全 文 ：第４２卷　第６期
２０１３年１２月
湖 北 林 业 科 技
Ｈｕｂｅｉ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｖｏｌ．４２，Ｎｏ．６
Ｄｅｃ．，２０１３
硝基芳香化合物罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系发育的影响
＊
涂俊杰（１）　江厚利（２）　雷清虎 （１）　吴振军（１）
（１．荆门市彭场林场　荆门　４４８２６９；２．湖北省林业科学研究院　武汉　４３００７５）
摘　要：　本研究以冬珊瑚幼苗为实验材料，在 ＭＳ培养基中加入不同浓度的罗硝唑，探究其对植物根系
发育的影响。结果表明：不同浓度罗硝唑的处理导致根系总长度、下胚轴长、根体积、根尖数、根系分叉数、
根系表面积和投影面积、生物量及根茎比等表现出显著（Ｐ＜０．０５）或极显著（Ｐ＜０．０１）差异。根系总长度
随着浓度的增加而减小，根系下胚轴长度随着浓度的增加而增加，根段平均直径随着罗硝唑浓度增加同时
增加，但没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）；外源罗硝唑的使用降低了冬珊瑚幼苗根系的侧根的形成，而且也会导
致根系分叉数、根系表面积及投影面积下降；根系高度在各处理之间均没有显著性差异（Ｐ＞０．０５），幼苗根
系外部途径长度在各处理之间差异也都不显著（Ｐ＞０．０５）；随着外源罗硝唑浓度的增加，冬珊瑚幼苗生物
量逐渐下降，低浓度的罗硝唑可增加根茎比，而高浓度则降低根茎比。
关键词：　罗硝唑；冬珊瑚；不同浓度；根系发育
中图分类号：Ｑ９４５．５２　　　文献标识码：Ｂ　　　文章编号：１００４－３０２０（２０１３）０６－００２４－０４
Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ａｒｏｍａｔｉｃ　Ｃｏｍｐｏｕｎｄ　Ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ　ｏｎ　Ｒｏｏｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｏｌａｎｕｍ　ｐｓｅｕｄｏｃａｐｓｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｔｕ　Ｊｕｎｊｉｅ（１）　Ｊｉａｎｇ　Ｈｏｕｌｉ
（２）　Ｌｅｉ　Ｑｉｎｇｈｕ（１）　Ｗｕ　Ｚｈｅｎｊｕｎ（１）
（１．Ｊｉｎｇｍｅｎ　Ｃｉｔｙ　Ｐｅｎｇｃｈａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｆａｒｍ　Ｊｉｎｇｍｅｎ　４４８２６９；２．Ｈｕｂｅｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｗｕｈａｎ　４３００７５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓｏｌａｎｕｍ　ｐｓｅｕｄｏｃａｐｓｉｃｕｍ ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｉｔ　ｗａｓ
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ　ｉｎ　ＭＳ　ｍｅｄｉｕｍ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｉｔｓ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ
ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｏｒ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜
０．０１）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｏｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ　ｖｏｌｕｍｅ，ｒｏｏｔ　ｎｕｍｂｅｒ，ｒｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｎｕｍ－
ｂｅｒ，ｒｏｏｔ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ　ａｒｅａ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｕｐ－
ｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｏｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
ｗｏｕｌｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅ，ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｅｇｍｅｎｔ　ｗｏｕｌｄ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅ　ｔｏｏ，ｂｕｔ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＞０．０５）；Ｔｈｅ　ｕｓｉｎｇ　ｏｆ　ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔｓ，ａｌｓｏ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ，ｒｏｏｔ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ　ａｒ－
ｅａ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＞０．０５）ｉｎ　ｒｏｏｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｐａｔｈｗａｙ　ｌｅｎｇｔｈ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｓｏｌａｎｕｍ　ｐｓｅｕｄｏｃａｐｓｉ－
