全 文 ：高温胁迫下不同浓度烯效唑对百日草幼苗光合
作用和叶绿素荧光参数的影响
李宁毅 , 韩晓芳 , 宋　妍
沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110866
摘　要:以百日草 3 ～ 4 叶期的穴盘苗为试验材料 , 分析了高温胁迫下不同浓度(10 , 20 , 30 , 40 mg/ L)烯效唑
(S3307)对百日草幼苗的同化产物分配 、光合作用 、水分利用率 、叶绿素荧光参数等指标的影响。结果表明:高
温胁迫下S3307 处理的百日草幼苗的株高降低 ,茎粗增加 ,地上部冠干重 、地下部根干重及其根冠比均大于对
照 ,并且 S3307处理还提高了百日草幼苗的净光合速率 、叶片水分利用率 , 显著减缓了高温胁迫对百日草幼苗
光合系统Ⅱ(PSⅡ)的抑制作用 , 使百日草幼苗 PSⅡ最大光化学效率(Fv/ Fm)、实际光化学效率(ΥPSⅡ)、光化
学猝灭系数(qP)下降缓慢 , 非光化学猝灭系数(NPQ)升高幅度增大 , 从而使光合机构免受高温胁迫的伤害。
以 30 mg/L的 S3307处理效果最佳。
关键词:百日草;烯效唑;高温胁迫;光合作用;叶绿素荧光参数
中图分类号:S681.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2012)01-0005-06
引文格式:李宁毅 , 韩晓芳 ,宋妍.高温胁迫下不同浓度烯效唑对百日草幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的
影响[ J] .吉林农业大学学报 , 2012 , 34(1):5-10.
Effect of the Different Concentrations of S3307 on Photosynthesis and
Chlorophyll Fluorescence Parameters of Zinnia elegant Seedling Under
High Temperature Stress
LI Ning-yi , HAN Xiao-fang , SONG Yan
College of Horticulture , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110866 , China
Abstract:In this study , Zinnia elegant plug seedlings with 3—4 leaves were used to analyze assimila-
tion product distribution , photosynthesis , water use efficiency and chlorophyll fluorescence parameters un-
der high temperature stress.The results showed that under high temperature stress , plant height of Zinni-
a elegant with different concentrations(10 , 20 , 30 , 40 mg/L)of S3307 were reduced and stem diameters
were increased , however , dry weight of shoot and root , root-shoal ratio in dry weight were higher than
those of the control , and photosynthetic rate and water use efficiency of those treatments were increased as
well.The treatment of S3307 significantly slowed down the inhibition of high temperature stress on photo-
synthetic system Ⅱof seedlings , alleviated the decrease of maximum photochemical efficiency(Fv/ Fm),
actual photochemical efficiency under light(ΥPS Ⅱ), photochemical quench(qP)and the increase of no
photochemical quench(NPQ)and prevented the damage of high temperature on photosynthetic apparatus.
Among them , the treatment effect of 30 mg/L S3307 is the best.
