏ⁃
ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ； ｐｌａｎｔ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ．
　 　 消落带，也称河岸带，常被译为 ｒｉｐａｒｉａｎ ｂｅｌｔ、
ｈｙｄｒｏ⁃ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｂｅｌｔ、ｗａｔｅｒ⁃ｌｅｖｅｌ⁃ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｚｏｎｅ 等，
是江河、湖泊、水库等水体因季节性涨落使土地周期
性淹没和出露形成的干湿交替的水陆衔接地带［１］，
具有独特的生态水文学过程、生物地球化学过程和
生物地理区系，是水陆生态系统间生物流、物质流、
能量流和信息流的交换场所，对进入消落带生态系
统氮、磷、沉积物等非点源截留和去除具有重要的现
实价值和潜在价值．国内外相关观测结果表明，消落
带生态系统可以显著地降低地表水和地下水中
ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－含量，是控制铵态氮 （ ＮＨ４
＋ ）、硝态氮
（ＮＯ３
－）等非点源氮素通过消落带缓冲区进入临近
水体的最后一道生态屏障［２－５］ ．但过量外源氮素输入
将引起流域水体一系列生态和环境问题［６－９］，如何
有效地提高消落带生态系统对 ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－等非点
源污染物的截留和去除效果，降低地下水污染，遏制
地表水富营养化趋势，已成为当前水体环境特别是
二级水源保护的首要任务之一．
然而，目前有关消落带生态系统氮素截留去除
效果的观测结果差异非常大，不同流域消落带生态
系统氮素截留去除率有的高达 １００％（如 Ｎｏｒｔｈ Ｃａｒｏ⁃
ｌｉｎａ［１０］），有的低至 ０％ （如 Ｐｏｌａｎｄ［１１］ ）． Ｓｐｒｕｉｌｌ［１０］、
Ｋｉｎｇ［８］、Ｋｎｉｅｓ［９］、Ｗｅｉｓｓｔｅｉｎｅｒ 等［６］先后对卡罗莱纳
州不同植被宽度消落带生态系统氮素截留去除效率
对比研究发现，即使同一流域消落带生态系统在不
同时间、不同研究人员取得的研究结果也不尽相同．
这主要归因于影响消落带生态系统氮素截留转化生
态因子较多，环境异质性较高，很难确定每个生态因
子的相对贡献率．单一实验室模拟和样带原始观测
数据积累对系统内氮素发生、转化及其去除过程解
释能力很有限，迫切需要将不同来源数据进行整合
分析．Ｍａｙｅｒ 等［１２］、Ｚｈａｎｇ 等［１３］先后就美国、加拿大
和欧洲等不同国家和地区消落带氮素截留去除效率
及相关生态因子进行多元分析，但仍没有得出明确
的结论．鉴于此，本文就消落带生态系统对氮素的截
留转化主要机理及其影响因子进行综合分析，凝练
出目前在消落带生态系统氮素截留转化研究过程中
存在的一些主要问题，提出了消落带生态系统氮素
截留转化研究潜在的几个突破点，以期为深入理解
消落带生态系统氮素截留去除规律提供新的思路，为
消落带生态系统可持续经营和管理提供科学依据．
１　 消落带氮素截留转化主要机理
氮素存在－３～ ＋５多个价态，在生态系统内主要
以 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋、颗粒氮和其他氮氧化物形式存在．这
些氮素在流经消落带生态系统过程中可以通过消落
带特定地形、地貌和植被组合对地表径流进行有效
拦截，使颗粒性氮素化合物沉积、溶解性氮素化合物
渗透、（集水区）淹水氮素化合物富集，进而被植物
和微生物吸收、储存、固持、转化、吸附，从而实现系
统氮素截留去除的效果．但 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋等非点源性
氮素参与生物地球化学过程复杂多样，更与周围环
境因子存在多重复杂耦合作用（表１） ．如溶解性有
表 １　 消落带不同氮素主要存在形式及其转化机制
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｍａｉｎ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅｓ
转化过程
Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
氮素转化机制
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
挥发
Ａｍｍｏｎｉａ ｖｏｌａｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ＮＨ４＋（ａｑ）→ ＮＨ３（ｇ）
吸附
Ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ
ＮＨ４＋（ａｑ）→ＮＨ４＋（ｓ）
氨化
Ａｍｍｏｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ
Ｎｏｒｇ→ＮＨ４＋（ａｑ）
硝化
Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ＮＨ４＋（ａｑ） → ＮＨ２ ＯＮ（ａｑ） → ＮＯ２－（ａｑ） →
ＮＯ３－（ａｑ）
ＮＨ４＋（ａｑ）→ ＮＨ２ＯＮ（ａｑ）→ ＮＯ（ｇ）
化学反硝化
Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ＮＯ２－（ａｑ）→ＮＨ４＋（ａｑ）→ Ｎ２（ｇ）
生物反硝化
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ＮＯ３－（ａｑ）→ ＮＯ２－（ａｑ）→ＮＯ（ｇ）→
Ｎ２Ｏ（ｇ）→ Ｎ２（ｇ）
生物固氮
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ
Ｎ２（ｇ）→ ＮＨ４＋ ／ Ｎｏｒｇ
同化吸收
Ｂｉｏｍａｓｓ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ
ＮＨ４＋（ａｑ）→ ＮＯ２－（ａｑ）→ ＮＯ３－（ａｑ）→Ｎｏｒｇ
厌氧氨氧化
Ｄｉｓｓｉｍｉｌａｔｏｒｙ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
ＮＯ３－（ａｑ）→ＮＨ４＋（ａｑ）
ＮＯ２－（ａｑ）→ＮＨ４＋（ａｑ）
异化的硝酸盐还原
Ａｎａｅｒｏｂｉｃ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ＮＨ４＋（ａｑ）＋ＮＯ２－（ａｑ）→Ｎ２Ｈ４（ｇ）→ Ｎ２（ｇ）
ａｑ： 土壤溶液 Ｓｏｉｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ； ｇ： 气体 Ｇａｓ； ＮＨ４ ＋： 铵态氮 Ａｍｍｏｎｉｕｍ；
ＮＯ３ －： 硝态氮 Ｎｉｔｒａｔｅ； ＮＯ２ －：亚硝态氮 Ｎｉｔｒｉｔｅ； ＮＯ： 氧化氮 Ｎｉｔｒｉｃ
ｏｘｉｄｅ； Ｎ２Ｏ： 氧化亚氮 Ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ； Ｎ２： 氮气 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｇａｓ； Ｎｏｒｇ： 有
