全 文 ：北方园艺２０１５（２３）：９７～１００ ·生物技术·
第一作者简介：李多芳（１９８５－），女，河北邯郸人，博士研究生，现
主要从事大分子动力学与辐射生物学和物种进化等研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｕｏｆａｎｇ＿６６０８＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：展永（１９５４－），男，教授，博士生导师，研究方向为大分子
动力学离子与通道及辐射生物学和分子马达。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｏｎｇｚ２０１３＠
１６３．ｃｏｍ．
基金项目：河北省自然科学基金资助项目（Ｃ２０１３２０２１９２）。
收稿日期：２０１５－０７－２４
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５２３０２７
航天搭载诱导百日草的生物学效应
李 多 芳，田 安 然，耿 金 鹏，曹 天 光，展 　 永
（河北工业大学 生物物理研究所，天津３００４０１）
　　摘　要：以百日草种子为试材，通过生物统计和分子标记的方法，对航天搭载处理的百日草
干种子当代植株生长状况进行了研究。结果表明：航天搭载处理使百日草种子的发芽率有所下
降；而航天搭载处理组的百日草当代幼苗黑斑病的感染率有一定升高；在航天搭载处理组的变异
植株中发现１株稳定的三叶共生变异株Ｈ１－２，变异株的叶片明显小于对照植株的叶片。随机扩
增多态性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）分析表明，与对照植株相比Ｈ１－２基因组的变异率为１３．４％。航天搭载诱
导百日草生物学效应的研究为花卉的航天诱变育种提供了一定的参考依据。
关键词：航天搭载；百日草；叶序；ＲＡＰＤ
中图分类号：Ｑ　６９１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）２３－００９７－０４
　　２０世纪８０年代，我国利用返回式卫星搭载植物种
子进行航天诱变育种，开辟了植物育种的新途径［１］。之
后，返回式卫星和神舟系列飞船多次搭载植物种子获得
大量植物变异种质资源［２－４］。目前关于航天搭载诱变花
卉的生物效应已有报道，并培育出了白莲、毛百合、玫瑰
等多个具有经济价值的航天花卉新品种（系）［５－６］。随着
我国航天技术的不断发展，航天花卉育种产业的发展将
受到越来越多的关注。
空间环境的主要特点是高真空、微重力和强辐射。
有研究表明微重力环境主要影响生物体早期胚胎的发
育，而辐射环境则主要在生长过程产生影响，航天诱变
效应是二者相互作用的复杂效应［７］。由于空间环境的
特殊性，航天诱变育种具有变异率高、变异幅度大、稳定
较快等优势［８］。在植物的航天诱变研究中发现航天搭
载能够诱发植物产生染色体ＤＮＡ、蛋白质、细胞等多个
层次的生物变异，从而最终导致植物生物性状的变
异［９－１１］。花卉选育的重点是性状的观赏价值，培育的目
标主要是实现品种的多样化和性状的新奇特。航天搭
载诱变往往能够在较短时间内获得大量的稳定变异性
状，且有可能获得地面诱变难以得到的罕见变异性状。
航天搭载的空间环境为花卉诱变提供了独特的条件。
尽管航天诱变花卉的生物学效应已有一些研究，但由于
航天搭载成本高、条件有限等因素的限制，目前航天搭
载花卉的诱变效应研究仍然有待进一步的完善。
该试验研究了航天搭载诱导百日草干种子后当代
幼苗的生物学效应。通过表型性状的统计和分子水平
的检测，来探讨航天搭载对百日草性状变异的影响，以
期为今后建立传统育种与现代科学技术相结合的新型
育种模式提供一定的试验基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为百日草（Ｚｉｎｎｉａ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｊａｃｑ．）干种子，
将同一批粉色百日草种子分成２组，一组为对照，一组
进行航天搭载。
１．２　试验方法
１．２．１　空间诱变　供试百日草种子搭载“神舟八号”飞
船在近地太空环境中飞行。飞船于２０１１年１１月１日
５：００发射，于１１月１７日１９：００顺利回收，整个航天飞行
历时１７２ｈ，飞行高度在２００～３３０ｋｍ。经航天搭载的百
日草种子回收并在河北工业大学植物培养温室中进行
种植。
１．２．２　幼苗培养　将对照组（ＣＫ）和航天搭载组（ＳＦ）的