Key words:Zinnia elegans;S3307;high temperature stress;photosynthesis;chlorophyll fluorescence
parameter
基金项目:辽宁省教育厅项目(L2010498)
作者简介:李宁毅 ,女 ,硕士 ,副教授 ,研究方向:观赏植物栽培生理。
收稿日期:2011-04-06　　修回日期:2011-06-23
吉林农业大学学报　2012 ,34(1):5 ～ 10 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
　　百日草(Zinnia elegans Jacq.)是一 、二年生草
花主栽品种之一 ,其地位仅次于万寿菊 ,与万寿
菊 、矮牵牛 、一串红一起被称为草花中的四大金
刚。百日草花大艳丽 ,色彩丰富 ,广泛应用于街
道 、路旁绿化及花坛布置 。因其步步登高的名字
吉祥 ,矮生品种盆栽 ,而作为年宵花很受欢迎 。它
喜温暖 ,生长适温为 20 ～ 25 ℃,但不耐酷暑 ,当气
温>35 ℃时 ,易徒长 、倒伏 ,开花稀少 ,花朵也较
小 ,影响其观赏效果[ 1] 。因此随着它的广泛应用 ,
如何控制百日草的株型 、提高其抗热性日显重要。
烯效唑(S3307)是植物体内源激素赤霉素的
拮抗物 ,是继多效唑之后的又一种高活性的三唑
类新型植物生长调节剂 ,主要是抑制亚顶端分生
组织区的细胞分裂与伸长 ,使植物的节间缩短 ,植
株变矮。它在降高防倒 、培育壮苗 、改善同化产物
分配和提高植物抗逆能力等方面发挥着重要的作
用[ 2] ,近年有报道 , S3307 可增强植物的抗热
性[ 3-4] 。本试验初步研究了高温胁迫下不同浓度
烯效唑对百日草幼苗同化产物分配 、光合作用和
叶绿素荧光参数的影响 ,并筛选出对提高百日草
幼苗抗热性的最佳处理浓度 ,为进一步研究其对
提高百日草抗热性的生理机制及观赏特性奠定理
论基础。
1　材料与方法
1.1　供试材料
供试品种为百日草“芳菲一号” ,由辽宁省农
业科学院提供。S3307为 5%乳油 ,由浙江大业生
化技术发展公司提供 。
1.2　试验方法
1.2.1　材料处理　试验于 2010年 4月末在沈阳
农业大学园艺基地温室内进行 。采用 72孔的穴
盘育苗 ,基质为育苗专用基质 ,育苗期间按常规管
理。待穴盘苗长到 3 ～ 4叶期时 ,选取长势一致的
壮苗用不同浓度 S3307对其进行连续 2 d的根灌
处理 ,每天 1次 ,每株每次灌施 7 mL。S3307浓度
设置为 T1(10 mg/L),T2(20 mg/L),T3(30 mg/L),
T4(40 mg/L),以清水为对照 T0。2 d 后放入 HPG
-400H智能型人工气候箱中。气候箱设置为光
照12 h/黑暗 12 h ,湿度 75%,光照强度15 000 lx。
将处理植株首先在正常生长温度下(20 ～ 25 ℃)
培养 24 h ,之后再转入高温(30 ～ 40 ℃)胁迫下 ,
此为高温组(HT)。设正常温度(20 ～ 25 ℃)为对
照温度组(ck),其他均一致。
1.2.2　测定项目　生长指标的测定:在高温处
理6 d后 ,用直尺测量株高(茎基部到生长点的长
度);用游标卡尺测量茎粗(茎基部的粗度);同时
将各处理被测植株放入烘箱内 100 ～ 105 ℃杀青
15 min ,然后于 80 ℃下烘干至恒重 ,取出纸袋和
材料 ,放入干燥器中冷却至室温称其地上部和地
下部干重 ,并计算根冠比 。采用完全随机取样 ,每
次测定6株 ,重复 3次。
光合作用采用 LI-6400便携式光合作用仪
测定 ,分别在高温胁迫 0 ,4 , 8 ,12 ,16 , 20 h 测定净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)
及蒸腾速率(Tr)等气体光合参数 ,并根据 Penuelas
等[ 5]的方法以 Pn/Tr 计算瞬时水分利用效率
(WUE),以 Pn/Gs计算潜在水分利用效率(intrin-
sic WUE ,WUEi)。取上部第二片完全展开的功能
叶进行测定 ,采用完全随机取样 ,每次测定 6株 ,
重复 3次。
叶绿素荧光参数的测定:叶绿素荧光相关参
数采用 Dual-PAM-100叶绿素荧光系统在高温
处理 12 h时测定 。测定之前 ,幼苗置黑暗条件下
进行 20 min暗适应 ,测定 PS Ⅱ 最大光化学效率
Fv/Fm 、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系
数(NPQ)和实际光化学效率(ΥPS Ⅱ)。取上部第
二片完全展开的功能叶测定 ,每次测定 6株 ,重复
3次 。
2　结果与分析
2.1　不同浓度 S3307 对高温胁迫下百日草幼苗
同化物分配的影响
由图 1可知 ,与对照温度相比 ,高温处理 6 d
时百日草幼苗株高和根冠比在增加;茎粗 、地上部
和地下部干重在减小 ,各处理间指标变化幅度不
同。高温下T0 ,T1 ,T2 ,T3 , T4 处理的植株高度依