机氮 Ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
４７９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
有机氮不能有效地被植物吸收和利用，ＮＨ４
＋具有较
强的吸附能力，极易达到饱和状态，而 ＮＯ３
－具有极
强的淋溶能力，容易从土体中流失［１４］ ．但在不同消
落带生态系统内，二者在对土壤氮素截留去除的相
对贡献率存在较大的争议．
１􀆰 １　 植物固持
植物吸收是消落带土壤氮素输出的一种主要形
式，尤其是处于植物快速生长阶段的轻度富营养化
消落带生态系统氮素截留去除的主要途径．植物根
系从地下水中吸收氮素，将其转化为各种氨基酸或
其他的含氮化合物，随植物的蒸腾拉力或采用主动
运输方式运输到植物地上部分，在非木质化生物量
部分短期积累、在木质化生物量部分长期积累、或直
接被运输到植物叶片被利用形成各种含氮有机化合
物或代谢产物［１５］，在植物有机体中长期滞留，或以
凋落、死亡及其他形式回到土壤［１６］，适时收割植物
地上部分可以去除生态系统内相当部分的氮素．综
述目前的观测结果表明，国内外关于植物对土壤氮
素固持能力的争议较大，其相对贡献率为 ５％ ～
７８％［１５－１８］，但大部分低于 ２０％，且多为模拟湿地试
验．其原因在于植物体内氮素积累量是由植物体生
物量决定的，随着植物生物量的收获，植被对氮素截
留和迁移效果增加．进一步的研究表明，为了保证消
落带生态系统相对稳定性，植物的收割（ ｌｏｇｇｉｎｇ ｏｒ
ｍｏｗｉｎｇ）强度有限，而且只能在远离河岸的地方进
行．植物根系对 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋的吸收和中长期储存改
变氮素在土壤⁃植被⁃大气中的相对存在位置［７］，为
系统内不同形态氮素在不同时间尺度和空间尺度再
分配提供一种可能．消落带深厚枯枝落叶层和疏松
土壤结构可以显著延长 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋在地表和地下径
流的水力驻留时间［１０］，为植被固持、土壤吸附、微生
物转化及其他生物地球化学过程创造了有利条件．
１􀆰 ２　 微生物硝化⁃反硝化作用
在消落带生态系统氮素循环和转化过程中，微
生物硝化⁃反硝化作用发挥着重要作用．消落带生态
系统含有大量的周期性淹水输入和高地径流输入的
不稳定有机化合物，地下水位较高，土壤水分常处于
饱和状态，更存在季节性淹水，极易形成好氧⁃兼氧⁃
厌氧交替的土壤微环境，有利于微生物特别是硝化
细菌和反硝化细菌的活动［１９］，形成了反硝化作用热
点时刻和热点区域（图 １） ［２０］ ．反硝化细菌在厌氧异
养条件下将氨化作用、硝化作用产生的 ＮＯ３
－或外
源输入的ＮＯ３
－通过一系列代谢中间产物（ ＮＯ２
－ 、
图 １　 高地—消落带—溪流连续体水文学过程（改自 Ｖｉｄｏｎ
等［３３］ ，２０１０）
Ｆｉｇ．１　 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆｌｏｗ ｐａｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｌａｎｄ⁃ｒｉｐａｒｉａｎ⁃ｓｔｒｅａｍ ｓｙｓｔｅｍ
（Ｒｅｖｉｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｖｉｄｏｎ ｅｔ ａｌ．［３３］ ， ２０１０）
Ⅰ： 农业用地 Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｕｐｌａｎｄ； Ⅱ： 消落带植被缓冲区 Ｖｅｇｅｔａｔｅｄ
ｒｉｐａｒｉａｎ ａｒｅａ； Ⅲ： 河流 Ｓｔｒｅａｍ； Ⅳ： 回水区 Ｌｅｖｅｅ；Ⅴ： 消落带湿地
Ｒｉｐａｒｉａｎ ｗｅｔｌａｎｄ； Ⅵ： 森林坡地 Ｆｏｒｅｓｔｅｄ ｕｐｌａｎｄ． １） 地表径流 Ｏｖｅｒ⁃
ｌａｎｄ ｆｌｏｗ； ２） 浅层径流 Ｓｕｂｓｕｒｆａｃｅ ｆｌｏｗ； ３） 深层地下水 Ｄｅｅｐ ｇｒｏｕｎｄ⁃
ｗａｔｅｒ； ４） 基质流 Ｈｙｐｏｒｈｅｉｃ ｆｌｏｗ； ５） 漫滩水流 Ｏｖｅｒｂａｎｋ ｆｌｏｗ； ６） 混
合流 Ｍｉｘｉｎｇ ｆｌｏｗ； ７） 渗透流 Ｐｅｒｍｅａｔｉｏｎ ｆｌｏｗ； ａ） ＮＯ３ －运输热点区域
Ｈｏｔ ｓｐｏｔ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ； ｂ） 反硝化作用热点区域 Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｈｏｔ ｓｐｏｔ．
ＮＯ－、ＮＨ３ＯＨ、ＮＨ２ＯＨ）还原为气态氮（ＮＯ、Ｎ２Ｏ、Ｎ２）
而使氮素永久损失的生物化学过程［２１－２２］，是消落带
生态系统氮素截留去除的最佳途径［１９， ２２－２５］ ．但影响
微生物特别是反硝化细菌群落结构和生物活性的生
态因子众多，外因主要有径流中 ＮＯ３
－浓度、Ｏ２含量、
ｐＨ、温度、有机碳的可利用性等［１９，２６－２７］，内因则主要
是微生物种群结构组成．外因和内因在不同背景条
件下具有很大的不确定性，使得通过单一的研究方
法、研究手段或样点研究测得的反硝化速率具有较
大的差异．对 ＮＯ３
－贡献率（去除效率）表现为 ３０％ ～
１００％［２４－２９］ ．
尽管目前植物固持和微生物硝化与反硝化被认
为是消落带生态系统 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋截留去除的两种
主要途径，但整合已有观测结果发现，二者在不同背
景条件下对系统内氮素截留去除的相对贡献率差异
较大，这说明在消落带生态系统内，一些生物和非生
物因子可以通过直接和间接方式调节植物固持和微
生物硝化⁃反硝化过程，进而以一种非常复杂的网络
调控方式影响整个系统对氮素的截留去除效果．
２　 影响消落带生态系统氮素截留去除的生态因子
２􀆰 １　 消落带水文特征
消落带中的地表径流和浅层地下水通过水文学
过程将水体和邻近的高地联系起来，形成了系列水
分梯度和养分梯度，是决定消落带土壤及植被因子
５７９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 丹等： 消落带生态系统氮素截留转化的主要机制及影响因素　 　 　 　 　 　
能否有效拦截氮素截留转化的关键［３０－３３］，地下水位
的高低及其流动方向在一定程度上决定了 ＮＯ３
－、
ＮＨ４
＋等非点源氮素在什么时刻、什么地方发生生物
化学转化过程（图 １）． 整合研究发现，消落带地下水
位较高，富含氮素水流可以直接通过土壤浅层径流
流经消落带进入河流，不均匀分布的植被根系可以
短暂地截留大部分氮素化合物，在根际周围形成厌
氧－好氧－厌氧交替的微环境，有利于反硝化作用的
发生；当有浅层地下径流流经植物根际周围时，植物
种类越多，根系交错越复杂，微生物对土壤氮素网络
调控越强，根系对 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋的利用强度越大［３２］ ．
Ｋｅｌｌｏｇｇ等［３４］发现，ＮＯ３
－的损失效率与其在地下水
的水力驻留时间呈正相关，驻留时间越长，ＮＯ３
