全 文 ：维又l冬第4期 中! 大学幸报 ( 自然料幸成 ). V ol . 1生 N6 。 4
1 990考 12 月 Jr n o u二 1 o N fin gx i` Un iv e r s ir y( 阿山 t or ` 1 Sc ie“ c e d Ei七 in o )De e. 10 50
对发菜细胞发育的初步观察
姜苹兰
( 生物工程研究所 )
摘 要 本文看重叙述作者在进行室内人工培养发菜的 实专过程中 ,在光学显很镜下汁发札岭各
种助胞进行动态观 察 , 描述 了匆胞发育变化 的情况。 、
关健词 发茉 , 念珠藻 , 细胞发育 , 丝体 , 藻丝 , 段技体 ,营养细她 ,异形胞 , 厚璧饱于 ,
i 发菜研究综述
发菜 ( N o s t o c f l a g o l l i f o r m o B o r 二 . e t F I只几. ) 隶属于蓝藻门 ( 伪 a n o p云万t a ) 蓝藻
纲 ( C扣 ” o一力无夕e e o e ) 段欲体目 ( H o : 。 o g o n a l o s ) 念 珠镶 科 ( N o s t o c a e e a e ) 念珠 藻 属
( N o 5 t o e )
。 发菜于 18 7 3年由 N 封l o . d e ,首次在法国发现并记录 , 定名 为N 一杭 a寸面 。 s’ t o c , h i -
z o m c r t盖O i d e s N 奋l一 1 8 8 0年由B O I ” e t . e t T h“ 犷弓t更定为对 , S t o一 f l a ; ` 11订只甲 ` B O I ,`·
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: , 。 , 1 8 88羊由B o r ,: 己 t 。 。 t 尸 l a左a 、 I t次到万。 S t口e C。娜摊 : n e 下尸a u c h .
种 , 全名为N o s t o : e o 。二 : 拄亡 ( V a 左 c h . ) V a : . 了 {22 ,l a g户 I矛f o l功己 B o r ,: .
中竺夸一 个 变
F l a h
。
, 1 9 3 1年
又由 E l e n k i n改定为 N e m a t o n o s t o e f l a g e l l i f o : 川。 ( `刀。 r k . e t C : , t 。 ) E I 。: 沦。 。 以上儿种
命名除 T N e二 a t o : o s t o 。 , h i才 o m o , h o i d e s外 , 其余三种命名在不同的文献中均有使用 ” ’ 。
发菜在我国的首次记录是饶钦止先生 1 9 4 7年采自甘肃省的材料 ` , , , 采用 的 定 名 是 :
N o S t o ` 亡。拼优 : ” e ( V a o c h 。 ) V a : 。 了l o g e l l i f o , m e ( 扫e , k 。 e ` C u l t 。 ) B o r n 。 e t F l a h 。 。
1 9 7 9年由我国科学出版社出版的 《 藻类学名词 及 名 称 》 修订为 : N 。 s t。 。 了` g 亡对i厂。 r二 。
B O 犷” . e t F I。 乃. 1 , , 。
从目前接触到的一些国外资料看 , 除了分类学群落孚的一般性记录描述外 , 卜尚未见到对
发菜的专门研究 . 国内良七十年代以来 , 就有人进行研究 , 但进展缓慢 , 只见过少量的一般
性介绍 ` 通 ’ , 近几年来开展了一些专门性的研究 , 如发菜生长环境的调查和生态特性的 分 析