次比常温下的增加了 12.5%、13.5%、6.3%、
4.6%、9.1%;而茎粗则依次降低了 4.5%、3.0%、
3.6%、1.7%、3.4%;地上部干重依次降低了
43.6%、33.7%、28.3%、22.1%、31.2%;地下部干
重也依次降低了 42.5%、32.2%、24.0%、15.5%、
29.8%;根冠比依次增加了 1.9%、2.2%、6.7%、
8.4%、2.3%。方差分析显示:高温下 T1 ,T2 , T3 ,
T4的株高 、茎粗 、地上部干重 、地下部干重及其根
冠比均与 T0的差异显著 ,其中 T3处理与T0处理
6　吉林农业大学学报　2012年 2月
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差异极显著。说明高温胁迫下 S3307能减缓百日
草植株的徒长变细 ,降低高温对同化物积累的抑
制作用 ,从而减缓了高温对植株的伤害作用 ,以
T3处理最佳 。
图 1　高温胁迫下不同浓度 S3307对百日草幼苗同化物分配的影响
Fig.1.Effect of different concentrations of S3307 on matter distribution in Zinnia elegant seedlings under high tempera-
ture stress
2.2　不同浓度 S3307对高温胁迫下百日草幼苗
叶片光合作用和水分利用率的影响
由图2可见 ,S3307处理对高温胁迫下百日草
幼苗的光合特性和水分利用率有明显影响。
S3307处理植株的Pn 、WUE随胁迫时间的延长均
呈先升高后降低的趋势 ,在胁迫8 h时S3307处理
的Pn 、WUE均达到最大值 ,而 T0处理植株的 Pn
在胁迫4 h时达到最大值 ,T0处理植株的WUE则
呈下降趋势。方差分析结果显示:T1 , T2 ,T3 , T4
处理植株的 Pn 、WUE 值在胁迫期间均显著大于
T0处理 ,其中 T3 处理极显著大于 T0 处理 ,表现
最好 。在胁迫期间 T2 ,T3 ,T4处理植株的 Ci 呈现
先上升后降低的趋势 ,其均在胁迫 8 h时出现最
小值 ,而T0 ,T1则是呈先上升后降低的趋势。方
差分析结果表明:T3处理植株的 Ci 在胁迫期间
均极显著低于 T0处理 。说明 S3307延缓了高温
对其光合速率的抑制作用 ,降低了百日草幼苗叶
片胞间CO2浓度 ,提高了植株的水分利用效率 ,其
中T3处理表现最好 。T1 ,T2 ,T3 ,T4及 T0处理植
株的Gs在胁迫初期上升幅度基本一致 ,但在胁迫
8 h后 T3 ,T2急速上升而 T0 ,T1 ,T4上升缓慢 ,说
明T3 ,T2处理植株通过增大气孔导度来提高抗热
性。T0 ,T1 ,T2 ,T3 ,T4处理植株的 Tr 随胁迫时间
的延长呈上升趋势 。方差分析结果显示:胁迫期
间T1 ,T2 ,T3 , T4及 T0 处理之间差异不显著。综
上 ,施加 10 ～ 40 mg/L 的 S3307 ,一方面提高了百
日草幼苗的净光合速率和气孔导度 ,另一方面提
高了百日草幼苗的水分利用率 ,从而减缓了高温
对百日草幼苗光合作用的抑制 ,其中质量浓度为
30 mg/L的处理效果最好 。
7李宁毅等:高温胁迫下不同浓度烯效唑对百日草幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
图 2　不同浓度 S3307对高温胁迫下百日草幼苗叶片光合作用和水分利用率的影响
Fig.2.Effect of different concentrations of S3307 on photosynthesis and water use efficiency in Zinnia elegant seedlings
under high temperature stress
2.3　不同浓度 S3307对高温胁迫下百日草幼苗
叶片荧光参数的影响
由图 3可见 ,高温胁迫 12 h 后百日草幼苗的
Fv/Fm 、ΥPS Ⅱ和 qP 均比对照下降 ,NPQ 则比对
照升高。方差分析结果显示:高温下 T0 ,T1 , T2 ,
T3 ,T4 间的 Fv/Fm 差异显著 ,NPQ 、ΥPS Ⅱ 、qP 差
异极显著。与对照温度相比 ,高温下 T0 ,T1 , T2 ,
T3 ,T4各处理的百日草幼苗叶片 Fv/Fm 分别下
降了 37.3%、 32.3%、 27.1%、18.7%、25.7%;
ΥPS Ⅱ则分别下降了 49.8%、47.9%、35.6%、
29.4%、31.5%;NPQ 分别升高了 55.1%、65.2%、
60.1%、70.9%、67.2%, qP 分别下降了 51.7%、
46.0%、41.2%、40.9%、46.9%。由此可见 ,高温
胁迫下 ,S3307能对百日草光合机构起到一定的
保护作用 ,且以 30 mg/L 处理的保护效果最好 。
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图 3　不同浓度 S3307对高温胁迫下百日草幼苗叶片荧光参数的影响