ｃｕｍａｎｄ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｗｏｕｌｄ　ｂｏｔｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ；Ｓｏｌａｎｕｍ　ｐｓｅｕｄｏｃａｐｓｉｃｕｍ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ；ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
　　根系是植物吸收水分和养分的重要器官，其生
长发育将直接影响到植物整体的生长发育。如何
促进植物根系发育和增加根系对环境胁迫的抗性
一直是人们研究的重要课题［１－４］。许多含氮化合
物进入植物体内后能释放出一氧化氮（ＮＯ）和其他
含氮化合物，如有机硝酸酯、有机亚硝酸酯、金属－
ＮＯ复合物等［５］。这些化合物在植物体内所释放
的ＮＯ 和含氮化合物对根系发育产生很大影
响［６－８］。但这些化合物中，有些非常昂贵，有些虽
然便宜但毒性大，这些化合物在生产实际中难以得
＊ 收稿日期：２０１３－０６－２７
第６期 涂俊杰等：硝基芳香化合物罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系发育的影响
到应用，因此寻找新的安全可靠的含氮化合物对于
生产实际具有重要应用价值。罗硝唑是一种价格
较便宜且毒性安全的含氮化合物，同时在生物体内
可以产生含氮化合物。本文试图研究罗硝唑对植
物根系发育的影响，以探究它在生产实际应用中的
可能性。
１　试验材料与方法
１．１　试验材料
冬珊瑚Ｓｏｌａｎｕｍ　Ｐｓｅｕｄｏｃａｐｓｃｃｉｃｕｍ 茄科茄属，
原产欧亚热带，中国华东、华南地区有野生分布。本
实验使用的种子采自长江大学西校区植物园。
１．２　试验方法
１．２．１　材料培养
以 ＭＳ培养基为基质，在培养基中加入不同浓
度的罗硝唑（从Ｓｉｇｍａ－Ａｌｄｒｉｃｈ公司购买，货号
Ｒ７６３５），使培养基中罗硝唑的浓度达到０，１０，２０，
４０μｍｏｌ·Ｌ
－１和６０μｍｏｌ·Ｌ
－１。冬珊瑚种子先以
７５％乙醇消毒５ｍｉｎ，然后以无菌水清洗５次，再
以０．１％升汞消毒５ｍｉｎ，清洗５次后接种于盛有
培养基的三角瓶中（每瓶接种５粒，４个重复，共２０
粒种子）。三角瓶放置在４℃下２天，然后转入生
长箱中培养。培养条件为：光周期１６ｈ／ｄ，光强
６５０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，温度２４℃。培养６０天后，
取材料进行分析。
１．２．２　根系图像获得与分析
待冬珊瑚幼苗清洗后，用 ＷｉｎＲｈｉｚｏ根系分析
系统中的ＥＰＳＯＮ扫描仪对冬珊瑚的根系进行扫
描，获得根系图像。随后用 ＷｉｎＲｈｉｚｏ根系分析软
件对图像进行分析，测定各项数据，如根段平均直
径、投影面积、表面积、平均直径、根体积、根尖数、
根分枝数、高度、外部途径长度。扫描后的幼苗用
尺子测量主根长和下胚轴长度。
１．２．３　生物量测定
将所有的幼苗放入烘箱烘干，以６５℃烘至恒
重。待冷却后分析天平称量地上和地下两部分的
重量。
１．３　统计分析
利用ＳＰＳＳ　Ｖ１０．０软件对所获得数据进行统
计分析，以０．０５为标准，判断各处理之间的差异显
著性。
２　试验结果
２．１　罗硝唑对幼苗根系根长、下胚轴长度、根平均
直径以及根体积的影响
图１　不同浓度的罗硝唑对冬珊瑚幼苗总根长和下胚轴
长度（Ａ）以及根平均直径和总体积（Ｂ）的影响
罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系构型具有很重大的
影响。在罗硝唑０～６０μｍｏｌ·Ｌ
－１浓度范围内，根
系根总长度随着浓度的增加而减小（图１Ａ）。０
μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与１０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理对总根长的
影响不显著（Ｐ＞０．０５），而与２０，４０，６０μｍｏｌ·Ｌ
－１
处理存在极显著性差异（Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ）；１０
μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与２０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差异显著（Ｐ
＜０．０５，ＬＳＤ），与４０μｍｏｌ·Ｌ
－１和６０μｍｏｌ·Ｌ
－１
处理差异极显著（Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ）；２０μｍｏｌ·Ｌ
－１
处理与６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差异显著（Ｐ＜０．０５，
ＬＳＤ）；４０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差
异不显著（Ｐ＞０．０５，ＬＳＤ）。冬珊瑚幼苗根系下胚
轴长度随着罗硝唑浓度的变化增加而增加（图
１Ａ）。０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与后４种处理（１０，２０，４０，
６０μｍｏｌ·Ｌ
－１）之间都存在极显著差异（Ｐ＜
０．００１，ＬＳＤ），其他处理之间均没有显著性差异（Ｐ
＞０．０５，ＬＳＤ）。
虽然随着罗硝唑浓度增加，根段平均直径也增
加，但所有罗硝唑处理对根段平均直径没有显著性
差异（Ｐ＞０．０５，ＬＳＤ，图１Ｂ）。罗硝唑对冬珊瑚幼
苗根系根体积产生显著影响（图１Ｂ）。０μｍｏｌ·
Ｌ－１处理与１０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差异显著（Ｐ＜
５２
湖　北　林　业　科　技 第４２卷