` , , , 发粟形态学的研究 , 包括光学显微镜和电子显微镜下的观察 . , , 发菜固氮生 `理 的 研
究 , 人工培养发菜的实验 ` , ’ 。 但从目前的研究状况看 , 尚未有突破性进 展 。 ’
笔者曾在 “ 浅谈发菜一文中 , 对发菜作了一般性的介绍 , 。 1 。 近几年在卖墟室内 , 对发菜细胞一丝体水平上的发育情况做了较多的动态观察 , 得到一些有意义的观察谙巢。 室内
培养发菜献侯验 , 也初见一些可害的苗头 ,
, 发菜是` 种珍贵的食用盗藻。 在我国主姿分布在西北地区的宁 夏 、 内 蒙 古 、 甘肃 、 青
海 、 折祖等省、 区的荒莫草原地带。 在宁夏主要分布在中部和北部的部份区域 。 野生发菜的
分布有很大的区域局限 , 而且发菜自然生长比较缓慢 , 自然资源量有限 , 采集相当困难 , 目前
滥采不加保护的现状巳使发菜资源量大大减少 , 事实上 , 在宁夏地区 巳经采集不到多少野生
发菜了 。 因而 , 室内人工培养发菜的研究工作更有其重要意义 。
2
. 发菜细胞的发育与繁殖的观察
从野外采集回来的发菜标本 , 很难估计它在自然界巳存活了多久 , 但实验证明 , 发菜细
胞大多数岭在胶质的保护下 , 长期存活 , 并处在不同的生长发育阶段 。
2
。
,
;爱莱的荟本形态结构
发莱的夕澎为不分技的取丝状 , 在自然界单根 、 或数根交织成团 , 贴附在地面上生长 ,形似一团乱发蔺发菜为长短不一歹长省可达 5。厘米左右 , 直径在 0 . 15 ~ 1毫米之间。 每一根
发菜是一个胶质复合群体 , 逻在公共胶质包被内的丝体 ( if l om o t : ) , 是其结构和 生 理 的
基本单位 。
光学显微镜下观察 , 发菜胶被内含有无数条直的或弯曲的丝体 , 这些丝体是 由 具 胶 鞘
( g e l a t i n o “ 5 s h e a t h ) 的藻丝 ( t r i c 几。碗 e ) 构成 , 藻丝外的胶鞘与藻丝的轮廓 相 似 , 有的
终体在胶鞘外形成筒伏鞘 ( 见图 1 ) , · 丝体大体上呈平行状纵向排列 。
藻丝是由单列多细胞连成长串 , 形似念珠状 , 主要由营养细胞构成 , 几个到几十个细胞
不等 , 也妙铸上百个细胞的藻丝` 有的藻丝上具有异形胞 ( ” 。 : ` r co ; “ ), 居间或端位生长 , 异邢胞堵营养细胞稍大尹细胞壁较厚 , 内含物均匀而透明 , 可在藻丝的任何位 置 出 现
( 见图只 ) 、 ,把两个异形胞之间的一段藻丝叫着 “段 殖体 ” , 有些藻丝上没有异形胞 。 在一
窄阶段 , 藻丝上也出现厚壁抱子天ak 扭 “ ` ) , 体积较大 , 具明显厚壁 , 能从狡丝上游 离 于
胶被中 , 是休眠状态 , 生活条件适宜时进行萌发 ( 见图 3 ) 。 异形胞和厚壁抱子都是从营弄
细胞较化而来 。
胶被中还有一些不易被人们注意的正在生长发育的幼丝休和细胞 。
。 ” ,牲畔 ` ” “ 衅 ,
一从目前接触到的国内补资料看 , 尚未见到有关发菜细胞发育周期的研究报导 。 笔者在光
学显微镜下对发菜胶质复合群体戮行活体动态观察 , 认为将野生发菜材料给予水分 、 光照 和
适宜的温度在室内进行培养 , 发菜细饱发育进程加快 , 能够观察到各种细胞的形态变化 , 但
因不是纯培养, 共它蓝藻和杂菌滋生 , 给观察研究带来许多麻烦 , 需要谨滇地加以 比 较 鉴
别 , 经过反复地实验观察夕 初步乖清发菜细胞的一些发育倩况。 发菜细胞的发育繁殖具有多
样往 , 在不同的生理状态下 , 有不同的繁殖方式。
笼. 盆。 1 曹并扭曲的发育
丝休中时藻丝主要由营养细咆构成 , 典型的营养细胞一般呈球形或短桶形 , 为原核细胞
,
. 4 3
.