百日草种子同时播种在装有营养土的穴盘中，置于温室
中培养。每盘适当浇水，保持土壤湿润，７ｄ后统计各组
的发芽数。待幼苗长至２叶１心期将其移植于花盘中，
观察记录幼苗的生长状况。在相同的自然条件下对对
照组和航天搭载组的百日草植株感染黑斑病的情况进
行统计调查。在培养过程中发现幼苗的叶序发生明显
变异，且在航天搭载组中发现１株稳定的叶序变异株
Ｈ１－２。对叶序变异株Ｈ１－２进行性状观察，同时采集其
叶片进行ＤＮＡ指纹分析。
１．２．３　ＲＡＰＤ分子标记　采用随机扩增多态性ＤＮＡ
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·生物技术· 北方园艺２０１５（２３）：９７～１００
（Ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ＤＮＡ，ＲＡＰＤ）技术
对百日草野生型植株和叶序变异株进行ＤＮＡ指纹分
析。首先使用植物基因组试剂盒提取百日草叶片的基
因组ＤＮＡ，并对其进行质量和浓度检测。其次，从２００
条随机引物中筛选出扩增条带稳定清晰且带型多样的
１３条随机引物，引物序列如表１所示。最后对百日草
ＤＮＡ进行ＰＣＲ（Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｃｈａｉｎ　ｒｅａｃｔｉｏｎ）扩增，并对
扩增结果进行初步的统计分析。ＰＣＲ反应的总体积为
２５μＬ：１０×ＰＣＲ　ｂｕｆｅｒ　２．５μＬ、１０ｍｍｏｌ／Ｌ的ｄＮＴＰ　２μＬ、
５μｍｏｌ／Ｌ的随机引物４μＬ、ＤＮＡ模板５０ｎｇ、５Ｕ／μＬ的
Ｔａｑ酶０．５μＬ，超纯水若干。ＰＣＲ扩增程序为９４℃ 预
变性５ｍｉｎ；９４℃变性４０ｓ，３６℃退火４０ｓ，７２℃延伸１ｍｉｎ，
循环３８次；７２℃ 延伸１０ｍｉｎ，４℃保存。
表１　 １３条筛选的随机引物序列
　　Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｎｄｏｍ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｓｃｒｅｅｎｅｄ
引物名称
Ｐｒｉｍｅｒ　ｎａｍｅ
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ
引物名称
Ｐｒｉｍｅｒ　ｎａｍｅ
碱基序列
Ｐｒｉｍｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ
Ａ０４ ＡＡＴＣＧＧＧＣＴＧ　 Ｅ１６ ＧＧＴＧＡＣＴＧＴＧ
Ａ０９ ＧＧＧＴＡＡＣＧＣＣ　 Ｆ０５ ＣＣＧＡＡＴＴＣＣＣ
Ａ２０ ＧＴＴＧＣＧＡＴＣＣ　 Ｈ１８ ＧＡＡＴＣＧＧＣＣＡ
Ｂ１２ ＣＣＴＴＧＡＣＧＣＡ　 Ｊ２０ ＡＡＧＣＧＧＣＣＴＣ
Ｃ０１ ＴＴＣＧＡＧＣＣＡＧ　 Ｍ１３ ＧＧＴＧＧＴＣＡＡＧ
Ｃ０５ ＧＡＴＧＡＣＣＧＣＣ　 Ｎ０２ ＡＣＣＡＧＧＧＧＣＡ
Ｃ０８ ＴＧＧＡＣＣＧＧＴＧ
２　结果与分析
２．１　航天搭载对百日草种子活力的影响
种子发芽率是种子活力的体现，也是评估植物诱变
效应的重要指标。从图１可以看出，对照组播种２０粒，
发芽１７粒，发芽率为８５％。航天搭载处理组共播种１０
粒，发芽８粒，发芽率为８０％。结果表明，航天搭载处理
后百日草种子的发芽率有所下降。但总体来说，对照组
和航天搭载组种子的发芽率无明显差异。
２．２　百日草黑斑病发病情况
黑斑病是百日草常见的病害之一，是由致病真菌引
　　　　
起，植株发病与高温高湿的环境有关。被侵染的植株初
期表现为叶片出现黑褐色斑点，后期则导致叶片的变褐
干枯，花瓣皱缩干枯，严重影响植株的正常生长和观赏
价值。从图２可以看出，在对照组的１９株百日草植株中
有５株染病，染病率为２６．３％；航天搭载组８株中有４
株感染，染病率为５０．０％。从百日草植株的染病情况来
看，航天搭载组与对照相比黑斑病的染病率有所增加。
图１　不同处理组百日草种子的发芽率
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｚｉｎｎｉａ　ｅｌｅｇａｎｓ
Ｊａｃｑ．ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ
图２　不同处理组百日草黑斑病的染病率
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｂｌａｃｋ　ｓｐｏｔ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　Ｚｉｎｎｉａ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｊａｃｑ．
