全 文 ：杨小菊，赵昕，石勇，等．碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）离子吸收与分配对盐胁迫的响应［Ｊ］．中国沙漠，２０１３，３３（６）：
１７３５－１７４２，ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２５９．
碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）离子吸收与
分配对盐胁迫的响应
　　收稿日期：２０１２－０９－０８；改回日期：２０１２－１０－２２
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０３４３，４１２０１０４８）资助
　　作者简介：杨小菊（１９８７—），女，甘肃临洮人，硕士研究生，主要从事荒漠植被研究。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｇｑｉｎｇｃａｏｙｕａｎ１１＠１２６．ｃｏｍ
　　通讯作者：赵昕（Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｘ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
杨小菊，赵 昕，石 勇，赵鹏善，李新荣
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 甘肃省寒区旱区逆境生理生态重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以荒漠地区一年生植物碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）为试验材料，采用营养液培养法研究了不同浓
度ＮａＣｌ盐胁迫对蝶果虫实幼苗含水量及矿质离子在根、茎、叶中的吸收和分配的影响，探讨了碟果虫实耐盐的离
子响应机制。结果表明：ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时植株含水量比对照有所降低，高于２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时含水
量有不同程度的增加，可知碟果虫实以增加植株含水量、稀释盐离子浓度的方式减缓盐离子造成的生理干旱；盐胁
迫下随着根系对Ｎａ＋和Ｃｌ－吸收的增加，Ｓｉ　４＋﹑ Ｋ＋﹑Ｃａ２＋含量逐渐降低，引起 Ｋ＋／Ｎａ＋﹑Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋﹑Ｃａ２＋／
Ｎａ＋比值显著降低，且地下部分降低的程度显著高于地上部分，因此有利于避免地上部分Ｓｉ　４＋、Ｃａ２＋﹑Ｋ＋缺乏，
以维持地上部营养平衡和正常生长；从分析离子选择性的ＳＮａ＋，Ｋ＋数据发现，盐胁迫下植株根部拦截了部分 Ｎａ＋，
减缓了对地上部分的伤害，叶片对Ｋ＋吸收具有很好的选择性，对于维持地上部分离子平衡、降低Ｎａ＋毒害和正常
的光合作用具有重要意义。
关键词：蝶果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）；离子吸收分配；ＮａＣｌ胁迫
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１３）０６－１７３５－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２５９
中图分类号：Ｑ９４５．１２ 文献标志码：Ａ
１　引言
盐胁迫是植物遭受的一种主要的非生物胁迫，
是影响作物产量的主要原因［１］。盐胁迫不仅加大了
植物对其他养分吸收的难度，同时导致了单种盐离
子的毒害作用和营养缺乏引起的细胞内环境的紊
乱。植物对营养离子选择性吸收及建立新的离子平
衡机制在一定程度上表现了此种植物的耐盐性。因
而盐胁迫下，植物获得耐盐能力的一个重要策略就
是维持细胞内的离子平衡。植物抗盐生理实质上是
矿质营养问题，应从矿质营养角度研究植物对不同
离子的吸收、分配和调控机理［２－３］。盐胁迫改变了
植物细胞中水和离子的热力学平衡，导致高渗胁迫、
离子不平衡及离子毒害，从而成为限制植物生长和
发育的重要环境因素［４］。现已确证，盐胁迫对植物
产生毒害作用的离子主要是 Ｎａ＋和Ｃｌ－，大多数植
物对Ｎａ＋胁迫的响应比对Ｃｌ－胁迫更敏感。许多研
究和实践表明植物耐盐性与植株地上部对 Ｎａ＋和
Ｃｌ－累积的限制力及较高的Ｋ＋／Ｎａ＋比值保持能力
有关［５］。因此对Ｋ＋的选择性吸收和对其向地上部
分的运输能力反映了植物的耐盐性强弱，Ｋ＋／Ｎａ＋
已经成为植物耐盐性的重要指标。从目前状况来
看，从不同器官水平对植物的耐盐性进行探讨，不仅
可明确根系对土壤中离子的吸收及离子在植株各部