<洲滋 . , ” it 。 。 le l ) , 一般长 4一 6 为 宽 4一 5 幻 细胞璧为二层 ( 电子显攀愉下 可 分辨
出四层结构 ) 原生质体可原始地分成周质 ( 或称色素质 ) 和中英质 ( 或称中 央 体 ) 两部
分 。
夕云顺州 . J , 佩 : 匕 J贝件 门 烦飞 , 口 月匕刀 邢`洞 刀4 、 月筑明、 巴不四 4周质是进行光合作用的场所 , 中央质是遗传功能区域 。 细胞内因含有藻蓝索而常常呈现
袭蓝绿色。
营养细胞能进行分裂产生新细胞 , 但分裂方式不完全相同 , 似可分为下面二种方式 :
` ) 营养繁直 营养细胞 能进行直接分裂 , 以增加细胞的数量 , 以横分裂为主 , 也 有纵
分裂 。 分裂后的细胞形状不规则 , 在生长发育过程中逐步变成椭球形 。 值得注意的是 : 一个
细胞不只是一分为二 , 有的可以断裂为 3一 4 个细胞 , 还有的在担连的多个营养细胞中 , 其
中有一个或几个细胞的体积增大 , 然后每个细胞进行横裂和纵裂 , 形成 3一 6个大的细胞 ,
翻胞间互相连接 , 丝体加长 ( 见图 4 ) 。
吞 ) 抱子萌发式繁殖 丝体中的营养细胞 , 达到生理成熟 , 不论体积大小 , 细胞 内 的原
生质体能分化产生许多小细胞 , 母细胞能向细胞外释放这些小细胞。 释放了小细胞后的母细
饱 , 有的只留下一个空细胞壁 , 也有的体积缩小 , 形状变得不规则 ( 见图 5 ) 。
丝体中另有一些达到生理成熟的营养细胞 , 具有厚壁抱 子萌发产生新细胞的特性 , 即在
母细胞内分化形成几个比较大的细胞 , 然后母细胞壁消失 , 新形成的细胞民在 幸细胞的胶鞘
内 , 形成无序的细胞集团 ( 见图 6 ) 。
以上两种繁殖方式 , 各在不同的发育阶段 及不同的生理状态下进行。
t
。盆。 2 。 异形脸的发育
异形胞为球形 , 比营养细胞略大 , 具有明显的厚壁 , 与相邻营养细胞连接的地方 , 显示
有卜个狭窄的孔道 , 孔道内方有一极塞 。 对于异形胞的功能人初长期不明确 , 经过 动 态 观
察 , 发现发菜的异形胞具有进行繁殖的能力 , 当异形胞发育到一定的阶段 , 原生质休出现粒
状物的分化 , 并由粒状物发育成完整的小细胞 , 数目不定 ( 见图 7 ) 。 在经过长时间培养的
发菜材料中 , 大量的异形胞游离于胶被中 , 与胶被中单个的厚壁抱子难以区分 , 或许异形胞
可转化为厚壁抱子 , 或者说二者是相同的细胞而呈两种不同的存在形式 , 具有休眠作用 。 游
离在胶被中的异形胞 , 处在不同的发育时期。
人 2 。 3 耳欲袍子的发育
厚壁抱子由丝体中的营养细胞转化形成 , 长时间培养的发菜材料中 , 营养细胸大最的转
化为厚壁抱子。 厚壁泡子呈圆形或椭圆形 , 细胞壁加厚 , 能从丝体中游离出来 ,独立存在于胶
被中呈休眠伏态毛 当条件适宜时 , 萌发产生新的细胞和藻丝 。 还有这样的情况 , 一条藻丝上
的营养细胞全部转化形成厚壁袍 子, 细抱体较大 , 细胞内能萌发产生大小不等的细胞 , 数目
不定 , 常见于即将溃解的发菜材料中。 - , - .
. 通过动态观察 , 确认营养细胞 、 异形胞 、 厚壁饱子都是具育挤殖能力的细胞 , 异形胞和
厚璧抱子都是由营养细胞转化形成 , 而且异形胞和 厚 壁 泊子也可以互柑转化 , .厚壁抱子转
化为异形胞的情况 , 在丝体形成过程中发生 ( 见图 10 ) 。
丸 8 形成丝体的方式 ` ’ ,二 :埋在公共琴稗中的丝体 , 是发菜结构和生理的基本单位· 某个阶段 , 各种细胞都具有独
.
