全 文 ：2加7年第 4 2卷 第 8期 生 物 学 通 报
赖草属植物的遗传学研究与利用
王 林生 ’ ,2
( l 河南科技大学农学院 河南洛阳 4 71 X() 3
2南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室细胞遗传研究所 江苏南京 21 朋 9 5 )
摘要 赖草属植物具 有广泛的适 应性和丰富的抗逆性 , 作为麦类作物的重要基因资源愈来愈受到
人们的重视 。 介绍 了赖草属植物的种类及 分布 , 分析 了赖草属植 物的优 良特性及 潜在利用 价值 , 探讨 了
赖草属植物 的核 型 、 染 色体 带型及 分子细 胞遗传学研究 , 重点论述 了赖苹属植物在小 麦遗传改 良中的
应 用 , 阐明挖 掘利用 小麦近缘野 生植物是未来小麦品种改 良的有效途径 。
关键词 赖草属 小麦近缘植物 遗传研究
小麦野生近缘植物是拓宽小麦育种遗传基础的重
要基因资源 。 近年来 ,由于小麦遗传多样性的匾缺及其
对生物性 和非生物性环境胁迫的脆弱性增加 ,使当前小
麦育种难以取得突破性进展 。 因此 ,挖掘小麦近缘野生
植物遗传资源 ,实现其有益基 因的转移与利用 , 将成为
小麦育种中最有价值的途径 。 赖草属植物作为小麦重
要 的近缘野生植物 ,具有许多优良性状 , 将其基因和特
性导入小麦品种 , 将具有重要意义 。
1 赖草属植物的种类及分布
赖草属 (此少川 us H oc hs t . )又 称滨麦属 , 是禾本科
(P
o a c e a e 或 Gar m i n e a e )早熟禾亚科 (oP o id e a e )小麦族 (T -
ir t i e e a e D u m o rt )中的多年生植物类群 。 全世界约 30 个
种和 19 个亚种 , 均为异源多倍体 , 四倍体至十二倍体
类型均有 。 染色体组为 N s X m 。 该属分布于北半球温寒
带 , 从北 海的沿岸地 区 , 越过中亚到东亚直至 阿拉斯
加和北美西部的广阔地域均有分布 , 多数种类集中分
布于中亚和北美的高山 。 模式种沙生赖草了L ~ -ar
iu s )分布在欧洲 。 赖草属为我国北方的一个广泛分布
属 ,据报道我国有赖草属植物 27 个种 , 3 个亚种和 3 个
变种 , 主要 分布于西 北 、 华北 、 东北 及西南地 区 , 即分
布于长 白山 、 燕山 、 太行山 、 子午岭 、 西倾山和横断山
脉一线以西以北 的广大区域 。 它们的生境极其多样 ,海
拨 5 0 一 4 70 m ,从湿润 的盐碱滩地和海滨滩地到干旱
高温的沙土 、 荒漠化草原 ,从 田间路旁到高寒山区的石
坡 、 卵石滩等不 同生态地质环境下皆有生长 。
2 赖草属植物的优 良性状
赖草属植物 生境的多样性 , 使其具有广泛 的适 应
性 和丰富的抗逆性 。 赖草属植物的适应性和抗逆性主
要 表现在 2 个 方面 , l) 对非生物性 环境的耐性 , 如 :耐
盐碱 ,耐早 , 耐膺薄 ,耐寒 ,耐风 蚀 , 耐污染 , 耐沙埋 , 耐
暴雨 等 ;2 )对生物性环境的抗性 , 如 :抗叶 、 条 、 秆锈病 ,
抗 白粉病 , 抗赤霉病 , 抗黄矮病 , 抗蚜虫 。 除此之外 , 赖
草属植物还具有其他一些优 良的生 物学特性 , 如 :秘
长 , 粒大 , 粒多并具有紫色标记 , 光能利用 率高 , 丰产
性状好等 (见下 页表 ) 。
赖草属植物在改 良麦类作物品质上 具有 巨大的
潜力 。 杨瑞武等研究发现赖草属植物具有丰富的醇溶
蛋白变异类型 , 其中羊草 、 灰赖草 、 新生赖草 、 无 芒赖
草 、 阿克摩林赖草 、 卡拉威特赖草 、含糊赖草 、 窄颖赖
草 、 分枝赖草 、 赖草和 毛药赖草的醇溶蛋白主要是分
布于 。 区 的高分子量亚基 ; 密穗赖草 、卡瑞赖草 、 多枝
赖草 、 杂种赖草 、 滨麦 、 毛穗赖草 、 柴达 木赖草和 大赖
草主要是 a 和 p 区的低分子量亚 基和 丫区的高分子
量亚基 ;沙生赖草和盐生赖草则主要在 p 和 a 区 。 目前
已有 10 种赖草属植物与小麦杂交成功 , 因此 , 赖草属
植物有望成为麦类作物品质改良的理想基 因资源 。
3 赖草属植物的遗传学研 究
3
.
