全 文 ：中国农业科学 2011,44(15):3177-3184
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.15.013

收稿日期：2010-12-13；接受日期：2011-04-18
基金项目：农业部现代农业产业技术体系建设专项、山东省农业重大应用技术创新课题
联系方式：张兆波，E-mail：zhangzhaobo888@163.com。通信作者毛志泉，Tel：0538-8241984；E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn。通信作者朱树华，
Tel：0538-8247790；E-mail：shuhua@sdau.edu.cn



6 种酚酸类物质对平邑甜茶幼苗根系
线粒体及抗氧化酶活性的影响
张兆波 1，毛志泉 1，朱树华 2
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2山东农业大学化学与材料科学学院，山东泰安 271018）

摘要：【目的】研究对羟基苯甲酸、间苯三酚、丁香酸、苯甲酸、咖啡酸和阿魏酸等 6 种酚酸类物质对平邑
甜茶幼苗根系线粒体和抗氧化酶活性的影响。【方法】育苗基质栽培平邑甜茶幼苗，分别用 50 mL 浓度为 0.8、4.0、
20.0 mmol·L-1的 6 种酚酸类物质处理，测定平邑甜茶幼苗鲜重、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过
氧化物酶（POD）的活性、线粒体膜通透性转运孔（MPTP）开放程度、膜流动性、细胞色素 Cyt c/a 比值的变化。
【结果】0.8、4.0、20.0 mmol·L-1的 6 种酚酸类物质均抑制了平邑甜茶植株生长，降低了 SOD、POD、CAT 活性；
使线粒体 MPTP 开放程度增大，线粒体膜流动性降低，细胞色素 Cyt c/a 比值下降，使线粒体受到不同程度的损伤。
与其它处理比，20.0 mmol·L-1苯甲酸处理的抑制效果最显著。【结论】0.8、4.0、20.0 mmol·L-1的 6 种酚酸类物质
都抑制了平邑甜茶抗氧化酶活性和线粒体功能，且浓度越高抑制作用越强；苯甲酸比另外 5 种酚酸类物质具有更
强的抑制作用。
关键词：平邑甜茶；酚酸类物质；抗氧化酶；线粒体

Effects of Phenolic Acids on Mitochondria and the Activity
of Antioxidant Enzymes in Roots of Seedlings of
Malus hupehensis Rehd.
ZHANG Zhao-bo1, MAO Zhi-quan1, ZHU Shu-hua2
(1College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian
271018, Shandong; 2College of Chemistry and Material Science, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong)

Abstract: 【Objective】Experiments were conducted to study the effects of ρ-hydroxybenzoic acid, phloroglucinol, syringic
acid, benzoic acid, caffeic acid and ferulic acid on the functions of mitochondria and the activities of antioxidant enzymes in roots of
Malus hupehensis seedlings which were apples common stocks.【Method】 Malus hupehensis seedlings were planted in bowl and
were teated with 50 mL of 0.8, 4.0, 20.0 mmol·L-1 of the six kinds of phenolic acids at 3-day intervals. Fresh weight, activities of
superoxidase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD), the opening of mitochondrial permeability transition pores (MPTP),
membrane fluidity and cytochrome c/a were determined. 【Result】 Treatments with 0.8, 4.0, 20.0 mmol·L-1 of six kinds of phenolic
acids all inhibited the growth of Malus hupehensis seedlings, reduced the activities of SOD, POD, and CAT, increased the opening of
MPTP, decreased membrane fluidity and Cyt c/a, and impaired mitochondria in a sense. Benzoic acid at 20.0 mmol·L-1 had more
significant inhibitions than other treatments. 【Conclusion】 The six kinds of phenolic acids at 0.8, 4.0, 20.0 mmol·L-1 could inhibit
the activities of antioxidant enzymes and mitochondrial functions, and the inhibition depended on dose of phenolic acids. At the same
3178 中 国 农 业 科 学 44 卷
concentrations, benzoic acid has stronger inhibition than other five phenolic acids.
Key words: Malus hupehensis; phenolic acids; antioxidative enzyme; mitochondria