－的
损失效率越高．地下水位季节性波动使消落带土壤
在地形、地貌和土壤结构等方面发生或多或少的变
化，形成了不同形态氮素在氮素截留和转化过程中
的时空异质性．如 Ｍａîｔｒｅ 等［３５］研究表明，消落带在
处于落干过程中 ＮＯ３
－的截留去除效果高达 ９３％，而
在土壤过饱和阶段则下降至 ５０％．
２􀆰 ２　 消落带植被
植被演替与土壤氮素有效性已成为消落带生态
系统氮素截留转化的焦点．研究发现，植被组成、植
被盖度、种类多度影响着水流通过消落带的途径和
速度，调控着地下径流与植物根系及土壤颗粒的接
触程度，影响着氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌的
作用强度［８－９，１５］ ．在氮素截留去除方面，消落带植被
区显著高于消落带裸露区［１３，３６］，森林高于草地［１３］，
复合植被高于单一植被［１３］ ．这是因为以森林为主的
消落带生态系统存在较密的根茎和根系分布、更久
的氮素滞留时间、更高的 ＮＯ３
－含量，在土壤透气性、
持水性、入渗性等方面显著地高于草本．不同的植被
区系对 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋的需求和转运能力不同，其生长
速率也表现出一定的差异，但一般认为植物会优先
选择 ＮＨ４
＋，以降低能量损耗．植物多样性和植被盖
度增加有助于土壤在长时期内维持较高的有机
质［３７－３８］，增加了根际微生物代谢活动和代谢多样
性［１３］，为硝化和反硝化过程创造了有利的环境．
２􀆰 ３　 土壤微生物
土壤微生物是驱动土壤氮素循环重要的因子，
参与氨化作用、硝化作用、反硝化作用和生物固氮等
生物地球化学过程（表 １），是消落带氮素截留转化
的最关键因子．微生物群落大小、微生物酶活性，以
及微生物参与生物地球化学过程受制于其特定生境
中土壤质地、ｐＨ 值、Ｅｈ（氧化还原电位）、有机碳含
量、通气情况等［２６－２７，３９］，并在不同程度上调控着土
壤氮素的截留去除效率．研究发现，土壤微生物多样
性越高，地下资源整合效率越强，土壤氮素截留去除
效果越大．地下水位和氮素含量在不同土层周期性
波动，形成了土壤微生物在不同位点分布的不均匀
性和成层性．不同种群微生物生理生化作用过程的
多样性加强了微生物对不同形态氮素的协同利用强
度，形成了反硝化作用的热点时刻和热点位点［４０］，
使更多的外源性氮素在系统内不断地分解和转化，
最后以 Ｎ２形式永久性地损失．
２􀆰 ４　 消落带土壤基质
土壤的某些理化因子（如温度、湿度、溶氧量、
有效碳氮含量）可以直接或间接地影响植物生长状
况和土壤微生物硝化⁃反硝化作用，是控制消落带氮
素截留去除的主要生态因子．这是因为消落带土壤
可以通过自身的一些物理和化学性质（如过滤、吸
收、吸附、离子交换等）来实现对 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋的截留
去除，但这种过程是快速可逆的，很容易达到平衡状
态［１４，４１］；消落带土壤基质也为植物、微生物生长提
供载体，为 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋等含氮化合物在其中的渗流
提供良好的水力条件，促进植物和微生物引导的一
系列物理的和生物地理化学的过程［３２］ ．土壤有效碳
氮含量也在一定程度上决定着氮素截留去除效率．
如 Ｌｏｗｒａｎｃｅ 等［１６］研究发现，在可利用碳、氮较为缺
乏的消落带， 土壤反硝化的去氮速率为 １􀆰 ４
ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１；而在碳、氮富集的消落带，土壤反硝
化的去氮速率为 ３１ ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１ ．Ｋｉｎｇ［７］、Ｋｎｉｅｓ［８］
在研究中发现，土壤对 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋截留转化主要集
中在土壤表层（０～１０ ｃｍ），随着土层的加深，反硝化
作用呈直线下降．这可能与土壤表层较为丰富的浅
层地下径流和深厚的有机质有关．
整合分析导致消落带生态系统氮素截留去除的
差异因素，生态因子的非线性的网络调控发挥着重要
的作用，但单一研究方法的局限性、研究区位的尺度
效应和对消落带宽度认识的模糊也是不可忽略的．
３　 研究消落带生态系统氮素截留转化过程中存在
主要问题
３􀆰 １　 消落带生态系统氮素截留转化研究方法
氮气通量法、硝酸盐剩余法、乙炔抑制法、气压
过程分离技术等方法从不同侧面揭示了消落带植
被、土壤、微生物之间的相互关系，但由于单一研究
技术、研究手段和研究方法的局限性，大多数研究仅
针对消落带生物地球化学循环某一或某几个过程，
６７９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
未能从根本上解决土壤氮素转化的测量定量问题．
从研究技术应用强度来看，乙炔抑制法所占相对比
例为 ３６％，同位素示踪法为 ２９％，Ｎ２产量直接测定
法为 ２０％，质量平衡法为 １０％，而其他技术仅为
５％［４２］ ．从研究技术应用范围来看，不同研究方法都
有其特定阈值，使测得的氮素截留去除效率差异较
大［４３］ ．如乙炔抑制法中乙炔既可作为碳源参与生物
化学反应［４４］，也可能引起土壤微尺度原有气体组分
的改变［４５］ ．吕海霞等［４６］研究发现，乙炔对 ＮＨ４
＋的抑
制作用随着 ＮＯ３
－含量的下降而逐渐减弱，反硝化反
应强度有可能被低估 ３０％～５０％． 添加外源１５Ｎ与土
壤原有１４Ｎ之间存在生物交换作用［４７］，加之微生物
对土壤氮素的利用更趋向于 １４Ｎ［４８］，使测得的氮素
截留去除效率显著偏低．在不同消落带生态系统，
ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－与周围环境因子的相互作用过程复杂，
硝化作用、反硝化作用中间产物和最终产物具有很
大的不确定性，单一的研究技术、研究手段很难真实
地模拟消落带的自然演替过程，建立一个准确的、直
接的、简单易行的、能够定量测定的野外原位试验，
适时的对环境变化做出响应成为大势所趋．研究发
现，Ｎｉｅｌｓｅｎ等［４５］提出的１５Ｎ 同位素示踪技术与气体
定量技术的联用能够从多层次、多角度对比研究氮
素在植物吸收、代谢、微生物固持、转化（硝化、反硝
化）、土壤吸附及其他生物化学过程中的组分及其
分量，结果精确稳定，不易造成二次污染．其可能是
精确定量研究消落带生态系统氮素截留转化规律的
最佳方法．
３􀆰 ２　 消落带生态系统氮素截留转化研究区位
国内外已有研究表明，消落带生态系统氮素截
留转化主要零散地集中在某些特定的样点和样带，
缺乏对流域尺度、景观尺度长时间的、系统的、连续
的监测，很难揭示消落带生态系统在演替过程中氮
素截留转化内在动态变化及影响机制．在流域尺度
上，消落带生态系统土壤水分含量高、土地肥沃、含
有大量的不稳定的有机物质，是农业生产的理想区
域［３３］ ．但土地利用方式、人为干扰强度等严重影响
着系统对 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋等非点源性氮素在消落带生
态系统的搬运及再分配过程．如以农田为背景的人