Fig.3.Effect of different concentrations of S3307 on chlorophyll fluorescence parameters in Zinnia elegant seedlings un-
der high temperature stress
3　讨　论
高温胁迫下 ,植物生长发育受到不同程度的
影响 ,如植株徒长 、叶色变淡 、叶片和根系生长受
阻 、植株早衰等外观形态结构变化上 。本试验中
高温下 T0 ,T1 ,T2 ,T3 ,T4各处理的株高比对照温
度下的均有所提高 ,而茎粗 、地上地下部分干重均
比对照低 ,说明高温使百日草植株发生了徒长 ,使
植株变细弱 ,地上部 、地下部生长受到抑制。试验
还得出 ,高温下 T1 ,T2 , T3 , T4 均不同程度地减缓
了其变化的幅度 ,说明高温胁迫下 S3307能减缓
百日草植株的徒长变细 ,降低高温对同化物质积
累的抑制作用 ,从而减缓高温对植株的伤害作用。
高温导致作物根系活力下降 ,吸收水分和矿
质营养的能力下降 ,同时还影响地上部的光合作
用 、气孔导度 、蒸腾速率 、水分利用率等一系列生
理过程 。光合作用是植物叶片对光能吸收 、传递
和利用的过程 ,植物通过光合作用实现与外界物
质和能量的代谢与转换[ 6] 。温度对光合作用的影
响很大 ,高温抑制植物的光合作用 ,致使光合速率
显著下降[ 7] 。试验中得出一定浓度 S3307能降低
高温对其影响程度。气孔导度是决定CO2和水蒸
气等进出植物体的主要因素[ 8] 。高温胁迫下 ,
S3307能显著提高百日草叶片的气孔导度 ,为光
合作用 、水分利用率和蒸腾作用的提高提供先决
条件 。而光合作用和水分利用率的提高直接有利
于同化物的累积和干物质的形成 ,试验中正好显
示了 ,高温下 S3307能一定程度地提高光合作用
和水分利用率 ,从而使根冠比得到提高;蒸腾作用
的加强一方面有利根系对水分和矿质的吸收及植
株体内水分的平衡 ,使整体代谢得到改善 ,间接促
进了同化物的积累 ,另一方面降低了叶面温度 ,对
光合机构起到一定的保护作用 ,从而维持了百日
草幼苗正常的生理状态。高温下 S3307能更好地
维持百日草幼苗正常的光合作用 、蒸腾作用和水
分利用等一系列生理代谢过程 。这与张治安等[ 9]
人得到的 S3307能改善叶片的光合性能结论相一
致。
高温常常伴随着强光影响植物光化学反应速
率及光合酶类的活性[ 10] ,其胁迫作用主要伤害类
9李宁毅等:高温胁迫下不同浓度烯效唑对百日草幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
囊体上的光化学反应中心[ 11] ,其中光系统 Ⅱ是高
度热敏感的 ,高温可以导致光系统 Ⅱ功能下降甚
至完全丧失[ 12-13] 。本研究中高温胁迫下百日草
幼苗的 Fv/Fm 、ΥPS Ⅱ和 qP 在下降 ,NPQ 则升高 ,
说明百日草幼苗 PS Ⅱ原初光能转换效率与潜在
活性 、PSⅡ电子传递量子效率和 PS Ⅱ天线色素吸
收的光能用于光化学反应的份额在降低 ,而 PS Ⅱ
天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递 ,而
以热的形式耗散掉的光能部分在升高 ,这与张曼
等[ 14]试验得出的在高温条件下 ,很多电子传递的
能量没有用于光合 ,而是被耗散掉了的结论一致。
试验结果还表明 10 ～ 40 mg/L 的 S3307能够降低
Fv/Fm 、ΥPS Ⅱ和 qP ,提高 NPQ ,缓解高温对百日
草幼苗PSⅡ功能的抑制作用 。其中以30 mg/L的
S3307处理缓解作用最大 ,说明 S3307处理的幼苗
潜在最大光合能力在加强 , PS Ⅱ电子传递效率在
增大 ,PSⅡ反应中心开放部分的比例在升高 ,而以
热的形式耗散掉的光能部分在减少 ,这些均有利
于PS Ⅱ提高光能转化效率 ,为暗反应的光合碳同
化积累更多所需的能量 ,以促进碳同化的高效运
转和有机物的积累 ,使得 ATP 和 NADPH 的产量
能够与卡尔文循环中对还原力需求的减少达到平
衡 ,多余激发能则主要通过天线进行耗散 ,从而起
到一种光保护作用[ 15] 。
本研究结果表明 ,高温胁迫下 10 ～ 40 mg/L
的S3307均能降低百日草幼苗的株高 ,增加其茎
粗 ,促进地下部的生长 ,提高叶片水分利用率 ,缓
解高温对其光合作用的抑制程度 ,维持了 PS Ⅱ较
高的活性 ,使光合机构免受高温胁迫的伤害 ,从而
提高其抗热性 。其中以质量浓度为30 mg/L的
S3307处理效果为最佳。
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(责任编辑:王希)
10　　吉林农业大学学报　2012年 2月
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