0 引言
【研究意义】引起果树连作障碍的原因较为复杂，
其中，酚酸类物质是造成果树连作障碍的重要原因之
一[1-2]。因此，研究酚酸类物质对苹果砧木伤害的程度，
对于苹果连作障碍的解决，具有重要意义。【前人研
究进展】植物分泌酚酸类物质，对周围作物生长产生
一定的抑制作用，增强自身对环境的适应能力，但当
酚酸类物质积累到一定量时，就会对植物自身产生毒
害[3-4]。许多研究指出，酚酸类物质是诸多植物根系分
泌物中的主要自毒性物质[5-6]，主要包括对羟基苯甲
酸、丁香酸、香草酸、杏仁酸、苯甲酸、咖啡酸和阿
魏酸等[7]。在苹果的不同组织中也检测到酚酸类物质
存在[8]。研究表明，这些酚酸类物质在苹果连作障碍
中起重要作用，积累到一定浓度就会对苹果树造成危
害[2,9]。1.0 mmol·L-1 的根皮苷、阿魏酸、香草酸、肉
桂酸、对羟基苯甲酸、丁香酸、咖啡酸等均显著抑制
了苹果砧木——平邑甜茶根系生长[1]；进一步研究表
明，一定浓度的肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系基础呼吸速
率等产生抑制作用[10]，高浓度苯甲酸使平邑甜茶幼苗
对与酶合成相关元素氮、磷等吸收能力的抑制作用逐
渐增强，并且使叶片中叶绿素含量下降[11]。苹果园土
壤中的对羟基苯甲酸、香草酸、苯甲酸、阿魏酸和香
豆酸等酚酸类物质含量也随着果园年龄的延长而增
加[12-13]；不同苹果砧木对连作环境的耐性差异很大；
在连作条件下，楸子（Malus prunifolia Borkh.）等苹
果砧木幼苗生长明显受到抑制，株高、根长和干物质
积累等均有不同程度降低；而平邑甜茶耐性最好[14]。
线粒体是植物物质代谢和能量代谢的主要场所，线粒
体膜结构与线粒体及整个细胞正常行使功能密切相
关[15]。植物在不利环境条件下，自身保护机制就会启
动，使植物免受伤害；但当胁迫到达一定限度后，环
境就会对植物造成不可逆转的损伤。逆境胁迫对植物
的损害可能归结于对膜结构和功能的改变[16]，而线粒
体是由双层细胞膜包被的细胞器。有研究指出，在逆
境胁迫下，SOD 酶活性和细胞色素比值 Cyt c/b 均下
降，部分线粒体出现变形、膜模糊、嵴分布不均等，
且随着时间的延长，线粒体受损伤的程度加重[17]；对
平邑甜茶的研究发现，逆境胁迫可能使根系线粒体特
性发生变化，进而导致细胞程序化死亡[18]。【本研究
切入点】酚酸类物质对植物影响的研究已有相关报道，
但是酚酸类物质对连作条件下苹果砧木根系线粒体影
响的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】本试验
以苹果常用砧木——平邑甜茶为研究对象，探讨连作
苹果园土壤中 6 种外源酚酸类物质对平邑甜茶根系线
粒体和抗氧化酶活性的影响，进一步了解酚酸类物质
对植物伤害的机理，丰富苹果连作障碍研究内容，为
防治苹果连作障碍提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2010 年在山东农业大学园艺科学与工程
学院根系实验室进行。在 4℃条件下将平邑甜茶种子
层积 30 d 左右，待种子露白后，于 2010 年 4 月 25 日
播种于装有育苗基质的 10 cm×10 cm 营养钵中，每钵
3 株，常规管理。育苗基质由山东农业大学生产，有
机质＞40%，pH 5.8—6.5，电导率（EC）：1—1.5
ms·cm-1。对羟基苯甲酸、间苯三酚、丁香酸、苯甲酸、
咖啡酸和阿魏酸购自美国 Sigma 公司。用 0.2%乙醇溶
液配制浓度分别为 0.8、4.0、20.0 mmol·L-1的对羟基
苯甲酸、间苯三酚、丁香酸、苯甲酸、咖啡酸和阿魏
酸溶液。以 0.2%乙醇溶液为对照。
1.2 试验方法
参照张江红等[1]的试验结果以及本试验预试验结
果设定本试验中酚酸类物质的浓度。待植株长到 6 片
真叶，选择长势一致的平邑甜茶幼苗，将浓度为 20.0、
4.0、0.8 mmol·L-1的对羟基苯甲酸（A1、A2、A3）、
间苯三酚（B1、B2、B3）、丁香酸（C1、C2、C3）、
苯甲酸（D1、D2、D3）、咖啡酸（E1、E2、E3）和
阿魏酸（F1、F2、F3）溶液分别施入营养钵中，每
盆 50 mL，每处理 5 盆作为重复，留 5 盆浇 50 mL 10%
