全 文 ：第 20 卷 第 3期
1 9 8 9 年 9 月
东 北 农 学 院 学 报
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3
1 9 8 9
黑穗醋栗 ( iR be s in g r u m L )雌雄配子体
发育过程中淀粉粒的动态变化
王慧生 桂明珠 胡宝忠 谭 余
(东北农学院 植物教研室 )
摘 要
本文时黑穗醋果雌雄 配子体在发育过程中 , 淀粉拉 的动态 变化进行 了观察 。 结
果表明 , 雌雄配子体不同发育时期 , 淀粉粒按一 定途径有规律地转移 ; 同一部位不
同发育时期 淀粉拉有一定的消长规律 。 小抱子 发育时期 , 萌 发孔部位花粉 内壁有明
豆的 P A s 反应 , 此反应可 准确地确 定萌发 ;。的数量 。 在成熟 。 囊中 , 中央 细 胞 、
卵细胞和助细 胞有大量淀粉积累 ; 助细胞的 丝状器具 有明显的 P A S反应 。
关键词 : 黑穗醋栗 , 雌雄配子体发育 , 淀粉粒变化 , 动态变化
l 前 言
植物体内淀粉粒的消长规律历来被研究
者所重视。 ’ 有关雌雄配子体内 , 淀粉拉动态
变化的研究资料较多 , 在雄配子 体 发 育 方
面 , 一些作者 曾 以 大 麻 、 亚麻 、 洋葱 、 高
梁 、 油菜等为材料进行了观察 lt, 2, 3, 4, 〕 ;
在雌配子体发育方面 , 有人曾对小麦 、 水
稻 、 蚕 豆 和 向 日 葵 等 作 物 进 行 了 研
究 戊 6, 7, 8, 〕 。 本文在研究黑穗醋栗花芽分化
( 1 9 5 5 ) 〔9〕 和雌雄配子体发育 ( 2 9 5 6 ) 〔1 0〕
的 基础上 , 进一步探索雌雄配子体发育过程
中 , 淀粉粒的动态变化规律。
2 材料与方法
试验于工9 8 4 ~ 1 9 8 6年进行 , 供试材料为
本文于 19 86一 0 7一 12收到
哈尔滨地区主栽品种厚皮亮叶 。 取自东北农
学院园艺系果树试验圃 。 自 4月 3 0日~ 5月 12
日初花期 , 共取样 17 次 。 每次取花芽 30 ~ 50
枚 , 取后立即用 F A A 和卡诺 (3 , 1) 固定 , 石
蜡切片 , 厚度为 8 ~ 12 微米 , 一部分 切片 用
高碘酸一希夫试剂染 色后制成永久制片 ; 另
一部分用 K一 K l处理 , 为对照观察 。
为观察方便起见 , 将雄配了体 发 育 分
为 , 泡原一一造抱 , 花母一一减数分裂 , 小
抱子和成熟花粉粒 4个阶段 ; 雌配子体分为 ,
胚珠原基一一大袍子 一母细胞 , 大抱子 一母细胞
一一功能大抱子发育及成 熟胚囊 3个阶段 。
镜检各期淀粉粒及多糖物质的动态变化 , 并
进行显微照像 。
3 观察结果
3
.
1 雌配子体发育过程中 , 淀粉粒的动
态变化
3
.
1
.
1 抱原组织一一造抱细胞阶段
媲您呐,峨、
26 2 东 北 农 学 院 学 报 第 20 卷
袍原组织和造抱细胞中 , 尚未发现有淀粉粒
存在 。 根据 p A S反应 , 多糖物质含量亦很少 ,
但在短缩的花丝薄壁组织及花药的隔薄壁组
织中含有大量较小的淀粉 粒 。 随 着发 育进
程 , 其数量和体积逐渐增加 (图版 1 1 , 2) 。
这一结果与李宝健等观察犬麻 、 .亚麻和洋葱
的 材料结果一 致 。
3
.
1
.