位间的运转和分布情况，加深对植株有机整体耐盐
机理的理解，同时也可以为细胞水平上的研究提供
参考［６］。
碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）是荒漠
地区一年生植物，主要生长在松散的流动沙丘或干
燥的丘间低地，植株高１０～５０ｃｍ，茎直立，果实近
圆形，种子蝶形。主要分布在内蒙古伊克昭盟和巴
彦淖尔盟，宁夏灵武和中卫、甘肃民勤、青海柴达木
盆地、蒙古阿尔泰戈壁等地区也有分布［７］。碟果虫
实生长迅速且适口性好，为典型的夏雨性一年生植
物，在雨水较好的年份可作为饲料，对荒漠地区的植
被恢复具有直接和间接作用。针对它的相关研究较
少，只有零星有关荒漠植物在生态系统中的作用等
研究提到它。
第３３卷　第６期
２０１３年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１３
目前对于中国西北地区荒漠植被在盐胁迫下生
理响应研究的相关内容有盐胁迫下红砂的渗透调节
机制［８］﹑ＮａＣｌ胁迫下红砂愈伤组织中主要离子的
累积特征［９］﹑水盐胁迫对花花柴种子萌发的影
响［１０］﹑盐胁迫对盐芥悬浮培养细胞超微结构的影
响［１１］等。碟果虫实是荒漠地区重要的植物资源，对
于维护荒漠地区生态平衡，以及脆弱的特有环境的
适应具有重要的生态学意义。碟果虫实为中国西北
内陆盐地植物［１２］，对其盐胁迫下的相关生理响应机
制至今报道较少。因此，本文以宁夏沙坡头路北铁
路护坡边大量分布的碟果虫实为材料，通过对不同
浓度的ＮａＣｌ胁迫下碟果虫实根、茎、叶各主要器官
中无机离子（Ｎａ＋、Ｃｌ－、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｓｉ　４＋）的累积分配
效应特征进行研究，探讨了蝶果虫实对各无机离子
吸收分配的机理，为研究盐渍化土壤的改良和盐渍
地区的绿化提供可靠的理论基础。
２　材料与方法
２．１　实验材料
碟果虫实幼苗于２０１１年６月采自宁夏沙坡头
铁路边路北实验区，实验区属于腾格里沙漠边缘的
荒漠地带。采挖挑选完好无损的整株碟果虫实幼苗
植株带回实验室，植株尽量要大小、长势均匀一致。
栽种在蛭石土壤比为３∶１的基质中生长１０天。培
养间环境按照Ｖｏｌｋｏｖ等［１３］的方法安排。培养间栽
培条件为２５℃下１６ｈ光照、２１℃下８ｈ黑暗的昼
夜循环，光照强度为３００μｍｏｌ·ｍ
２·ｓ－１。
根据沙坡头研究试验站５０多年来的调查资料，
获得碟果虫实生长地的主要地理与气候特征。腾格
里沙漠东南缘海拔约１　３３９ｍ，属草原化荒漠，也是
荒漠与草原的过渡区域。该地区天然植被覆盖度仅
约为１％。沙漠中格状新月形沙丘由西北向东南倾
斜，呈阶梯状分布，主梁呈新月形沙丘链，相对高差
１５～２０ｍ。在气候上受蒙古高气压的影响，加之地
势高，经常遭受西北寒风的袭击；东南又有秦岭、六
盘山滞阻，湿润的海风难以深入，因此，在气候上具
有寒冷、干燥、多风的特点。年平均气温１０．６℃；１
月平均气温最低，为－６．３℃；７月平均气温最高，
为２５ ℃。绝对最高气温３８．１℃；绝对最低气温
－２５．１℃；沙面最高温度达７４ ℃。≥１０℃积温
３　０１７℃，起止日期为５月１０日—９月２８日。初霜
期出现在９月下旬，终霜期在４月中旬，无霜期为
１５０～１８０ｄ。１９５５—２００５年平均年降水量１８０．２
ｍｍ。降水年变幅大，最高年降水 （１９７８ 年）达
４９５．８ｍｍ，最低年降水（２００５年）仅８８．３ｍｍ，年较
差达４０７．５ｍｍ。在季节分配上，以夏季（６—８月）
降水为主，占年降水总量的５７．２％；冬季（１２月至翌
年２月）仅占３．９％，生长季节（４—１０月）占年降水
总量的９１．４％。年潜在蒸发量高达３　０００ｍｍ以上，
为降雨量的２０倍左右。相对湿度低，平均４０％左
右，空气相当干燥。流沙地未生长植物的沙层稳定
含水量为２％～３％，凋萎含水量０．６％，可供植物利
用的水１．４％～２．４％。地下水埋深８０ｍ，不能为植
物直接利用，降雨成为该区植物生长的唯一水分
来源。
２．２　盐胁迫处理
按照Ｖｏｌｋｏｖ等［１３］的方法对蝶果虫实幼苗进行
盐溶液胁迫。将长势、大小基本一致的植株从土壤中
挖出，用蒸馏水小心冲洗掉根上黏附的土，将幼苗分
别进行０、１００、２００、３００、４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ溶液胁
迫处理６ｄ（采用１／２ＭＳ营养液配置ＮａＣｌ盐溶液），
每个处理３个重复。保持幼苗根部浸泡在盐溶液中，
茎叶挺立在溶液外，同时采用气泵给溶液充分通气 。
２．３　盐胁迫后蝶果虫实含水量的测定
取经ＮａＣｌ胁迫后的蝶果虫实全株，蒸馏水洗
净后用滤纸吸干植株表面水分，称鲜重；１０５℃下杀
青１５ｍｉｎ，７０℃下烘干至恒重，称干重。按下式计
算含水量：