乙醇溶液（CK）作为对照；每 3 d 处理 1 次，共处
理 10 次；在处理结束后 10 d 取样，进行相关指标测
定。
1.3 测定方法
1.3.1 抗氧化酶活性测定 SOD 活性测定参照赵世
杰等[19]的方法，以抑制氮蓝四唑（NBT）光还原 50%
为 1 个酶活力单位（U），用 U·g-1FW 表示。POD 活
性测定按 Omran 的方法[20]，测定 470 nm 吸光度的变
化，以每分钟内引起 470 nm 吸光度变化 0.01 的酶量
15 期 张兆波等：6 种酚酸类物质对平邑甜茶幼苗根系线粒体及抗氧化酶活性的影响 3179
为 1 个酶活力单位（U），用 U·g-1FW 表示。CAT 活
性测定按照赵世杰等的方法[19]测定 240 nm 吸光度变
化，以每分钟内使 240 nm 吸光度减少 0.1 的酶量为 1
个酶活力单位（U），用 U·g-1FW 表示。
1.3.2 线粒体的提取和活性测定 线粒体用差速
离心法[21]提取，置于冰上保存备用。用 Oxy-Lab 氧
电极（Hansatech 公司，英国）检验线粒体活性[22]，
所提线粒体氧化磷酸化效率平均值在 1.5—1.9，呼吸
控制值在 1.8—2.3，所提取的线粒体可用于后续试
验。
1.3.3 线粒体膜通透性转换孔（MPTP）的测定
MPTP 测定参照姚婷婷等的方法[23]。将提取的线粒体
提取液充分摇匀，以单位质量根系的线粒体引起的每
分钟吸光度变化表示 MPTP 开放程度。
1.3.4 细胞色素 Cyt c/a 测定 参照 Tonshin 等[24]
的方法，用紫外可见扫描分光光度计检测 550 nm 和
630 nm 处的吸收值。两种波长的吸收值之比值即为细
胞色素比值 Cyt c/a。
1.3.5 线粒体膜流动性检测 参照姚婷婷等[23]的方
法进行。将含线粒体的溶液轻轻颠倒摇匀后，取0.3 mL
线粒体提取液，加入 2.85 mL 0.3 mol·L-1甘露醇和 60
μL 5 mmol·L-1 8-苯胺-1-萘磺酸（ANS），混匀。1 min
后用荧光分光光度计测定，温度为室温（22℃），激
发波长 400 nm，发射波长 480 nm，狭缝宽度 5 nm。
以单位质量根系的线粒体引起的荧光强度表示膜流动
性的大小。
2 结果
2.1 不同酚酸类物质对平邑甜茶植株鲜重的影响
20.0、4.0、0.8 mmol·L-1的对羟基苯甲酸、间苯三
酚、丁香酸、苯甲酸、咖啡酸和阿魏酸均能使地上鲜
重和地下鲜重减小，以 20.0 mmol·L-1处理对地上鲜重
和地下鲜重影响最大（图 1），地上鲜重数值大小依
次是：苯甲酸＜对羟基苯甲酸＜阿魏酸＜间苯三酚＜
咖啡酸＜丁香酸＜对照；地下鲜重数值大小依次是：
苯甲酸＜阿魏酸＜间苯三酚＜丁香酸＜对羟基苯甲酸
＜咖啡酸＜对照。20.0 mmol·L-1苯甲酸达到所有处理
的最低值，植株地上鲜重和地下鲜重分别比对照减少
了 45.66%和 71.32%。
2.2 不同酚酸类物质对 SOD、CAT 和 POD 活性的影响
2.2.1 不同酚酸类物质对 SOD 活性的影响 由图 2
可以看出，20.0 mmol·L-1 6 种酚酸类物质处理的 SOD
活性比对照减少了 82.8%—98.4%，4.0 mmol·L-1酚酸
处理的 SOD 活性减少了 68.4%—85.4%，而 0.8
mmol·L-1酚酸处理的SOD活性减少了49.8%—82.8%。
随着酚酸类物质浓度增大，SOD 活性降低，只有 4.0
mmol·L-1 咖啡酸比 20.0 mmol·L-1 咖啡酸处理的 SOD
活性略有上升。20.0 mmol·L-1丁香酸处理 SOD 活性达
到所有处理的最低值；而 20.0 mmol·L-1 咖啡酸处理
SOD 活性比对照减少了 92.4%。20.0、4.0、0.8 mmol·L-1
苯甲酸处理使 SOD 活性都在 50 U·g-1 FW 以下，远低
于对照处理的 280.5 U·g-1 FW。
2.2.2 不同酚酸类物质对 POD 活性的影响 由图 2
可知，各处理 POD 活性在 12.5—24.0 U·g-1FW，低于
对照处理的 26.5 U·g-1FW。从总体来看，咖啡酸、对
羟基苯甲酸、阿魏酸处理较间苯三酚、丁香酸、苯甲
酸处理的 POD 活性高。20.0 mmol·L-1 6 种酚酸类物
质处理及对照 POD 活性从大到小的顺序依次是：对照