为强力干扰的消落带土壤中存在大量的 ＮＯ３
－和充
沛的下渗水流，ＮＯ３
－极易发生淋溶［１４］，进入临近水
体，影响河流的水质．在景观尺度上，消落带生态系
统周期性水位波动形成水流形式、土壤湿度、土壤有
机质等的周期性变化，形成了土壤氮素在流经高地、
集水区、水陆交接地的截留和转运过程中的热点时
刻和热点位点，为微生物作用特别是反硝化作用创
造了有利的条件．在样点尺度上，消落带生态系统土
壤有机质或腐殖质成块状分布，并伴有时间变化，如
靠近植被根系和有机碎屑处土壤碳、氮相对集中，容
易形成斑块，有利于微生物分解和转化，而远离植被
根际 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋含量较高．在实验室模拟湿地试验
上，土壤氮素截留去除效果较好，试验周期较短，但
自然消落带生态系统生态和环境属性是不可控的，
是非线性的，单一的实验室模拟湿地试验很难真实
地反映自然消落带生态系统氮素截留转化的生物地
球化学过程．研究表明，国内外关于消落带氮素截留
去除研究多为短期的、静态的研究，未能从消落带生
态系统内在发展和演替角度对氮素截留转化进行深
入的揭示［４９］ ．因此，利用文献收集、数学模型、地理
信息系统和遥感等数字手段，从基于样点的监测过
渡到整个流域或景观尺度对消落带的生态水文化
学、生物地球化学等过程进行系统的跟踪，找出不同
背景条件下影响消落带生态系统氮素截留转化的关
键因子，对控制流域甚至区域尺度氮污染具有重要
的生态学意义．
３􀆰 ３　 消落带生态系统氮素截留转化的最适植被
宽度
消落带植被宽度适宜与否是直接或间接影响氮
素截留转化的关键因子，但在不同背景条件下消落
带生态系统所得出的植被宽度及其氮素截留去除效
率差异较大（表 ２）． 消落带最有效的植被宽度应是
由不少于 ３０ ｍ的本地植物、微生物区系组成的，且
应用于流域内的所有河流，包括最小的支流［１０］；在
植被组成方面，应至少包括 ３个植被带：靠近流域森
林带、灌木带和草地带，其中森林带宽度是固定不变
的，不能低于 １５ ｍ［４］；在不同流域要根据特定的水
文动态、土壤特性、植被类型、气候状况等生态和环
境属性对宽度大小进行修正［１１，５０］ ．韩壮行［４２］在研究
中指出，２０～３０ ｍ植被宽度可以有效地拦截高地坡
面水流，降低 ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－等含氮化合物向河流的输
入．Ｍａｙｅｒ等［１２］对欧洲和美洲多个流域不同植被宽
度消落带截留去氮能力进行整合分析发现，３０ ｍ 宽
植被宽度可以截留去除 ５２％以上氮素（Ｐ＜０􀆰 ０１），进
一步研究表明，１０、２０、３５ ｍ植被宽度可以分别去除
进入消落带生态系统 ７３％、８８％、９２％径流氮素．这
是因为植被宽度的增加直接或间接地拓宽土壤⁃植
被⁃大气连续体对不同形态氮的吸收、固持、转化和
吸附的时空范围［４２］，但过宽的植被缓冲区会降低消
落带生态系统的潜在价值，不能被当地土地拥有者
７７９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 丹等： 消落带生态系统氮素截留转化的主要机制及影响因素　 　 　 　 　 　
表 ２　 不同研究人员、研究位置和不同宽度的消落带 ＮＯ３
－
截留去除效率
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｒｉｐａｒｉａｎ
ｚｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ， ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｂｕｆｆｅｒ
ｗｉｄｔｈｓ
研究位置
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｌｏｃａｔｉｏｎ
消落带宽度
Ｒｉｐａｒｉａｎ
ｗｉｄｔｈ
（ｍ）
ＮＯ３－去除效率
Ｒｅｍｏｖａｌ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（％）
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Ｎｏｒｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ， ＵＳＡ １００ １００ ［１０］
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Ｇａｎａｔｓｅｋｉａｇｏｎ， Ｃａｎａｄａ ２５ ６０ ［４］
Ｓｐｅｅｄ Ｒｉｖｅｒ， Ｃａｎａｄａ ６６ ９７ ［４］
Ｂｏｙｎｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃａｎａｄａ ２０４ ９４ ［４］
Ｎｏｒｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ， Ｃａｎａｄａ ４６ ８２ ［６］
中国淯江 Ｙｕｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ ５ ５３ ［５６］
中国淯江 Ｙｕｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ １０ ７９ ［５６］
中国淯江 Ｙｕｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ ２０ ８１ ［５６］
中国淯江 Ｙｕｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ ３０ ８３ ［５６］
中国淯江 Ｙｕｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｉｎａ ４０ ８５ ［５６］
所接受，也不能被当地决策者所采纳．因此，结合文
献整合分析和长期野外实地监测观察研究，平衡消
落带复杂的人地矛盾，权衡消落带生态与环境和经
济需求，澄清植被宽度认识的模糊性，找出实现氮素
截留去除的最优化植被宽度，可能是消落带生态系
统氮素科学管理的重要工作．
４　 结　 　 语
消落带生态系统是陆生生态系统在水生生态系
统的延续，可以通过一系列物理、生物和化学过程对
土壤氮素进行中长期的截留和转化．受研究技术局
限性、研究区位尺度效应和植被宽度认识的模糊性
等影响，在不同流域背景条件下，很难在消落带水流
动态、植被状况、微生物属性和土壤基质等生态因子
中筛选出影响氮素循环的关键因子．今后研究可采用
统一公认的新技术（如１５Ｎ同位素示踪技术与气体定
量技术）从不同时空尺度定量揭示ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋等非点
源氮素在生物地球化学过程中的演变、迁移和转化规
律，以实现消落带生态系统氮素截留转化最优化，为
消落带生态系统的科学管理提供理论基础．
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８７９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｄｉｓｃｈａｒｇｅ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｔｏ ｓｔｒｅａｍｓ ｉｎ ｓｅｌｅｃｔｅｄ