2 小袍子母细胞与减数分裂 阶 段
减数分裂开始细胞壁染成红色 , 显 示 PA S正
反应 。 细胞内多糖物质 明显增加 , 此期淀粉
粒的积 累急剧增加并达到高 涤。 除花丝和药
隔维管束周围细胞中含有大显淀 粉垃外 , 已
分化的药室内壁 、 中层和不 断增大的 绒毡层
细胞中 , 也充满大量淀粉粒 。 此阶段的淀粉
粒体积也比前阶段有 所 增大 (图版 1 5 , 6 ,
7 )
。 对绒毡层的发育观察发现 , 随着绒毡层
细胞的产生 、 生长 , 绒毡层细胞 内淀粉粒的
含量呈现 由少增多的趋势 。
3
.
1
.
3 小抱子 (单核花粉粒 )阶段 花药
中的淀粉粒含量明显下降 , 仅个别药隔组织
和中层细胞尚有少量淀粉粒存在 , 绒毡层已
开始萎缩变形 , 其 内淀粉粒也明显减 少 (图
版 1 8) 。 最后 , 绒毡层破坏 、 瓦 解时 , 淀粉
粒完全消失 。 单核花粉壁较薄 , 内含物尚未
充实 , 花 粉 壁 上 的萌发孔尚未明显分化 ,
但此期一个突出的特点是 , 位于萌发孔部位
豹 花粉内壁有明显的 P A S 正 反 应 (图版 I
8 )
, 可清晰地辨别出萌发孔数量 。 这一结果
与马鸿图 ( 1 9 8 2 ) 在观察高梁小抱子发育时
的结果相似 。 随着花粉的发育 , 在核的边缘
有小形的淀粉粒的 出现 。 此期 花丝中仍有少
量淀粉粒存在 。
3
.
1
.
4 花粉成热阶 段 在 花 粉 发 育 后
期 , 直 至 开花前 , 花粉逐渐长大 , 至正常大
小 。 花粉壁逐渐加 厚 , 花粉内多糖物质不 断
增加 , P A S反 应越来越强烈 , 并有大量淀粉
粒积累 。 在此期间 , 花药壁发生明显变化 ,
纤维 层细胞明显长大 , 径 向伸长 , 并逐渐出
现带状加厚的细胞壁 。 细胞内淀粉粒消失 ,
中层和绒毡层逐渐瓦解 , 整个花药仅花丝维
管束周围细胞尚存少量的淀粉粒外 , 其余绝
大部分均无淀粉粒存在 (图版 1 9) 。 经 I一
K l苏丹 皿 和 P A S反应结果 , 从花粉贮藏物质
看 , 黑穗醋栗花粉属淀粉型花粉 (图版 1 9) 。
3
.
2 雌配子体发育过程中淀粉粒的 动 态
变化
3
.
2
.
1 胚珠原基一一大 抱 子 母 细 胞 形
成阶段 幼小花蕾中子房内开治产生胚珠原
基时 , 花筒和子房壁的薄壁细胞中含有小的
淀粉颗粒 。 从纵切面观察胚珠原基形成过程
中 , 除上述部位 含有淀粉外 , 尚在胎座部位
的薄壁细胞 内纵向排列两 条含淀粉粒的细胞
“ 带 ” ( 图版 亚 10) , 但体积较小 。 而在
胚珠中几乎看不到淀粉粒存在 。 这一结果与
王跃芝 ( 1 9 8 3 ) 对蚕豆胚囊发育的观察结果
相符。
3
.
2
.
2 大抱子母细 胞 一一 功 能大 抱子
发育阶段 随着胚珠的不断分 化 长 大 , 在
胚珠结构逐渐完善的过程中 , 淀粉粒逐渐增
多 , 大抱 子母细胞减数分裂前后淀粉粒达到
高峰 ; 功能大抱子发育时期 , 胚囊周围细胞
呈 P A S正反应 , 多搪类物质较多 , 胚囊细 胞
分化以前的游离核时期 , 胚珠的珠柄 , 内外
珠被和珠心细胞中贮存了大量的淀粉粒 。 此
时 , 胚囊中无淀粉 粒 出 现 (图版 亚 1 2,
1 3 )
。 这与玛哈希瓦里 ( 1 9 5 0 ) 〔 1 1〕 、 胡适宜
( 1 9 6 4 ) 和田惠桥 ( 19 8 4 ) 等人观察的被子
植物的 规律基本一致 。
3
.