4 4 篆
立存括于胶被中的能力 , 但形成念珠状的丝体才是细胞存在的主要形式 。 形成丝休的方式可
能有以下几种情况 : 、
①达到生理成熟吟营养细胞以及厚壁袍子 , 能在细胞内分裂产生几个较大的子细胞 , 然
后母细胞壁消失 , 子细胞间连接形成短藻丝 ( 见图 8 ) 。
②营养细胞进行细胞直接分裂 , 产生 3 一 5个细胞互相连接成藻丝 。
③营养细胞达到生理成熟 , 细胞内分裂产生大量的小细胞 , 母细胞能将这些小细胞释放
到胶被中, 然后这些小细胞在生长发育的过程中 , 互相连接形成新藻丝 。 ( 见图 9 ) 。
④不是同步发育的营养细胞 , 也能互相贴靠并连接形成新藻丝 ( 见图 1 0 ) 。
以上所述 , 可以认为是无序细胞的斡体侈( if la m en `“ : i on ) 过程 · 随着丝体 的 形 成 , 营
养细胞进行分裂繁殖 , 并有异形胞产生 , 形成异形胞型丝体。 异形胞的来源有二种 : 一种是
由丝体中的营养细胞转化形成 , 另一种倩况是分散在胶被中的厚璧泡子 , 与正在生 长发育的
丝体相连接并恢复为异形胞 ( 见图 1 1 ) 。 这说明异形胞和厚壁袍子是相同的细胞而 呈 两 种
不同的存在形式。 异形月趣丝体在发育的一定阶段 , 又可以在异形胞处断开 , 形成游离的异
形胞 ( 转化为厚壁 泡子 ) 。 也有大量的丝体没有异形胞 , 主要是无序细胞丝体化形成的幼丝
体以及段殖体。
丝体中的细胞每时每刻在进行着不同步的发育 , 在一定条件下 , 某个阶段持续的时间长
或短 。 发菜形态的形成 , 正是这些基本分子按照一定的规律反复重复发生的结果 。 任何一种
改变 , 都会对宏观植物体的形态结构发生影响 。
3 发菜人工培养实验
甘肃省科学院生物研究所曾花大力气在室内 、 室外丫野外进行人工培养发菜的实验 , 他
们采用发菜原植体节段 , 在人工控制的某些生活条件下进行实验 , 结果未见发菜节段有明显
地增长 , 最终死亡。 他们还分离出厚壁袍子和段殖体进行细胞培养 , 看到了细胞的分化 , 并
形成肉眼可见的小粒状 “ 团块体 ” , 但未能培养成发菜的丝状原植体。 从理论上讲 , 发菜细
胞应具有 “ 全能性 ” , 即从一个细胞开始能够发育成为一个发菜原植体 , 但在实践上人们还
没有探索到能使一个或几个细胞发育成一个植物体的方法 。
笔者也在室内.进行过各种的培养实验 , 采用发菜的节段给予水分和光照 , 未见有明显的
体积或长度的增加 。 温度高时 , 发菜很快解体 , 经过多次实验 , 摸索出比较合适的培养温度
是 15 ℃ ~ 2 ℃之间 。 在上述的温度范围内 , 用 30 ~ 4 0瓦的日光灯照射 , 并经常换取新鲜自来
水 , 曾使十几 厘米长的发菜节肆声活三个月而不解体 , 细袍处在不同的发育阶段 。
笔者曾将发菜产地的土壤平铺于浅盘中压实 , 洒水后放光下 , 过一段时间后 , 表面长出
一些绿藻 , 再将经过一段时间培养的发菜节段移入盘中 , 放在土的表面 , 继续进行光培养 ,
意外地发现 , 常被人们认为即将死亡的这些发菜节段 , 在个别的节段上竟断断续续恢复了生
机 , 重新形成了外观呈蓝绿色的发菜 , 直径约。 . 5毫米 , 长度 0 . 5厘米左右 , ( 阳光下可清楚
地看到 ) 。 自然界的发菜或许气早
短丝体 , 胶质稀薄而略具流动牲 。
这样开始生长的? 观察其内部细胞的变化 , 大多为蓝绿色
由于不是恒温培养 , 霭温度下降到 15 ℃以下时死亡 。
人工培养发菜并非完全不可能 , 但困难较多 。
口
发菜在自然界能生长几十厘米长 , 决不是
一个生长季内完成的 , 体内胶质的集累也是逐步的 , 发菜体内的细胞 , 丝 体不断地 盆复发
生 , 维持着有机体长期存活。 人工培养发菜的研究状况距离为经济服务的实质性进展尚远 , ’
还有许多基本的工作需要散。 如原植体的生长发育所必需的生活条件的研究等。
4 讨 论
国外工a之 a , o f f等人在灰色念珠藻A ( 对 o s t o c 二 : S c o , u m A < A l l i s o n S t , a i n > ) 纯培养
系材料的专门研究中 , 报导了在光照条件下的发育周期有下列发育阶段 : ①段殖体的形成 ,
②无序阶段 ( 。 : er i。枯 ` t昭 。 ) : 段 直仁户司为细泡左行纵分裂 , 然后每 个细胞再分裂产会
一些大的 、 无分化的细胞团 , 裹在共同的包被 ( e琳 。 I P e ) 里 , ③无序细胞生长并 丝 体 化
( ift am
。 , t 。
:it
,
)
, 产主为新藻丝迅速增 长, 并分化出居间异形胞 , ④丝体在居间异 形 胞
处断开 , 产生新的断 殖体和游离异形胞 ` . , ’ “ ’ 。
发菜细袍一丝沐水平为友肖 , 大沐上也可以分成上述的几个阶段 。 有形态上可认为的段
殖体 , 也有一个无序阶段 , 无序的细胞丝体化等等。 但发菜的细胞发育又 与灰色念 珠藻A的
发育不完全相同。 笔者根据观察清况 , 试 图将发菜细袍一丝体水平上的发育傲以下的描述 :
①丝体形成阶段 , ②无序阶段 : 营养细胞 、 异形胞 、 厚壁抱子都能萌发产生无序细胞 , ⑧无