含水量（％）＝（鲜重－干重）／鲜重×１００
２．４　盐胁迫后蝶果虫实各器官矿质离子含量的测
定
　　将植株干样分为根、茎、叶３部分，用玛瑙研钵
研磨粉碎混匀，直接粘贴在检测铝板上，放入电镜试
样台上迅速抽真空。在扫描电镜下确定所要检测的
样品，进行Ｘ－射线能谱微区分析。Ｘ－射线微区元素
百分比是使用一个低真空扫描电子显微镜（ＳＥＭ，
ＪＳ－５６００Ｌｖ，日本，配套一个Ｌｅｖｅｘ　Ｘ－射线能量色散
谱分析仪）进行测定的，按照 Ｖáｚｑｕｅｚ等［１４］的方法
稍有改动。检测条件为：工作距离２０．０ｃｍ，加速电
压２０ｋＶ，射束电流１５０ｐＡ，倾角４５℃。每一个样
本至少检测３个１ｍｍ２的微小区域。其检测值为各
元素的相对含量，以特定样本中某种元素的原子数
占测定的所有元素（Ｋ，Ｎａ，Ｃａ，Ａｌ，Ｓｉ，Ｍｇ，Ｐ，Ｓ，
Ｃｌ，Ｆｅ）的总原子数的百分比来表示。
６３７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
２．５　盐胁迫后离子选择性吸收和运输的测定
通过 公 式 ＳＮａ＋，Ｋ＋ ＝ Ｎａ＋ （叶／根）／Ｋ＋ （叶／
根）［１５］计算。ＳＮａ＋，Ｋ＋ 可反映盐分胁迫下植物体对
Ｋ＋、Ｎａ＋ 的吸收和向上运输的选择性，并认为
ＳＮａ＋，Ｋ＋值越大，植物体地上部对 Ｎａ＋ 的选择性越
大，则植物抗盐性越小，所受盐害越大。
２．６　数据分析
采用单因素方差分析比较均值之间的差异，若
差异显著，则采用Ｔｕｒｋｅｙ’ｓ　ｔｅｓｔ进行多重比较（α＝
０．０５）。利用Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件完成所有统计分析。
３　结果与分析
３．１　盐胁迫对蝶果虫实含水量的影响
如图１所示，在盐浓度为１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，蝶
果虫实幼苗含水量与对照相比降低了１６％，盐浓度
为２００、３００、４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时含水量分别比对照升
高了８８％、１２％、１６％。可见１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的盐浓
度轻微地抑制了植株的吸水，在盐浓度大于２００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时植株通过增大含水量来维持体内正常
的生理活动。因此，随着盐胁迫浓度的增加，碟果虫
实以增加植株含水量、稀释盐离子浓度的方式抵抗
盐胁迫。
图１　不同浓度的ＮａＣｌ盐胁迫对蝶果虫实
植株含水量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｏｎ
ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ
３．２　盐胁迫对蝶果虫实各器官 Ｎａ＋、Ｃｌ－、Ｓｉ　４＋、
Ｋ＋、Ｃａ２＋含量的影响
　　图２Ａ和２Ｂ表明，随着盐浓度的增加，蝶果虫
实各器官中 Ｎａ＋和Ｃｌ－含量与对照相比都有所增
加，Ｃｌ－增加幅度更大，且相同浓度下根、茎、叶Ｃｌ－
含量要高于 Ｎａ＋。在盐浓度小于２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，植株叶部 Ｎａ＋含量基本保持不变，而根和茎中
显著增加，说明 ＮａＣｌ盐胁迫下碟果虫实吸收的
Ｎａ＋有一部分截留在根、茎部，从而保持叶中 Ｎａ＋
含量的稳定性；Ｃｌ－含量在植株根、茎、叶中迅速增
加，尤其是在根、叶中与对照相比差异显著，表明根
部缺乏拒Ｃｌ－机制。ＮａＣｌ盐浓度大于２００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１时，根、茎中Ｎａ＋含量开始减少，茎部减少趋势明
显大于根部，而叶部Ｎａ＋含量有所增加，差异不显著，
这可能是高ＮａＣｌ盐胁迫下茎部有一部分Ｎａ＋转移到
叶部；茎和叶中Ｃｌ－含量显著减少，根Ｃｌ－含量继续缓
慢增加，说明蝶果虫实茎叶可能存在其他调控Ｃｌ－积
累以减轻对地上部分造成伤害的机制。
图２Ｃ表明，在相同盐浓度下蝶果虫实根中
Ｓｉ　４＋含量大于茎和叶，随着盐浓度的增加，各器官的
Ｓｉ　４＋含量与对照相比均有不同程度的降低，根中降
低幅度明显大于茎和叶，差异显著，表明盐胁迫抑制
了植株对有益离子的吸收。在盐浓度大于２００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，地上部分Ｓｉ　４＋含量有缓慢升高趋势，
但始终低于对照，表明一定浓度的 ＮａＣｌ盐胁迫增
加了地上部分Ｓｉ　４＋的累积，从而维持各离子之间的
平衡。
图２Ｄ表明，蝶果虫实各部位 Ｋ＋含量在 ＮａＣｌ