2
.
3 成熟胚囊阶 段 开 花 前 , 当 胚
囊分化出卵 、 助细胞和中央细 胞时 , 胚囊中
淀粉粒发生规律性变化 , 以外珠被 、 内珠被
。 珠心为序 , 细胞 中的淀粉粒逐渐消失 , 而
胚囊内的淀粉粒相继出现。 卵 细 胞 、 助 细
胞 、 中央细胞均有大量淀粉粒积累 ( 图版 亚
15
,
16
,
17 )
。 两个助细胞除周 围有少量
的大形淀粉粒外 , 珠孔端的丝状器具明显的
P A S反应 , 具积累了数量众多的小形淀粉粒 ,
可能与丝状器组成或丝状器的 功 能 有 关 。
第 3 期 王慧生等: 黑穗醋栗 (凡 b es in gr u m L . ) 雌雄配子体发育过程中淀粉粒的动态变化 26 3
图 版
雄 配子体发育过程 中淀粉粒的动态
.1 造抱组织时期 , 示花 丝和药隔薄壁细胞中含有淀粉垃 , (4 5O X ) ; 、
2
. 花 药横切面次生造抱组织时期 , 示药隔组织中大量的淀粉粒 , ( 4 50 x ) ;
.3 花 药纵切面 : 花粉母细胞有明显的 P A S反应 、 药隔中有大量的淀粉粒 , (4 5O x ) ;
.4 花 药横切 , 除花粉母细胞壁有明显的反应外 , 细胞质也染成红色 , 药隔、 药室内壁 、 中层和绒毡层细胞含有淀粉
.5 粒 , (4 50 幻 ; 6 , 7 . 减数分裂时期 , 中层 、 绒毡毡层细胞含有淀粉拉 , 但含量逐渐减少 , ( 45 肚 ) ,衣 小抱子时期 花 药中的淀粉粒明显减少 . 萌 发孔部位的花粉壁有明显的 P A S反应 , 绒毡层逐渐萎岛 淀粉粒基
本消丸 (4 5 0 x ) ;
.9 成熟花药时期 ; 花粉粒壁加厚 , 内含物饱满 , P A S反应明显 , 纤维层将产生 , 中层瓦解 , 绒毡层细 胞 消失 ,
( 50 x ) ;
1一们卜省耗
2“ 东 北 农 学 院 学 报 第 20
图椒 1 对匡配寸体 发 月 书的沉书、粗动 态
1 0
,
1 1
· 胚珠原基形成阶段 , 此时子房壁和胎座等部含有淀粉粒 , (4 5O x )
12
. 胚玖发育大抱子母细胞减数分裂阶段 , 此期淀粉粒减少 , 子房壁外侧和维管束周围细胞中含有淀粉毯 表皮 及
表皮下 1~ 2层细脸 , 胚珠外珠被表皮细胞均显示 P A S反应 , ( 4 5O X ) ;
13
. 劝能大抱子时期的胚珠珠机 含有大量的淀粉粒 , ( 4 50 x ) ;
14
. 肠 . 大抱子发育时期 , 此期大量的淀粉粒有在外珠被内珠被和珠心组织中 , 〔4犯 x 夕 ;
16
. 成熟胚囊时期 , 承珠盘组织为 P A S反应 , 胚囊中含有大型的淀粉粒 , (4 50 x ) ;
17
. 成熟胚囊时期 , 示卵器周围亦有淀粉粒分布 , ( 4印 x ) ;
18
· 成熟胚囊时期 , 示 2个助细胞周围存在大型淀粉拉 , 丝状器部位积累了大量的小型淀粉粒 , (弱。 x ) ;
第 3 期 王慧生等 : 黑穗醋栗 ( Ri b es ni gr 她 L . )雌雄配子体发育过程中淀粉粒的动态变化 ` ,名
图版 1 子房各部位的多糖物质
19
. 部分柱头纵切 , 细胞中无淀粉粒积累 , ( 4 50 x ) ;