０．０５，ＬＳＤ），而与２０，４０，６０μｍｏｌ·Ｌ
－１差异极显
著（Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ）；其他处理之间差异不显著
（Ｐ＞０．０５，ＬＳＤ）。
２．２　罗硝唑对幼苗根系根尖数、分叉数以及表面
积和投影面积的影响
　　外源罗硝唑的使用降低了冬珊瑚幼苗根系的
侧根的形成（图２Ａ）。０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与１０，２０，
６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理存在极显著差异（Ｐ＜０．００１，
ＬＳＤ），与４０μｍｏｌ·Ｌ
－１则差异显著（Ｐ＜０．０５，
ＬＳＤ）。２０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与４０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理
存在显著差异（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ）。罗硝唑处理也导
致根系分叉数下降（图２Ａ）。０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与
１０，２０，６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理之间差异显著（Ｐ＜
０．０５，ＬＳＤ），其他之间均没有显著性差异（Ｐ＞
０．０５，ＬＳＤ）。
图２　罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系根尖数和分叉数（Ａ）
以及表面积和投影面积（Ｂ）的影响
罗硝唑处理导致根系表面积和投影面积下降
（图２Ｂ）。对于表面积，０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与２０，４０，
６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差异极显著（Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ），与
第１０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差异显著（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ）。
１０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与２０和４０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理之间
存在差异显著（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ），与６０μｍｏｌ·Ｌ
－１
差异极显著（Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ）。对于投影面积，
０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与２０、４０、６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理之
间存在极显著差异 （Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ），与 １０
μｍｏｌ·Ｌ
－１处理差异显著（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ）。
图３　罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系连接数量和
高度（Ａ）以及外部路径长度（Ｂ）的影响
２．３　罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系连接数量和高度以
及外部路径长度的影响
　　根系连接数量、高度以及外部路径长度是三种
根系拓扑学参数，用以描述根系的分枝状况。在连
接数量方面（图３Ａ），０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理１０，２０，６０
μｍｏｌ·Ｌ
－１处理之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５，
ＬＳＤ），其他之间不存在显著差异。在高度方面（图
３Ａ）各处理之间均没有显著性差异（Ｐ＞０．０５，
ＬＳＤ），幼苗根系外部途径长度在各处理之间差异
也都不显著（Ｐ＞０．０５，ＬＳＤ，图３Ｂ）。
图４　罗硝唑对冬珊瑚幼苗生物量累积与根茎比的影响
６２
第６期 涂俊杰等：硝基芳香化合物罗硝唑对冬珊瑚幼苗根系发育的影响
２．４　罗硝唑对冬珊瑚幼苗生物量累积及其分配的
影响
　　罗硝唑对冬珊瑚幼苗生物量累积及其分配的
影响也很大。总体上，随着外源罗硝唑浓度的增
加，冬珊瑚幼苗生物量的累积逐渐下降（图４Ａ）。０
μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与４０和６０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理之间存
在显著差异（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ）。在生物量分配方
面，低浓度（１０μｍｏｌ·Ｌ
－１）增加根茎比，而高浓度
则降低根茎比（图４Ｂ）。０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与６０
μｍｏｌ·Ｌ
－１处理之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５，
ＬＳＤ），１０μｍｏｌ·Ｌ
－１处理与２０，４０，６０μｍｏｌ·Ｌ
－１
处理之间存在极显著差异（Ｐ＜０．００１，ＬＳＤ），其他