盐胁迫下与对照相比均有不同程度的降低，根系中
的Ｋ＋含量随盐浓度增加显著减少，地上部分Ｋ＋含
量在０～２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐浓度时显著降低，且在
２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最低值，这可能是ＮａＣｌ盐胁
迫下介质中大量的Ｎａ＋对Ｋ＋吸收位点的竞争性抑
制导致［１６］。但在３００～４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐浓度时，
地上部分Ｋ＋含量稍有增加，差异不显著，且始终低
于对照。这表明在高浓度 ＮａＣｌ盐胁迫下，Ｋ＋有向
地上部分运输的趋势，这将有利于保持地上部分高
Ｋ＋的含量，避免了离子的富集与缺失造成的单盐离
子毒害与营养不良。
图２Ｅ表明，相同浓度的ＮａＣｌ盐胁迫下Ｃａ２＋在
叶片中累积量高于根中。随着盐浓度的增加，植物
茎叶Ｃａ２＋含量呈先减少后增加的趋势，根部Ｃａ２＋
含量持续减少，差异显著。可见蝶果虫实在高ＮａＣｌ
盐胁迫下仍能保持地上部分一定的Ｃａ２＋含量，维持
膜系统的完整性及其功能的正常，从而保证细胞对
不同离子的选择吸收。
７３７１　第６期 杨小菊等：碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）离子吸收与分配对盐胁迫的响应 　　　
图２　ＮａＣｌ盐胁迫对蝶果虫实各器官Ｎａ＋（Ａ）、Ｃｌ－（Ｂ）、Ｓｉ　４＋（Ｃ）、Ｋ＋（Ｄ）、Ｃａ２＋（Ｅ）含量的
影响（相同器官标有不同字母者表示差异显著，ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　Ｎａ＋（Ａ），Ｃｌ－（Ｂ），Ｓｉ　４＋（Ｃ），Ｋ＋（Ｄ）ａｎｄ　Ｃａ２＋（Ｅ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ
ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅｉｎ　ｅａｃｈ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｂａｒ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ
３．３　盐胁迫对蝶果虫实各器官 Ｋ＋／Ｎａ＋，Ｃａ２＋／
Ｎａ＋，Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋比值的影响
　　盐胁迫会破坏细胞内离子平衡﹑改变细胞体积
和膨压以及生物大分子活性和稳定性。ＮａＣｌ胁迫下
植物细胞中的Ｎａ＋和Ｃｌ－的平衡状态会遭到一定程
度的破坏［１７］。无机矿质离子与盐离子的比值变化反
映植物在盐胁迫下对营养元素和盐离子的相对吸收
情况。图３表明，在ＮａＣｌ盐胁迫下，植株各部位Ｋ＋／
Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋的比值明显下降，说明随
着ＮａＣｌ浓度的增加，蝶果虫实对盐离子的相对吸收
大幅增加，而对营养元素的吸收相对减少。但不同器
官或部位中的降幅各异，其中光合作用的主要部
位———叶片中的降低幅度最小，根部的降低幅度最
大。随着ＮａＣｌ盐胁迫的加剧，蝶果虫实根部 Ｋ＋／
Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋ 比值与对照相比迅速降
８３７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
低，差异显著；而地上部分叶片表现为略有降低，差异
不显著。这与植株限制Ｎａ＋向地上部转运，使其更多
保留在根中的能力有关，可见蝶果虫实具有一定的选
择性吸收Ｋ＋、Ｃａ２＋的能力。因而，一定盐浓度范围内
植物地上部Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋值可以作
为评价植物耐盐性的重要指标之一。
图３　ＮａＣｌ盐胁迫对蝶果虫实各器官中 Ｋ＋／Ｎａ＋（Ａ）、Ｃａ２＋／Ｎａ＋（Ｂ）、Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋（Ｃ）
比值的影响（相同器官标有不同字母者差异显著，ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　Ｋ＋／Ｎａ＋（Ａ），Ｃａ２＋／Ｎａ＋（Ｂ），Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋（Ｃ）ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ
ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅｉｎ　ｅａｃｈ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｂａｒ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ
３．４　盐胁迫对蝶果虫实不同部位矿质离子选择性
吸收和运输能力的影响
　　图４显示ＮａＣｌ盐胁迫下蝶果虫实ＳＮａ＋，Ｋ＋与对
照相比显著降低，表明 ＮａＣｌ盐胁迫下蝶果虫实叶
部对 Ｎａ＋ 的选择性减小，从而增大了植物的抗盐
性，使植物所受盐害减小。在高浓度盐胁迫（４００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１）下，这种选择性有所上升，但差异不
显著。
４　讨论
盐胁迫对植物的伤害主要表现在离子毒害和渗
透胁迫［１８］。在盐胁迫下，无论是盐生植物还是中生
植物，植物的一个重要耐盐机理是将过量盐离子限
制在液泡中或区域化分布在不同组织中，以降低细
胞质内部盐分浓度，维持光合作用，保证生长代谢功
能的正常进行［１９］。因此，生长在盐渍化土壤中的植
图４　不同浓度的ＮａＣｌ盐胁迫下蝶果虫实Ｎａ＋（叶／根）／Ｋ＋
（叶／根）比值的变化（不同字母者表示差异显著，ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．４　Ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｆ／ｒｏｏｔ　ｗｉｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｋ＋
ｉｎ　ｌｅａｆ／ｒｏｏｔ　ｏｆ　Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｓｅｔ
ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｂａｒ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ
９３７１　第６期 杨小菊等：碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）离子吸收与分配对盐胁迫的响应 　　　
物，或多或少地形成了自身特有的耐盐机理，比如通
过对其他离子吸收的加强形成拮抗作用来抵御盐离
子的增加，或者通过体内一些特有的酶类降低单离
子的毒害作用。因为在盐渍环境下，植物根系对盐
离子的吸收选择性发生改变，而到达地上部分的盐
分种类和数量是由植株地上部分对盐离子吸收的选
择性控制的，由于各盐离子在植物体内的营养作用
﹑运输机制和运输速率存在差异，最终导致植物对
各盐离子的吸收分配发生分异［２０］。有研究表明，盐
分离子的浓度﹑植物的耐盐机制及植物对盐分离子
的选择性吸收和运输，将会决定着植物所受的危害
程度。Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｋ＋／Ｎａ＋可作为许多植物较为可
靠的耐盐指标［２１］，本研究又增加了Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋的指
标作为蝶果虫实的耐盐特性指标。
实验结果表明，在盐浓度为１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，
蝶果虫实幼苗含水量比对照降低了１６％ ，随着盐浓
度的增加，含水量有所上升，盐浓度为２００、３００、４００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时含水量分别比对照升高了８８％、
１２％、１６％ 。由于盐生植物主要通过渗透调节作用
维持植物体的渗透吸水能力，则适当的盐分含量有
利于调节细胞的渗透势，使其在盐渍的环境下吸收
水分，保证植物正常的生理代谢。在低浓度盐胁迫
下，Ｎａ＋在蝶果虫实根和茎细胞中积累，叶部 Ｎａ＋
基本保持不变，并且相同盐浓度下根部Ｎａ＋含量大
于叶部，植株可以利用这些积累在根部的盐离子进
行渗透调节，降低水势，保持植物吸收水分的能力，
以减少造成生理干旱［２２］。这说明根、茎部有很好的
截留盐离子能力，可见，维持叶部 Ｎａ＋的含量稳定
是它耐盐性的重要特征。随着盐胁迫的进一步加
剧，根茎中 Ｎａ＋含量有所降低，尤其是茎部降低的
趋势更大，叶部 Ｎａ＋含量急剧增加，根系截留盐离
子的能力有所降低，可能过高的Ｎａ＋破坏了根系质
膜调控能力，使其选择吸收离子的能力下降，向地上
部分运输的Ｎａ＋增多；低盐浓度胁迫下植株各部分
Ｃｌ－含量显著增加，可能是根系直接与盐溶液接触，
吸收了大量的盐离子并同时向地上部分运输，但在