20
. 花柱基部纵切 , 示大量 P A S正反应 , ( 4知 x ) ;
21
. 子房壁部分切片 , 示薄壁细胞中和蜜腺细胞中贮存大量淀粉粒 , ( 4 50 x ) ;
2 2
. 子房基部切片 , 示细胞中大量淀粉粒 , (4 50 x ) ;
23
. 随着雌雄配子体完成发育 , 房子壁组织进一分化 , 细胞中淀粉粒大量减少 (下部大型细胞中的颖拉不是 淀 扮
拉 ) ( 4 5 0 x ) ;
幼 . 取样时期同 “ 2 3” , 示表皮和下皮层细胞 , ( 4 5 X ) ; 与维管束周围细胞含有强烈的 P人S反应
24
,
25
. 花 柄纵切 . 示花柄细胞中的大量淀粉粒 , ( 4犯 x ) ;
肠 . 花柄模切 , 示皮层细胞中含有大量淀粉粒。 (2 25 x ) ;
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卷一0 2一第一报一学一学一 院一农一东一夕O一`6一内山一
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·
T h e r e s u l t s w e r e a s f o l l o w s :
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D u r i n g t h e d e v e l o p m e n t o f m i e r o p o r e l o e u s g e rm i n a l
r e a e t i o刀 , b y w h i e h t h e n u m b e r o f p o l l e n g e r功 i n a l p o r e s
P o r e S
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I n a C e r
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s : e a名; e a t : 〔 e u n u : 一l i e n o f s飞a l e h w a s o b s e r v e d , i n
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王慧生等 : 黑穗醋栗 (R i b es n i盯u o L. ) 雌雄配子体发育过程中淀粉 汀 的动态变化 2 6 7期一竿
P A S反 应可明显看到两助细胞壁 的 分界 (反
足细胞早期退化 , 合点端的淀粉粒较其它部
位少 , 但 P A S反应极明显 , 如图版 亚 1 8) 。
随着胚囊成熟 , 合点端在向胚囊中转移营养
物质过程中起重要作用 。
以上观察可看出 , 在雌配子体发育过程
中 , 淀粉粒也遵循一定途格有规律的转移 ,
如表 1 。
表 1 黑穗醋采雌雄配 子体 发育过程 中浪粉杜灼转移