ｈｙｄｒｏｇｅｏｌｏｇｙ ｓｅｔｔｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ Ｃｏａｓｔａｌ
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ｗａｔｅｒｓｈｅｄｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９９７， ２１： ６８７－
７１２
［１７］　 Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （蒋跃平）， Ｇｅ Ｙ （葛　 滢）， Ｙｕｅ Ｃ⁃Ｌ （岳
春雷）， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｍｏｖａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｃｏｎ⁃
ｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄ ｏｎ ｓｉｇｈｔｓｅｅｉｎｇ ｗａｔｅｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
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ｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｌｅｅ Ｋ， Ｉｓｅｎｈａｒｔ Ｔ， Ｓｃｈｕｌｔｚ Ｒ． Ｓｅｄｉｍｅｎｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅ⁃
ｍｏｖａｌ ｉｎ ａｎ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｍｕｌｔｉ⁃ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｐａｒｉａｎ ｂｕｆｆｅｒ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００３， ５８： １－８
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Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｔｏ ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌｌｙ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌｌｙ ｅｘ⁃
ｐｌｉｃｉｔ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ （ｈｏｔｓｐｏｔｓ ａｎｄ ｈｏｔ ｍｏｍｅｎｔｓ） ｉｎ ｄｅｎｉ⁃
ｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ９３： ４９－７７
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Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤通报）， ２００２， ３３（５）： ３８５－３９１ （ｉｎ
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［２２］　 Ｈｕａｎｇ Ｓ⁃Ｈ （黄树辉）， Ｌｖ Ｊ （吕　 军）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏ⁃
ｇｒｅｓｓ ｉｎ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｏｉｌ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤通报）， ２００４， ３５
（４）： ５１６－５２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｇｒｏｆｆｍａｎ Ｐ， Ｃｒａｗｆｏｒｄ Ｍ． Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｕｒ⁃
ｂａｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｑｕａｌｉｔｙ，
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［２４］　 Ｈｅｒｒｍａｎ Ｋ， Ｂｏｕｃｈａｒｄ Ｖ， Ｍｏｏｒｅ Ｒ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ
ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｈｅａｄｗａｔｅｒ ｓｔｒｅａｍｓ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｏｈｉｏ， ＵＳＡ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００８， ５９８： ３０５－
３１４
［２５］　 Ｗｏｏｄｗａｒｄ Ｋ， Ｆｅｌｌｏｗｓ Ｃ， Ｃｏｎｗａｙ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅ⁃
ｍｏｖａｌ， ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅ ｏｆ ａｎ ｅｐｈｅｍｅｒａｌ ｓｔｒｅａｍ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１： ６７１－６８０
［２６］　 Ｌａｕｄｏｎｅ Ｇ， Ｍａｔｔｈｅｗｓ Ｇ， Ｂｉｒｄ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｐｒｅ⁃
ｄｉｃｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ， ２０１１， ４０９： ２８３－
２９０
［２７］ 　 Ｂｅｒｇｓｔｅｒｍａｎｎ Ａ， Ｃáｒｄｅｎａｓ Ｌ， Ｂｏｌ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ａｎｔｅｃｅｄｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ａｎｄ
ｉｓｏｔｏｐｏｌｏｇｕｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ２ Ｏ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３： ２４０－２５０
［２８］　 Ｂｕｒｇｉｎ Ａ， Ｈａｍｉｌｔｏｎ Ｓ． Ｈａｖｅ ｗｅ ｏｖｅｒｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ
ｏｆ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ？ Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｎｉ⁃
ｔｒａｔｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｐａｔｈｗａｙｓ． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００７， ５： ８９－９６
［２９］　 Ｂａｌｅｓｔｒｉｎｉ Ｒ， Ａｒｅｓｅ Ｃ， Ｄｅｌｃｏｎｔｅ Ｃ． Ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ ｗｅｔｌａｎｄ
ｉｎ ａｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ： Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｍｏｖａｌ ａｎｄ ｒｅｌａ⁃
ｔｅｄ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８， １２： ５３９－５５０
［３０］　 Ｈｅｆｔｉｎｇ Ｍ， Ｂｅｌｔｍａｎ Ｂ， Ｋａｒｓｓｅｎｂｅｒｇ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ
ｑｕａｌｉｔｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ｉｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｌｏａｄｅｄ ｒｉｐａｒｉａｎ
ｚｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，
２００６， １３９： １４３－１５６
［３１］　 Ｓｐｒｕｉｌｌ Ｔ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｉｐａｒｉａｎ ｂｕｆ⁃
ｆｅｒｓ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｑｕａｌｉｔｙ， ２０００， ２９： １５２３－１５３８
［３２］　 Ｍａｃｈｅｆｅｒｔ Ｓ， Ｄｉｓｅ Ｎ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｓ， ２００４， ８： ６８６－６９４
［３３］ 　 Ｖｉｄｏｎ Ｐ， Ａｌｌａｎ Ｃ， Ｂｕｒｎｓ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｈｏｔ ｓｐｏｔｓ ａｎｄ ｈｏｔ
ｍｏｍｅｎｔｓ ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｚｏｎｅｓ： Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｗａｔｅｒ
ｑｕａｌｉｔｙ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｗａｔｅｒ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， ２０１０， ４６： ２７８－２９３
［３４］　 Ｋｅｌｌｏｇｇ Ｄ， Ｇｏｌｄ Ａ， Ｃｏｘ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｇｅｏｓｐａｔｉａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ
ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｉｎｋｓ ｗｉｔｈｉｎ ｌｏｗｅｒ⁃ｏｒｄｅｒ
ｃａｔｃｈｍｅｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１０， ３６： １５９６－
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［３５］　 Ｍａîｔｒｅ Ｖ， Ｃｏｓａｎｄｅｙ Ａ， Ｄｅｓａｇｈｅｒ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ
ｏｆ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｉｎ ａ ｒｉｖｅｒ ｒｉｐａｒｉａｎ ａｒｅａ：
Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ， ２００３， ２７８： ７６－９３
［３６］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ， Ｒｅｎｇｅｌ Ｚ， Ｍｅｎｅｙ Ｋ． Ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ，
ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ｃａｎｎａ ｉｎｄｉｃａ ａｎｄ
Ｓｃｈｏｅｎｏｐｌｅｃｔｕｓ ｖａｌｉｄｕｓ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ９１： ７１－
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［３７］　 Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｇ （孙志高）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｓ （刘景双）， Ｙａｎｇ Ｊ⁃Ｓ （杨
继松）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ⁃ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓ⁃
ｓｉｏｎ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ
ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００７， １８（１）： １８５－１９２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｄｏｓｓｋｅｙ Ｍ， Ｖｉｄｏｎ Ｐ， Ｇｕｒｗｉｃｋ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｒｉ⁃
ｐａｒｉａｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｓｔｒｅａｍｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｗａｔｅｒ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， ２０１０， ４６： ２６１－２７７
［３９］ 　 Ｈａｍｅｒｓｌｅｙ Ｍ， Ｈｏｗｅｓ Ｂ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｃａｒｂｏｎ， ａｎｄ ｏｘｙｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｔｉｄａｌ ｃｒｅｅｋ
ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｆ ａ Ｎｅｗ Ｅｎｇｌａｎｄ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， ２００３， ２６２： ５５－６９
９７９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 丹等： 消落带生态系统氮素截留转化的主要机制及影响因素　 　 　 　 　 　
［４０］　 Ｗａｎｇ ＺＹ， Ｗａｎｇ ＺＸ， Ｐｅｉ ＹＳ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｍｏｖａｌ ａｎｄ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｔｈｒｅｅ⁃ｓｔａｇｅ ｓｙｓｔｅｍ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ａ
ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１４， ３７： １１０５－１１１４
［４１］　 Ｍｃｈｅｒｇｕｉ Ｃ， Ｂｅｓａｕｒｙ Ｌ， Ｌａｎｇｌｏｉｓ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉ⁃
ｓｏｎ ｏｆ ｐｅｒｍａｎｅｎｔ ａｎｄ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａｎ ｅｘ⁃ｓｉｔｕ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｒｉｐａｒｉａｎ ｓｙｓｔｅｍ． Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ７８： １－１０
［４２］　 Ｈａｎ Ｚ⁃Ｘ （韩壮行）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｅｄ Ｒｉｐａｒｉａｎ Ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ Ａｔｔｅｎｕａｔｉｏｎ ｏｎ Ｂｕｆｆｅｒ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈａｒ⁃
ｂｉｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｐｉｎａ⁃Ｏｃｈｏａ Ｅ， 􀆓ｌｖａｒｅｚ⁃Ｃｏｂｅｌａｓ Ｍ． Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｑｕａｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ： Ａ ｃｒｏｓｓ⁃ｓｙｓｔｅｍ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｉｏｇｅｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ８１： １１１－１３０
［４４］　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｃ （王庆成）， Ｙｕ Ｈ⁃Ｌ （于红丽）， Ｙａｏ Ｑ （姚
琴）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｔａｉｎｉｎｇ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｃｏｍｉｎｇ
ｓｏｉｌ Ｎ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈｌａｎｄ ｔｏ ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｗａｔｅｒ ｂｏｄｙ ｉｎ
ｒｉｐａｒｉａｎ ｂｕｆｆｅｒ ｚｏｎｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００７， １８（１１）： ２６１１ － ２６１７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｔ， Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｌ， Ｒｅｖｓｂｅｃｈ Ｎ． Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｕｐｌｅｄ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ⁃ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ
ｓｏｉｌ⁃ｍａｎｕｒｅ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ
Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９６， ６０： １８２９－１８４０
［４６］　 Ｌｖ Ｈ⁃Ｘ （吕海霞）， Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｂ （周鑫斌）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｂ
（张金波）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｇａｓ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｐｅ⁃
ｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２０１１， ４８（１）： ３９－ ４６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｓｅｉｔｚｉｎｇｅｒ Ｓ， Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｌ， Ｃａｆｆｒｅｙ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ： Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９３， ２３： １４７－１６７
［４８］　 Ｂｒａｂａｎｄｅｒｅ Ｌ， Ｂｒｉｏｎ Ｎ， Ｅｌｓｋｅｎｓ Ｍ， ｅｔ ａｌ． １５Ｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅｕ⁃
ｔｒｏｐｈｉｃ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ８２： １－１４
［４９］　 Ｂｕ Ｄ⁃Ｓ （卜东升）， Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｌ （张翠丽）， Ｚｈｅｎｇ Ｄ⁃Ｍ