高盐浓度下，地上部分Ｃｌ－含量开始降低，根系持续
增加，说明地上部分有特殊调控Ｃｌ－含量使其维持
在一定范围的机制。盐胁迫下Ｃｌ－含量与Ｎａ＋含量
在植株各器官的分配不一致，Ｃｌ－在根和茎中的含
量几乎大于叶片，叶片维持相对较低的Ｃｌ－浓度，
既可以保持根部较低的水势，有利于根系吸收水
分，也减少了盐离子在叶片积累造成的伤害。可见
高盐浓度下，蝶果虫实地上部分盐离子危害主要
是Ｎａ＋。
Ｋ＋是高等植物体内质量分数最多的阳离子，具
有调控离子平衡、渗透调节、蛋白质合成、细胞膨压、
光合作用等生理功能［２３］。Ｃａ２＋是一个重要的第二
信使信号分子，在 ＮａＣｌ盐胁迫下对植株的生长起
着重要的调节作用，当细胞膜接受体感知了胞外胁
迫信号后，刺激了细胞内第二信使分子如Ｃａ２＋的产
生，从而使Ｃａ２＋参与植物抗逆调控作用，从而提高
植物的耐盐性［２４］。Ｓｉ是多数植物需要的大量有益
元素，可以缓解植物受到的生物和非生物胁迫的伤
害，例如可以提高植物耐盐碱性［２５］。本研究中低盐
浓度胁迫下各部位矿质营养离子 Ｋ＋、Ｃａ２＋和Ｓｉ　４＋
含量几乎都减少了，Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｓｉ　４＋／
Ｎａ＋的比值明显下降，根部下降趋势最明显，说明盐
胁迫使植物体内营养离子平衡遭到了破坏，尤其是
Ｋ＋和Ｃａ２＋受影响更大，在其他研究中也有相似的
结论［２６－２７］。这一方面是由于外界高浓度Ｎａ＋，Ｃｌ－
降低了Ｓｉ　４＋、Ｋ＋和Ｃａ２＋等离子活度，另一方面是由
于具有高度活性的单价盐离子（Ｎａ＋和Ｃｌ－）竞争一
些必需营养元素（Ｓｉ　４＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋）在膜上的运转位
点［２８］。ＮａＣｌ胁迫下由于植物体内 Ｋ＋和 Ｎａ＋的拮
抗作用，使植物对Ｋ＋的吸收能力尤显重要，植物根
系必须从高Ｎａ＋环境中选择吸收 Ｋ＋，并向地上部
分选择性运输，以维持植物生长所需要的Ｋ＋量［２９］。
因此植物体内一般都有较高的 Ｋ＋／Ｎａ＋比值，只有
这样才能保持植物正常的生理代谢。随着盐浓度的
增加，地上部分Ｓｉ　４＋、Ｋ＋和Ｃａ２＋含量均有不同程度
的增加，但变化幅度不大。根系继续降低，表明在高
浓度盐胁迫下，Ｓｉ　４＋、Ｋ＋和Ｃａ２＋有向地上部分运输
的趋势，从而保持地上部分较高的营养离子，同时也
降低了叶片水势，从而维持其生理代谢。
本研究中ＮａＣｌ盐胁迫下碟果虫实ＳＮａ＋，Ｋ＋值比
对照显著降低，表明盐胁迫下蝶果虫实的叶部对
Ｎａ＋的选择性减小，这将有利于增大植物的抗盐性，
使植物所受盐害减小。但在高浓度盐胁迫（４００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１）下，这种选择性有所上升，差异不显著。
通过相同盐浓度胁迫下Ｋ＋和Ｎａ＋含量在碟果虫实
根茎叶中的回归相关性分析发现，在根中呈显著正
相关（Ｒ２＝０．９５，Ｐ＝０．００３），茎叶中二者都不相关
（Ｒ２＝０．３０，Ｐ＝０．１９；Ｒ２＝０，Ｐ＝０．５），表明蝶果虫
０４７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
实根部Ｋ＋和Ｎａ＋具有依赖的竞争性吸收途径。
综上所述，蝶果虫实在 ＮａＣｌ盐胁迫下表现出
了一定的耐盐性，并且具备自身特有的耐盐机制。
在一定浓度盐胁迫下植株通过提高自身含水量稀释
体内盐离子浓度，降低盐胁迫造成的生理干旱；根系
表现出了一定的对有害离子Ｎａ＋的截留能力，叶片
通过维持相对较低的Ｃｌ－浓度进行渗透调节，同时
保持地上部较高的Ｓｉ　４＋、Ｃａ２＋ 和 Ｋ＋ 含量及 Ｋ＋／
Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋ 稳定的比值，增强了
Ｓｉ　４＋、Ｃａ２＋和Ｋ＋的吸收和运输，参与调控耐盐生理
响应。
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１４７１　第６期 杨小菊等：碟果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）离子吸收与分配对盐胁迫的响应 　　　
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｉｏｎｉｃ　Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｏｒｇａｎｓ
ｏｆ　Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ　ｔｏ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＹＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｊｕ，ＺＨＡＯ　Ｘｉｎ，ＳＨＩ　Ｙｏｎｇ，ＺＨＡＯ　Ｐｅｎｇ－ｓｈａｎ，ＬＩ　Ｘｉｎ－ｒｏｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｉｆｏｒｍｅ，ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｗｉｌｄ　ｐｌａｎｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ
ａｎｄ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｉｏｎ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ａｂｏｖｅ　２００　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ．Ｓｏ　ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｄｉｌｕｔｅ　ｃｅｌ＇ｓ　ｓａｌｔ　ｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
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ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　Ｃａ２＋，Ｋ＋ａｎｄ　Ｓｉ　４＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｉｔ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　Ｋ＋／Ｎａ＋，Ｃａ２＋／
Ｎａ＋ａｎｄ　Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｃ．ｐａｔｅｌｉｆｏｒｍｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｋ＋／Ｎａ＋，
Ｃａ２＋／Ｎａ＋ ａｎｄ　Ｓｉ　４＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｐａｒｔ　ｒｏｏｔｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｄｅｇｒｅｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｐａｒｔｓ，ｓｏ　ｔｏ　ａｖｏｉｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｐａｒｔｓ　Ｓｉ　４＋，Ｃａ２＋，Ｋ＋ｌａｃｋ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｍａｉｎｔａｉｎ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｏｒ－
ｇａｎｓ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｂａｌａｎｃｅ　ａｎｄ　ｎｏｒｍａｌ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ＳＮａ，Ｋｄａｔａ，ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｃ．ｐａｔｅｌｉｆｏｒｍｅ
ｒｏｏｔｓ　ｒｅｔａｉｎｅｄ　ｍｏｒｅ　Ｎａ＋ａｎｄ　ｐｒｅｖｅｎｔ　Ｎａ＋ｅｎｔｅｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　Ｎａ＋ ｄａｍａｇｅ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｒｅ－
ｄｕｃｅｄ；Ｔｈｅ　Ｋ＋Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｐａｔｅｌｉｆｏｒｍｅ　ｗｅｒｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｆｏｒ　ｋｅｅｐｉｎｇ　ｉｒｏｎ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｍａｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｉｆｏｒｍｅ；ｉｏｎｉｃ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
２４７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