. . . . ` . . . 口 . . . . . .曰 一… 曰 . ~ . . . . . . . .口. . 盯. . . . .叫 . . 口目 . 曰己 润 . . , 田 . 口. . 侧. . . . . . . 口 . . , . . . , . . . . , . 创 . . . . . . . . 门 . , 口曰 , . ,呻 . 州内 . . . . . . . . . . , 口 . . . . . . ~ , 叫 , . `一 . . ` 吧侧尸 . . . .口 . . . 曰 . `一 . . 卜一
雄配子体发育 雌配子体发育
发育时期 淀粉粒存在部位 发育时期 淀粉粒存在部位
抱原一造抱时期 药隔薄壁组织短缩花丝
花丝 、 药隔 、 药室内壁 、
中层 、 经弋毡层
花药中含量明显下降 , 上
述部位明显减少
胚珠原基一大抱母
花 母一减数分裂 大抱母减数分裂
花曹简、 子房壁胚座
子房壁 、 维管周围达高蜂 、 胚座
P A S反应明显 、
小抱子阶段 功能大抱子发育
雄配子时期 花粉粒中逐渐积累 成熟胚囊 , 细胞以后
珠朽 、 内外殊被和件心细胞
胚囊的卯器 , 中央细胞 , 助细胞
自勺丝状器
在胚珠原基一一大抱子母细胞阶段 , 淀
粉粒休积小数量少 , 贮存在子房壁和胎座的
细胞中 ; 从大抱子母细胞减数分裂到功能大
抱子游 离核阶段 , 淀粉粒逐渐增多 , 并向胚
珠珠柄 、 内 、 外珠被和珠心细胞转移 。 子房
壁内的淀粉粒含量相对来说较少 ; 在成熟胚
囊时 , 淀粉粒又逐渐从内 、 外珠被 、 珠心细
胞中转移到胚囊 。
随着雌雄配子体的发育 , 花器各部组织
中的淀粉粒也随之变化 。 柱头和花柱的转输
组织在受精前无显著的淀粉粒积累 ( 图版 1
l )
, 但花柱的其他薄壁细胞中含有大量
的 大量的呈颗粒状态和明显的 P A S反应的多
糖物质 (图版 1 2) , 在大小抱子母 细胞
减数分裂前后 , 子房壁的基本组织含有大量
的淀粉粒 , 甚至腺体细胞中也有丰富的淀粉
颗粒 ( 图版 皿 3 , 4) 。 发育后 期 , 虽 然淀
粉粒在子房壁组织中减少 , 但维管束周围的
薄壁组织细胞中仍有淀粉和多糖物质 ( 图版
皿 5 , 9) 。 这些物质是由花柄组织 中贮存
的大量淀粉通过输导系统不断供应的 (图版
皿 7 , 9 ) 。
4 讨论
4
。
1 以上结果看出 , 在 雌 雄 配 子 体发
育过程中 , 淀粉拉具有明显的动 态 变 化过
程 , 淀粉粒表现在部位转移和同一部位的豁
粉粒数量上的 消长 , 并表现了淀粉由外向内
的向心梯度变化 。 在雄配子体发育过程中 ,
淀粉粒先后转至花丝 、 药隔、 药壁 (药室内
壁 , 中层和绒毡层 ) 。 花粉粒 中 ; 在雌配子体
发育过程 中 , 淀粉粒由花筒 、 子房壁 ” 胎座
” 珠柄 ” 内外珠被 , 珠心 。 成熟胚囊中 (如
表 1 ) 。 同一部位的淀粉粒 消长也有一个动
态变 化。 例如 , 绒毡层细胞的淀粉粒 , 在造
抱细胞时期量少 , 形小 。 随着 绒 毡 层 的 长
大 , 径向伸长达最大的 时侯 , 淀粉粒的贮存
也达到高峰 , 随着减数分裂和小抱子发育过
程及绒毡层开始萎缩 、 变形时 , P A S反 应也
逐渐减弱 。 当绒毡层破坏后 , 减 弱 得 更 厉
害 。 花粉粒成熟时 , 绒毡层残体完全不起反
应 。
4
.