1 赖草属植物的核型及 分带研究 赖草属植物以
中部着丝粒染色体作为其核型的 主要组成部分 ,每个
种 (亚种 )具有数量不等的近 中部着丝粒染色体 , 有的
还具有近端部着丝粒染色体 。 但不 同的学者研究结果
存在较大差异 , 段晓刚等 (19 84) 和孙 义凯等 ( 1992) 认为
羊草的核型公式分别为: Z n 二4 x 二 25二24 m ( Z SA T ) + 4 s m
(ZSA T )和 Z n 二 4 x 二 28二 20 m (4 SA T )+ 8 s m , 均发 现 2 对
随体染色体 , 1 对随体在第 5 对染色体的短臂上 , 而另
1对随体则在第 4 对染色体的长臂上 。 阎贵兴等 ( 19 9 1)
的研究则表明羊草的核型为 Z n 二 4 x = 28 = 16 m +l 2 s m
(4 SA)T ,2 对随体分别位于第 1对 和第 3对染色体的短
臂上 。 智力等 (2仪刃 )研究发现 , 羊草除了中部着丝粒染
色体和近中部着丝粒染色体外 , 还 具有 2 对 近端部着
丝粒染色体 ,随体染色体 4 对 ,其核型组成为 Z n 二 4 x 二
28 = 22 m + 2 s m (4 SA T ) + 4
s t (4 SA T )
,
4 对 随体分别位 于
第 2 、第 3 、第 or 和第 1 对染色体上 。
杨瑞武等研究发 现羊草的核型组成为 Z n 二 4 x 二
2 8二 24 m + 4 s m ,没有观察到随体染色体 。 赖草属植物
随体染色体数 目一般为 1一 7 对 不等 。 在中部 、 近中部
和近端部着丝粒染色体上 都发现有 随体的附着 , 随体
多位于染色体的短臂上 , 但在灰赖草 ( L . 。 in e , u s ) 、 新
生赖草 (L .初 n o va set )、 柴达木赖草仕 . p s e u d o ar e e m o s u s ) 、
卡拉威特赖草 ( L . al ic su s sP . kaer tvo ien is s )和 含糊赖草
生 物 学 通 报
抽草目植物的优良特性
2加 7年 第 4 2卷 第 8期
物种 (亚种 、变种 ) 名称 中文名称 优 良特性
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卡拉塔威籁草 耐早 ;抗黄矮病 ;光能利用率高
窄颖赖草
滨麦 , 沙生滨麦
沙生赖草 , 沙丘野麦
中国抽草 , 羊草 ,
硷草 ,延安滨草
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灰赖草 , 盆地赖草
耐盐 ,耐旱 ,耐疥薄 ,耐寒 ,耐风蚀 ,耐污染 ,耐刘割 ,耐践踏 ;抗条 、秆 、 叶锈病 , 抗黄矮病 , 抗蚜虫
耐盐碱 ,耐早 ,耐疥薄 , 耐寒 ,耐沙埋 ,耐风蚀 ,耐污染 , 耐 xlJ 割 ,
耐践踏 ;籽粒优质 ,丰产性好 ;光能利用率高
耐盐碱 , 耐早 , 耐府薄 , 耐寒 , 耐火烧 , 耐风蚀 , 耐污染 ,