图 1 不同酚酸类物质处理对平邑甜茶植株鲜重的影响
Fig. 1 Effects of phenolic acids on fresh weight of Malus hupehensis Rehd.
3180 中 国 农 业 科 学 44 卷


图 2 不同酚酸类物质对平邑甜茶 SOD、POD 和 CAT 活性的影响
Fig. 2 Effects of phenolic acids on SOD, POD and CAT activities in Malus hupehensis Rehd.

＞咖啡酸＞对羟基苯甲酸＞阿魏酸＞苯甲酸＞丁香酸
＞间苯三酚，其中，间苯三酚、丁香酸、苯甲酸分别
比对照减少了 36.2%、50.2%、52.8%。随着间苯三酚
处理浓度加大，POD 活性先增大后减小；20.0 mmol·L-1
咖啡酸处理的 POD 活性高于 4.0 和 0.8 mmol·L-1 咖
啡酸处理的 POD 活性；对羟基苯甲酸、阿魏酸、苯
甲酸、丁香酸处理的 POD 活性随酚酸浓度增大而减
小。
2.2.3 不同酚酸类物质对 CAT 活性的影响 各浓度
酚酸处理的 CAT 活性仅为对照的 2.3%—26.7%（图
2）。其中，20.0 mmol·L-1间苯三酚处理的 CAT 活性
最低，而 4.0 mmol·L-1阿魏酸处理的 CAT 活性高于其
它浓度酚酸物质处理。对羟基苯甲酸和间苯三酚处理
CAT 活性受酚酸浓度影响更大，20.0 mmol·L-1对羟基
苯甲酸和间苯三酚处理 CAT 活性显著低于 4.0 和 0.8
mmol·L-1处理的 CAT 活性。
2.3 不同酚酸类物质对平邑甜茶线粒体膜变化的影
响
2.3.1 不同酚酸类物质对 MPTP 的影响 各酚酸物质
处理的 MPTP 开放程度由小到大的顺序依次是：丁香
酸＜苯甲酸＜对羟基苯甲酸、咖啡酸、间苯三酚、阿
魏酸＜对照（图 3）；且随着酚酸处理浓度增加，线
粒体 MPTP 开放程度逐渐增大，尤其是 20.0 mmol·L-1
丁香酸处理，与其它各处理及对照比，其 MPTP 开放
程度最大。
2.3.2 不同酚酸类物质对线粒体膜流动性的影响
膜流动性是生物膜的主要特征之一，其改变可以直接
反映膜功能的变化，线粒体膜流动性的变化会导致线
粒体膜功能随之变化。由图 3 可知，20.0、4.0、0.8
mmol·L-1 苯甲酸处理膜流动性数值分别是对照的
42.1%、33.0%、43.6%，显著低于对照。与各处理相
比，阿魏酸处理的膜流动性最高，但仍显著低于对照。
随着浓度增加，阿魏酸处理线粒体膜流动性显著降低，
0.8、4.0、20.0 mmol·L-1阿魏酸处理的膜流动性数值分
别是对照的 72.30%、65.14%、49.47%；其它各处理随
着浓度增加，线粒体膜流动性变化并不显著，但从总
体上看，线粒体膜流动性仍是降低的趋势。
2.3.3 不同酚酸类物质对Cyt c/a的影响 20.0、4.0、
0.8 mmol·L-1 丁香酸、苯甲酸处理 Cyt c/a 是对照的
22.9%—33.3%；其它酚酸物质处理是对照的 40.74%—
55.56%（图 3）。随着浓度增大，间苯三酚、丁香酸
和阿魏酸处理的线粒体细胞色素 Cyt c/a 比值显著降低；
15 期 张兆波等：6 种酚酸类物质对平邑甜茶幼苗根系线粒体及抗氧化酶活性的影响 3181