处理之间不存在显著性差异。
３　讨论
含氮化合物在植物体内所释放的氮自由基对
植物生长发育的影响较大。外源硝普钠处理能减
少主根长度而增加侧根数量，清除植物体内产生的
ＮＯ则增加主根长度而减少侧根数量［７］，硝普钠也
能增加侧根原基的数量［８］。在本研究中，外源罗硝
唑处理则降低冬珊瑚幼苗根系的根尖数（即减少侧
根数量，图２Ａ），降低总根长而增加下胚轴长度（图
１Ａ），也降低了根系总表面积和总投影面积（图
２Ｂ）。这些结果都表明罗硝唑虽然在生物体内释
放含氮的化合物５－Ｓ－ｃｙｓｔｅｉｎｙｌ－１－ｍｅｔｈｙｌｉｍｉ－
ｄａｚｏｌｅ－２－ｍｅｔｈａｎｏｌ　ｃａｒｂａｍａｔｅ和５－Ｓ－ｃｙｓｔｅｉ－
ｎｙｌ－ｌ，２－ｄｉｍｅｔｈｙｌｉｍｉｄａｚｏ［９］，其作用却与硝普钠
的作用相反。导致这样的结果，可能与罗硝唑释放
的含氮化合物的生理作用有直接的关系。因此，罗
硝唑这样的生理作用对于根系发育以及根系对水
分和养分的吸收都是不利的。因此，原本将罗硝唑
用于生产实际的想法不成立。要找到更安全更便
宜的化学物质用于促进植物根系发育和增加根系
对不良环境的抵抗能力，需要更多的努力和尝试。
参　考　文　献
［１］Ｈｅ　Ｘ－Ｊ，Ｍｕ　Ｒ－Ｌ，Ｃａｏ　Ｗ－Ｈ　ｅｔ　ａｌ．ＡｔＮＡＣ２，ａ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ａｎｄ　ａｕｘｉｎ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙｓ，ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ａｎｄ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００５，
４４：９０３－９１６．
［２］Ｇａｌｉｎｈａ　Ｃ，Ｈｏｆｈｕｉｓ　Ｈ，Ｌｕｉｊｔｅｎ　Ｍ　ｅｔ　ａｌ．Ｐｌｅｔｈｏｒａ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎｓ　ａｓ　ｄｏｓｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｍａｓｔｅｒ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉ－
ｄｏｐｓｉｓ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４９：１０５３－
１０５７．
［３］Ｚｈｅｎｇ　Ｒ，Ｌｉ　Ｈ，Ｊｉａｎｇ　Ｒ　ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｈａｉｒｓ　ｉｎ
ｃａｄｍｉｕｍ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｂｙ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｐｏｌｕ－
ｔｉｏｎ，２０１１，１５９：４０８－４１５．
［４］Ｚｕｃｈｉ　Ｓ，Ｃｅｓｃｏ　Ｓ，Ｇｏｔｔａｒｄｉ　Ｓ　ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ－ｈａｉｒｌｅｓｓ
ｂａｒｌｅｙ　ｍｕｔａｎｔ　ｂｒｂ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｏｌｅ
ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｈａｉｒｓ　ｉｎ　ｉｒｏｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｂｉ－
ｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，４９：５０６－５１２．
［５］Ｗａｎｇ　ＰＧ，Ｘｉａｎ　Ｍ，Ｔａｎｇ　Ｘ　ｅｔ　ａｌ．Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｄｏｎｏｒｓ：
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍ
Ｒｅｖ，２００２，１０２：１０９１－１１３４．
［６］Ｐａｇｎｕｓｓａｔ　ＧＣ，Ｓｉｍｏｎｔａｃｈｃｈｉ　Ｍ，Ｐｕｎｔａｒｕｂｌｏ　Ｓ　ｅｔ　ａｌ．
Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２９：９５４－９５６．
［７］Ｃｏｒｒｅａ－Ａｒａｇｕｎｄｅ　Ｎ，Ｇｒｚｉａｎｏ　Ｍ，Ｍａｍａｔｔｉｎａ　Ｌ．Ｎｉｔｒｉｃ
ｏｘｉｄｅ　ｐｌａｙｓ　ａ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００４，２１８：９００－９０５．
［８］Ｃｏｒｒｅａ－Ａｒａｇｕｎｄｅ　Ｎ，Ｇｒａｚｉａｎｏ　Ｍ，Ｃｈｅｖａｌｉｅｒ　Ｃ　ｅｔ　ａｌ．
Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｃｙｃｌｅ　ｒｅｇｕ－
ｌａｔｏｒｙ　ｇｅｎｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．
Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，２００６，５７：５８１－５８８．
［９］Ｇｉｒａｒｄ　Ｍ，Ｃｌａｉｒｍｏｎｔ　Ｆ，Ｍａｎｅｃｋｊｅｅ　Ａ　ｅｔ　ａｌ．Ｗｈｉｔｅ－
ｈｏｕｓｅ　ＬＷ．５－Ｎｉｔｒｏｉｍｉｄａｚｏｌｅｓ．ＩＩ：Ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｒｅａｃ－
ｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｒｏｎｉｄａｚｏｌｅ　ａｎｄ　ｄｉｍｅｔｒｉｄａｚｏｌｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｉｏｌｓ［Ｊ］．
Ｃａｎ　Ｊ　Ｃｈｅｍ，１９９３，７１：１３４９－１３５２．
（责任编辑：郑京津）
７２