耐 xlJ 割 , 耐践踏; 抗叶 、条锈病 ,抗白粉病 , 抗黄矮病 ; 籽粒优质 ; 叶茎产 t 、营养价值高 , 适
口性好 , 返青早 ,生长快 , 光能利用率高
耐盐喊 ,耐早 ,耐府薄 ,耐除草剂 ,耐热 ,耐污染 ;光能利用率高
双叉 赖草 耐盐碱
卡拉林赖草 , 大药赖草 ,
美国赖草
柔软滨 , 芦根草 , 滨麦
耐盐
耐盐
抗条叶锈病
. 耐寒 ; 抗锈病 ; 籽粒优质 , 丰产性好
多枝赖草 耐盐碱 , 耐绮薄 , 耐污染 ; 抗黄矮病 ; 光能利用率高
阿克康林栩草 耐盐碱
毛祖赖草 耐盐碱 , 耐早 , 耐疮薄; 抗白粉病 , 抗黄矮病 ; 矮秆大稼
大棘草 , 巨大滨麦(草
巨野麦 , 大枕滨麦
黑海赖草 , 沙地赖草
耐盐 , 耐早 , 耐瘩薄 ,
耐践踏 ; 抗叶 、 条锈病
耐盐
耐寒 , 耐风蚀 , 耐污染 ,
, 抗 白粉病 , 抗黄矮病 ,
耐刘割
抗赤称病 ; 籽粒优质 ,丰产性好 ;光能利用率高
分枝赖草 耐盐 ,耐早
翰草 , 昔草 , 厚称赖草 适应性广 ,耐盐碱 ,耐早 ,耐搏薄 ,耐寒 ,耐风蚀 , 耐污染耐沙埋 ,耐攀雨 ; 抗叶 、 条 、秆拐病 ,抗白
粉病 , 抗黄矮病 ; 籽粒多并具有紫色标记 ; 光能利用率高
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天山核草 抗叶 、 条 、秆锈病 , 抗白粉病
拟麦赖草 , 甸甸野麦
赖草
耐盐 ,耐火烧 ;光能利用率高
( L湖油妙 us )的染色体长臂上也发现有随体 。 从核型
类型来看 , 大多数赖草属植物为 ZA 型 , 沙生赖草 ( L
~ an’ us )
、 多枝赖草 ( L . m心 tJ’c a u IJ’s ) 、 毛药赖草 (新 拟 )
( L
.
~
功 “ 。 ) 、 含糊赖草 ( L』切石妙 u s ) 、 大赖草 ( L . ar ce -
m o s u , )
、 窄颖赖草 ( L .朋即 s r u s )和卡瑞赖草 ( L . k a er ls n i i )
的核型属 ZB 型 ,而羊草 ( L . hc J’n en s is )的核型为 lB 型 。
有关赖草属植物的染色体带型研究较少 。 目前只
报道了大赖草 、 多枝赖草的带型研究 ,卫俊智对 新疆
大赖草染色体进行多次 C 带处 理发现 , 均未显示 出 C
带 , 他认为大赖草染色体不显 C 带 。 但其进行 的 N 带
研究发现 , 所有的大赖草染色体都具有着丝点带 , 多
数染色体具有深浅程度不 同的中间带 , 随体染色体具
有次缴痕带 ,部分染色体具有末端带 。 王苏玲 ( 19 9 )
等和刘光欣等 ( 20 5) 对大赖草的 C 带研究发现 , 其 C
带带纹 主要 分布在染色体的末端 , 大部分染色体不显
着丝点带和中间带 。 葛荣朝等 ( 2X() 4 )对多枝赖草染色
体 C 带研究表明 , 其带型按李惫学等 ( 199 1) 介绍的方