２．３　叶序变异株的性状分析
航天诱变和中子辐照处理的百日草幼苗中均发现
了叶序的变异植株。因此该试验以叶序变异株为材料，
对其性状进行分析。由图３ａ可知，野生型的百日草植
　　　　
　　注：（ａ）野生型植株是垂直对生叶序；（ｂ）变异株Ｈ１－２为三叶共生叶序；（ｃ）野生型百日草和变异株Ｈ１－２的叶片大小对比。
Ｎｏｔｅ：（ａ）Ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｐｌａｎｔ　ｗｉｔｈ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｐｈｙｌｏｔａｘｙ；（ｂ）Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｏｆ　Ｈ１－２ｗｉｔｈ　ｃｌｏｖｅｒ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｐｈｙｌｏｔａｘｙ；（ｃ）Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｗｉｌｄ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｍｕｔａｎｔ　Ｈ１－２．
图３　航天搭载处理组中百日草叶序变异株的性状特征
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｔｒａｉｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｈｙｌｏｔａｘｙ　ｖａｒｉａｎｔ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｚｉｎｎｉａ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｊａｃｑ．
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北方园艺２０１５（２３）：９７～１００ ·生物技术·
株为垂直对生叶序。航天搭载处理组中发现１株三叶
共生变异株Ｈ１－２（图３ｂ）。变异株Ｈ１－２共生的３个叶
片大小相同呈中心对称，上下２组叶片角度互错。变异
株Ｈ１－２的叶片颜色深绿，叶面光滑，纹理对称清晰，具
有较强的观赏性。此外，同一位置处的叶片明显小于对
照植株叶片（图３ｃ）。从第３组叶片开始三叶共生叶序
性状稳定。由此可见，航天搭载能够诱导百日草叶序发
生变化且这种变化相对稳定。
２．４　叶序变异株基因组ＤＮＡ的多态性分析
随机扩增多态性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）技术是一种分子标
记技术，能够快速有效的检测基因组变异情况，因此被
广泛应用于花卉遗传多样性的研究中［１２］。为从分子水
平上进一步探索叶序变异株间的差异，该研究从２００种
随机引物中筛选出１３种随机引物对百日草叶序变异株
的基因组进行分析。从图４可以看出，在引物Ｎ０２的扩
增结果中Ｈ１－２变异株在分子量为７５０ｂｐ处缺失１条条
带，而在分子量为６００ｂｐ处多出１条条带。在引物Ｃ０８
的扩增结果中在分子量为７００ｂｐ处增加１条条带。对
１５种随机引物的扩增结果进行统计分析得到，对照组植
株共扩增出６７条条带，航天变异株Ｈ１－２扩增出６２条
条带。对比二者的扩增结果得到差异条带数目为９条。
定义变异条带数目／对照组的总条带数目为基因组变异
率，由此得到航天搭载变异株Ｈ１－２的基因组变异率为
１３．４％。　
图４　随机引物Ｎ０２和Ｃ０８的扩增结果
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｎｄｏｍ　ｐｒｉｍｅｒｓ　Ｎ０２ａｎｄ　Ｃ０８
３　结论与讨论
该研究对航天搭载处理后百日草当代幼苗的生物
性状进行了调查分析，结果表明航天搭载诱变处理能够
使百日草当代种子的发芽率下降，而使黑斑病的感染率
有所上升。在对航天搭载组植株的性状观察中发现了１
株稳定的三叶共生突变体，其叶片大小明显小于对照，
叶型具有较高的观赏性。ＲＡＰＤ分析表明与对照植株
相比变异株 Ｈ１－２的基因组发生明显变异，变异率为
１０．４％。对航天搭载百日草的生物效应研究为航天花
卉育种的发展提供了一定的试验基础。
航天诱变育种作为一种新兴的产业，在植物的新品