序细胞生长发育并丝体化 , 通过细胞分裂增加丝体长度 , ④丝体上产生异形胞或无异形胞 ,
形成异形胞型丝体和无异形胞型丝体 , ⑤异形胞型丝体可在异形胞处断裂 , 形成段殖体和游
离的异形胞 ( 转化为厚壁抱子 ) 。
5 几点初步结论
5
。
1 发菜胶质复合群体的细胞繁遭具有多样性的形态变化 。 营养细胞 、 异形胞 、 厚壁 抱 子
都具有繁殖能力 。 异形胞和厚壁抱子均由营养细胞转化而来 , 异形胞从丝体上游离下来 , 存
在于胶被中 , 转化形成厚壁抱子。 同时有些厚壁抱子能与正在生长发育的丝体上的营养细胞
连接 , 恢复形成异形胞 。
5
.
2 发菜细抱一丝体水平上的发育情况与 I a : ar 。 f f报道的在尧照条件下灰色念珠藻月为发育
有大体相徽灼发育价段 , 但发菜仍育其自身为发育洋式 , 笔者所做的描述是初步的。
5
。
3 用发菜京植沐进厅人工培养 , 给予合适的温度 、 光照和湿度时 , 能够长时间存 活 , 并
进行光合作用 , 但未见明显地增加长度 。 经过一段时间培养的材料中 , 有被认为 “死亡 ” 的
节段 , 重新形成短 的发菜原植体 , 说明不是死亡 , 而是从一个发育阶段进入另一个 发 育 阶
段 。 自然界发菜的生长或许就是这样开始的?
就作者了解的情况 , 国内对发菜的研究还极少涉及到发菜细胞发育的全过程 , 笔者以上
的观察仅供同行参考 。
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图 2 异形胞 (中间 、 两端 、 相连 )
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图 3 ①曹养细胞形成厚壁抱子 ②厚壁抱子萌发
彭只田阳呢戛_ …气’犷协一篡图 4 营养细胞进行细胞分裂
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营养细胞向外释放小细胞
内分 ` , 几图台
化产生的小细胞
厚童抱尹萌发并形 -
、 成藻丝 ’
图 6
蜜飞。 汾孕璧饱子与藻丝柑连恢
`卜: `复为异形胞 `
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位硬 .,
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劝译
.1.`低声.
图 9 无序细胞互相连接形成丝体 图 n 丝体中不同步发育的
细胞互相连接
, 今玄做
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O N
。
L a z a r o f f a n d w
。
V i s h n i a e
.
T h e e f f e e t o f l i g h t o n t h e d e v e l o p m e n 仁a l e v e l e
o f N o s t o e m u s e o r u m , a f i l
a m e n t o u s b l u e 一 g r e e n a l g a e . 几 g e n 。 M i e r o b i o l .
1 96 1 ; 2 5 : 3 6 6、 3 7 4
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产b s t r a e t T h i s p a p e r m a i n l y t e l l s t h a t t he a u t h ar h a v e o a d e d v n a m i e s o b s o r v a
t i o m o n t h e v a r i o u s e e l l
s o f N o s t o e F l a g e l l i f o r二。 b y m e a心 o f a o p t i c a l m i e r o s e o -
p e i n , h。 ’ . e X p e r i m e n t a l p r o e e s s o f ,玩 i n d o o r a r t i i.\ c i a l c u l t u er o f N o o t o c : E l a g e -
111: o : m e a o d d。 ` e r i b。 ` t h e d e v e l o p。 。 n t a l e h a o g e歹o f i t o e e l l o . ` 、
衬 . y . `拼o r d , 娜钾 t o c f诬卿 l l i f o“ 。 , N。砂o c , 、 c e l卫` d。 : 。 l o P脚 n , , 外工`。 ,时 ` t r i ,抓
C h o m 。 , h o rm o g o n i t蕊m , n t l t v 玉t i v e c e l l , 飞l o t e r o e萝s t , a k i n e t e .
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