法描述为 : Zn 二 28 = S CT + Z Cn , + ZCT , + ICT I , + IC竹 + I C +
lT +l IT
, 比较发现 , 与王苏玲报道的大赖草的 7 条染
色体 C 带带型相似 。
.3 2 赖草属的分子细胞遗传学研究 高等植物核基
因组 丰富的重复 D N A 序列在其物种进化过程中担负
着重要作用 。 物种专化重复 D N A 序列 已广泛用 于物
种进化和栽培物种中外源 DN A 的检测研究 。 Z han g 等
根 据重 复序列 的研究结 果认 为在赖草 属 中不存在 J
组 , 它 的 2 个染色体组 可能都来 自新麦草属 , 建议用
N八N ZN: 表示赖草属的染色体组 。 w an g 等用 重复序
列结合染色体配对研 究也未能获得赖草属中 J 组存
在的证据 ,但认为 2 个染色体组并不都来 自 N 组 ,建议
用 N NX X 表示 。 z h a n g 和 D v o ar k ( 19 9 1)通过检测从小
麦族 4 个物种分离出来的 26 个高度重复序列家族的
多态性 , 证 明赖草属植物中的确存在来源于新麦草属
2的7年 第 4 2 卷 第 8 期 生 物 学 通 报
的 N 染色体组 。 柴守诚等 ( 91 99) 从大赖草中分离出的
D N A 重复序列 pLr 34 , pr4L 2 6 和 p L代讲7 , 在赖草属植
物中具有很强的物种专化性 , 可用于该物种 DN A 的
检测 。 王苏玲等 ( 1999 )用来 自簇毛麦的重复 DN A 序
列 PH v6 2 作探针分别对大赖草 、 百萨僵麦草 (孙 . bes s -
日儿山允u m )进行原位杂交和 Sou the m 杂交发现 , 大赖草
有 13 对 、 百 萨僵麦草有 4 对染色体具有杂交信号 ;从
基因组 D NA 的杂交中也发现 ,百 萨僵麦和大赖草有比
较多的同源序列 , 不能排除百萨僵麦草与新麦草属物
种杂交形成大赖草的可能性 。
4 赖草属植物在小麦遗传改良中的应用
自 19 3 2 年前苏联首先尝试将赖草属植物与小麦
杂交以来 , 国内外学者一 直致力于赖草属植物优 良基
因导入小麦的研究 。 至今己经有 10 种赖草属植物与
小麦杂交成功 , 分别为大赖草 (王耀南等 , 1986 ;冯海生
等 , 1997 ) 、 无芒赖草 ( M uj e e b 一 Kaz i . 198 3 ) 、 灰赖草 ( M u -
j
e e
b
一 K a z i e r al
.
19 84 )
、 窄颖赖草 (李桂英等 , 1 999 , 20 0 ) 、
沙生赖草 (陈漱 阳 , 19 85) 、 羊草 (马缘生等 , 19 88) 、 滨麦
( Ch
e n
,
19 86 )
, 多枝赖草 ( D o n g , 1986 ) 、 赖草 ( 邵仲子
等 , 19 87 )和新生赖草 ( Pl o u dr , 19 89 ) 。 为小麦品种的遗
传改良奠定了良好的基础 。
4
.