种培育中得到越来越广泛的应用［１３－１６］，在花卉的诱变育
种中更具有独特的优势。航天诱变育种技术已被应用
在白莲［１７］、毛百合［１８］、露地菊［１９］、玫瑰［６］、薰衣草［２０］、仙
客来［２１］、月季［２２］、凤仙花［２３］、孔雀草［２４］等多种花卉诱变
研究中。在航天诱变的生物效应的研究中，发现了航天
搭载对不同品种的植株花部性状、花产量和株型等方面
均有影响。除产生叶序变异之外，ＣＡＩ等［２５］研究发现航
天搭载能够使番茄叶片发生卷曲。ＬＩ等［２０］发现经航天
搭载的四季薰衣草叶片边缘锯齿发生较大变化。因此
航天搭载对不同品种的植株性状的变异是多样化的、随
机的。孟宪水等［６］研究发现航天搭载对玫瑰锈病的抗
性有一定影响，为航天诱变百日草抗病性研究提供了依
据。在分子水平上，刘敏等［２６］和李金国等［２７］的研究均
表明航天搭载对植物的基因组有一定影响。综上所述，
航天搭载诱变花卉在表型性状、抗病性和分子生物学等
多个方面的研究还有待进一步的完善。随着我国航天
事业的发展，航天诱变育种技术在今后花卉的诱变育种
中具有十分广阔的应用前景。
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ＬＩ　Ｄｕｏｆａｎｇ，ＴＩＡＮ　Ａｎｒａｎ，ＧＥＮＧ　Ｊｉｎｐｅｎｇ，ＣＡＯ　Ｔｉａｎｇｕａｎｇ，ＺＨＡＮ　Ｙｏｎｇ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ，Ｈｅｂｅｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００４０１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｚｉｎｎａ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｊａｃｑ．ａｓ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ
ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ＳＰ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｂｉｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｆｔｅｒ　ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｉｎｇ　ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｚｉｎｎｉａｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｂｌａｃｋ　ｓｐｏｔ　ｏｆ　Ｚｉｎｎｉａｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ　ｇｒｏｕｐｓ，ａ　ｓｔａｂｌｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｖａｒｉａｎｔ　Ｈ１－２ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｎｔ　Ｈ１－２ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｐｌａｎｔ．Ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｎｔ　Ｈ１－２ｗａｓ　１３．４％．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｍｕｔａｇｅｎｉｃ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ　ｏｎ　Ｚｉｎｎｉａ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｊａｃｑ．ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｓｐａｃｅ　ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ
ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｐａｃｅ　ｆｌｉｇｈｔ；Ｚｉｎｎｉａ　ｅｌｅｇａｎｓ　Ｊａｃｑ．；ｐｈｙｌｏｔａｘｙ；ＲＡＰＤ
００１