2 关于胚囊淀粉粒 的 贮 藏 问 题 , 已
尹 -~
268 东 北 农 学 院 学 报 第 20 卷·
有不少研究 , 结果不尽一致 。 一些研究者认
为 , 胚囊中有淀粉粒贮藏巳成为不少科植物
的普遍现象 。 胡适宜 ( 19 62 ) 在小麦材料中
发现有少量的 、 颗粒较小的淀粉粒 ; 母锡金
( 1 9 8 3 ) 观察白头翁得出 , 胚囊中淀粉十分
贫乏 , 除个别胚囊卵细胞和中央细胞含有少
量红色颗粒外 , 绝大多数卵细胞和中央细胞
以及全部胚囊和助细胞和反足细胞 , 均不含
淀粉粒 , 母锡金 ( 1 9 8 3)又对独叶草胚囊中观
察 , 发现胚囊的中央细胞和绝大多数助细胞
不含淀粉 , 认为淀粉在胚囊中积累 , 是在细胞
形成时开始 , 分布在中央细胞和卵细胞的细
胞质中 , 而胚囊积累淀粉较多时 , 珠被和珠
心的淀粉粒消失 ; 田惠桥 ( 19 8 4 ) 观察水稻
胚囊时 , 没有看到助细胞淀粉粒积累 , 只有
P A S反应 。 根据本试验观察结果 , 黑穗醋栗
7 在 细胞形成后 , 不仅 中央细胞和 卵 细 胞
介有淀粉粒 , 而且助细胞有淀粉粒贮存 , 一
种是助细胞周 围的大形的淀粉颗粒 , 另一种
是在丝状器部位含有大量的小形淀粉颗粒 ,
可能与丝状器的代谢功能 有密切 关 系 。 此
外 , 我们观察胚囊发育时发现 , 珠被 、 珠心
含有大量的淀粉粒 , 当胚囊中出现大量淀粉
粒时 , 内外珠被和珠心细胞的淀粉粒逐渐减
少以至 消失 。 这一点与王跃芝 ( 1 9 8 3) 观察
蚕豆胚珠发育的淀粉粒的动态和母锡金观察
独叶草的情况基本一致 。
4
。
3 据资料报道 , 据花 粉 贮 藏 物 质种
类不同 , 将花粉分为脂肪型花粉和淀粉型花
粉两种 。 从本试验来看 , 利用 K一 K 工反 应和
P A s反应为正反应 , 而苏丹 皿为负反 应 。 说
明黑穗醋栗花粉属淀粉型花粉 。 在小抱子发
育时期 , 花粉粒内壁上有明显点状 P SA 反应 ,
是萌发孔部位内壁的特有反应。 这一 结果 与
马鸿 图 ( 1 9 8 2 ) 对高梁小抱子发育 的 观 察
结果相类似 , 所不同的 是高梁只有一个萌发
孔 。 因此 , 只有一个部位被 P A S反 应染成红
色。 而黑穗醋栗花粉则有多个萌发孔 。 这些
部位积累的多糖 , 可能与花粉管萌发有关 。
花粉粒萌发数 目不同 , 植物种类是不同
的 。 多倍体育种工作者在实践中 , 常常依萌
发孔的数 目来判断倍性的大小 (如甜菜多倍
体育种 ) 而成熟花粉壁往往加厚 , 并且内含
物丰富 , 不易准确检查其数 目。 作者认为 ,
利用 P A S反应 , 可作为早期确定萌发孔数 目
和部位的方 法之一 。
参 考 文 献
1 李宝健 . 一些被子植物小抱子小配子发生过程的
细胞化学研究 、 植物学报 , 1 9 6 3 , 1 1 ( 4 ) : 2 8 3~ 2 89
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的研究 · 沈阳农学院学报 , 1 9 8 2 (1 ) : 51 ~ 5
3 岩崎文雄 ` 菜类 O 开花授精时汇再于 扎弓雌 击` 、
O 形态的组织化 学的 变 化。 1 9 7 2 , 2 ( 6) :
3 4 0~ 3 4 5
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内刃糖含量忆。 ` 、 下 J a p a n J B r e e d 19 74 .
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9 张自立 . 小麦授粉后柱头及子房组织化学的变化
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物生理学报 , 19 8沙 , 1 0 ( 1 ) : 9 7~ 1 0 2
8 魏正元等 . 向日葵离体孤雌生殖过程的组 织化学
研究 . 植物学报 , 1 9 8 6 , 2 8 ( 2 ) : 1 1 7~ 1 2 2
9 桂明珠等 . 黑穗醋栗花芽分化的初步观察 . 东
北农学院学报 , 1 9 8 5 . 1 : 4 1~ 4 8
10 桂明珠等 · 黑穗醋 · 雌雄配子体的发育 · 东北农
学院学报 , 19 8 6 , 2 : 1 3 0~ 1 38
1 P玛海希瓦里著 ; 陈机译 . 被子植物胚胎学引论 .
北京: 科学出版社 , 1 9 6 6