1 小麦赖草属植物抗病异染色体系的创建 南京
农业大学细胞遗传所 19 84 年用中国春小麦作母本与
大赖草杂交 , 杂种幼胚培养获得 F : 植株 , 用中国春回
交选育 , 经连续 4 年赤霉病抗性和细胞学鉴定 , 选育
出了抗性明显高于苏麦 3 号的 3 个异附加系 , 分别添
加大赖草第 2 ( rL . 2 ) 、 7 (rL . 7 )和 14 (rL . 14 ),并 以此为材
料经 花粉辐射 、 杀配子诱导等方法 , 选育出 了一批对
赤霉病有较高抗性的小麦一大赖草易位系 。
中国农科院 1984 年将多枝赖草与中国春小麦杂
交成功 , 得到的 F 。与中国春和丰抗 10 杂交 ,又进一步
用 丰抗 7 , or 和 13 杂交 、 花药 培养 , 选育出普通小麦 -
多枝赖草 12 种 巧 个互 不相同的异附加系 , 从中鉴定
出 了 1 个高抗黄矮病的异附加系 L ien 24 和 1 个耐盐
性较高的异附加系 iL en 7 , 后用 iL en 2 4 与小麦品种杂
交 , F : 花药培养选育出了 4 个抗病虫异附加系 , 创造
了丰富的小麦抗病虫育种的种质资源 。
中国农科院的马缘生等 ( 19 88) 用小麦 品种 (系 )间杂
种与羊草杂交 ,后代 自交选育 、 细胞学鉴定 , 育成 了一批
小麦一羊草二体异附加系 。 其中 , 异附加系 8 7一 3086 和
87一 179一5 抗条锈病 、 叶锈病和白粉病 。 山东农业大学陆
文辉等利用八倍体小滨麦与普通小麦杂交选育出 1 个
农艺性状优良又抗条锈的小片段易位系山农 0 96 。
.4 2 大赖草 DN A 直接导入普通小麦创造小麦新种质
外源 D N A 导人技术的应用 , 为作物品种改 良开辟了新
的途径 , 也为小麦近缘物种改 良小麦提供了有益参考 。
新疆农科院 1989 年以新疆大赖草 DN A 为供体 ,进行了
花粉管通道导人普通小麦的研究 , 经多代选育从受体
7 61 转化后代中获得稳定遗传的大穗变异系 。 主要表
现 ,株型高大 ,叶片宽大 ,穗长 、穗粒数和单株粒重显著增
加 ,同时籽粒长 、宽和千粒重明显提高 ,但生育期较晚 ,大
穗变异系除蛋白质含量有显著变化外 ,其胚乳谷蛋白和
醇溶蛋白电泳图谱发生了明显变化 ,大穗品系与受体的
差异表现在 1一2 条新带的出现和受体 3 条带的消失 ,且
主要出现在迁移率低的高分子量蛋白区 。
西北农大朱新产等 ( 2〕叹) )将外源大赖草 D N A 直
接导人普通小麦 , 诱导小麦籽粒蛋白质组成及过氧化
物酶 、 醋酶 、 超氧化物歧化酶同工酶谱带发生 了显著
变化 , 蛋白质分别增加 4 6 785 k卜新组分 , 蛋白质和
氨基酸含量分别提高 16 . 82 % , 巧 . 62% , 赖氨酸增长
4 2
.
94 %
。 籽粒色泽红色加深 、硬度和胚乳粉质透明度
增强 ,其变异现象在后代中连续表达 。
5 展粗
自从 M e aF dd e n ( 19 30 )首次成功地将栽培二 粒小
麦 (介“ cu m 山co c u o L )的抗秆锈基 因导人普通小麦
以来 , 先后已有 10 多个抗病 、抗虫 、 抗逆 、 优质等外
源优异基因被导人小麦 , 并在小麦改 良中发挥 了重要
作用 。 赖草属作为小麦的重要近缘植物 , 已培育出了
一大批小麦一赖草属异附加系 、异代换系和易位系 , 为
小麦的抗逆 、 抗病及品质改 良提供了优异种质资源 。
但要应用于生产 , 还需将其对产量 、 品质等许多农艺
性状的影响进行深人的研究 、分析与评价 。 多家单位
已开展 了这方面的研究 ,有望取得突破性进展 。
总之 ,赖草属作为小麦族的一个重要多年生属 ,其丰
富的遗传多样性为麦类作物育种提供了可开发利用的
宝贵基因资源 。 然而 ,有关赖草属植物的起源进化 、系统
地位 、物种界限 、种间(内)亲缘关系等问题 ,仍然存在较多
分歧 ,对赖草属植物的分子生物学研究起步较晚 。 因此 ,
对赖草属植物及其中间材料深人系统研究 , 对充分发挥
赖草属植物在麦类作物遗传改良中作用具有重要意义 。
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