（郑德明）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｎｉ⁃
ｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ⁃ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｙ ｌａｎｄ ｓｏｉｌ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔａｒｉｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （塔里木大学学报 ），
２００７， １９（３）： ７１－７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　 Ｋｒａｕｓｅ Ｓ， Ｊａｃｏｂｓ Ｊ， Ｖｏｓｓ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ
ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌａｎｄｕｓｅ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｕｓｅ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｉｎ ａ ｒｉｐａｒｉａｎ
ｆｌｏｏｄｐｌａｉｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００８， ３８９：
１４９－１６４
［５１］　 Ｂａｌｅｓｔｒｉｎｉ Ｒ， Ａｒｅｓｅ Ｃ， Ｄｅｌｃｏｎｔｅ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅ⁃
ｍｏｖａｌ ｉｎ ｓｕｂｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ ｂｙ ｎａｒｒｏｗ ｂｕｆｆｅｒ ｓｔｒｉｐｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ｆａｒｍｉｎｇ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｏ Ｒｉｖｅｒ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１１， ３７： １４８－１５７
［５２］　 Ｂｕｔｔｕｒｉｎｉ Ａ， Ｂｅｒｎａｌ Ｓ， Ｈｅｌｌｉｎ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｔｒｅａｍ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ
ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｒｉｐａｒｉａｎ ａｒｅａ ｂｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ａｎ ｉｎｔｅｒｍｉｔｔｅｎｔ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓｔｒｅａｍ． Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００３，
３９： １－１３
［５３］ 　 Ｄｏｎｇ Ｆ⁃Ｌ （董凤丽）， Ｙｕａｎ Ｊ⁃Ｆ （袁峻峰）， Ｍａ Ｃ⁃Ｘ
（马翠欣）． Ｒｉｐａｒｉａｎ ｂｕｆｆｅｒ’ｓ ｃｌｅａｎｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｎｏｎ⁃
ｐｏｉｎｔ ｓｏｕｒｃｅ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （上海
师范大学学报：自然科学版）， ２００４， ３３（２）： ９３－９７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５４］　 Ｈａｎｓｏｎ Ｇ， Ｇｒｏｆｆｍａｎ Ｐ， Ｇｏｌｄ Ａ． Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｒｉｐａｒｉａｎ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，
１９９４， ４： ７５０－７５６
［５５］　 Ｈｏｆｆｍａｎｎ Ｃ， Ｂｅｒｇ Ｐ， Ｄａｈｌ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｆｌｏｗ
ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ｒｉｐａｒｉａｎ ｍｅａｄｏｗ⁃
ｆｉｅｌｄ ｄａｔａ ａｎｄ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ， ２００６，
３３１： ３１５－３３５
［５６］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｐ （张 　 鹏）， Ｔａｎｇ Ｓ⁃Ｑ （唐森强）， Ｚｈｕ Ｗ⁃Ｓ
（朱维双）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ５ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ
Ｂａｍｂｕｓａ ｒｉｇｉｄａ ａｔ ｂｕｆｆｅｒ ｓｔｒｉｐｓ ｏｆ Ｙｕｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｂａｎｋ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （西部林业科
学）， ２０１０， ３９（２）： ２７－３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 杨　 丹，男，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事消
落带生态系统养分循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｄ０８５６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
杨丹， 樊大勇， 谢宗强， 等． 消落带生态系统氮素截留转化的主要机制及影响因素． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ９７３－９８０
Ｙａｎｇ Ｄ， Ｆａｎ Ｄ⁃Ｙ， Ｘｉｅ Ｚ⁃Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎ ｒｉｐａｒｉａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ９７３－９８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０８９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