图 3 不同酚酸类物质对平邑甜茶线粒体渗透性转运孔、膜流动性和 Cyt c/a 的影响
Fig. 3 Effects of phenolic acids on mitochondrial MPTP, membrane fluidity Cyt c/a in Malus hupehensis Rehd.

对羟基苯甲酸处理 Cyt c/a 上升；咖啡酸和苯甲酸处理
变化不明显。从整体趋势来看，随着浓度增大，线粒
体细胞色素 Cyt c/a 比值下降。
从表中可以看出，线粒体膜流动性与抗氧化酶活
性之间显著相关，与 MPTP 和 Cyt a/c 呈极显著相关关
系。

表 平邑甜茶根系抗氧化酶活性及线粒体指标的相关分析
Table Correlation analysis between activities of antioxidative enzymes and mitochondrial indices
相关系数
Related coefficient
地上鲜重
Ground fresh
weight
地下鲜重
Underground
fresh weight
超氧化物岐
化酶
SOD
过氧化物酶
POD
过氧化氢酶
CAT
膜流动性
Membrane
fluidity
膜通透性
转换孔
MPTP
细胞色素
比值
Cyt c/a
地上鲜重
Ground fresh weight
1 0.88** 0.90** 0.50* 0.79* 0.83* 0.65* 0.79*
地下鲜重
Underground fresh weight
1 0.84** 0.59* 0.68* 0.85** 0.65* 0.80*
超氧化物岐化酶
SOD
1 0.53* 0.80* 0.87** 0.79* 0.83*
过氧化物酶
POD
1 0.55* 0.52* 0.57* 0.58*
过氧化氢酶
CAT
1 0.80* 0.68* 0.83*
膜流动性
Membrane fluidity
1 0.84** 0.92**
膜通透性转换孔
MPTP
1 0.84**
* P＜0.05；** P＜0.01
3182 中 国 农 业 科 学 44 卷
3 讨论
连作障碍是国内外苹果主产区普遍存在的问题[25]。
在中国，苹果园面临大面积更新，由于土地资源有限，
苹果连作普遍存在，由此引起的苹果连作障碍成为果
园更新的主要限制因子[26]。在正常条件下，植物细胞
中自由基的产生与清除在抗氧化系统的参与下保持着
动态平衡。在逆境胁迫条件下，对植物具有伤害作用
的自由基大量产生，轻微逆境条件能刺激植物保护酶
系统活性提高，消除多余的自由基，使其对植物不会
造成太大影响；当逆境较严重时，一旦自由基积累到
一定程度，抗氧化酶系统与自由基之间的动态平衡被
打破，就会对植物造成伤害[27]。SOD、POD、CAT 等
抗氧化酶是保护植株免受过量自由基伤害的重要参与
者，其活性的高低在一定程度上可以反映逆境胁迫对
植株的伤害大小，有研究表明，较高的 SOD、POD、
CAT 活性，能有效抑制自由基的过量累积；而连作环
境是植物遭受的逆境之一。在连作条件下，土壤中酚
酸等物质大量积累[3]，使植物抗氧化酶活性降低[28]，
不能有效清除自由基，造成自由基过量积聚，由于
自由基引起的氧化损伤能使线粒体膜完整性受到破
坏[23]，而线粒体是细胞进行物质代谢和能量转化的主
要细胞器，其完整性程度对整个细胞结构与功能的维
持起着至关重要的作用。过量的自由基可能使线粒体
MPTP 相关蛋白质中的巯基被氧化成二硫键，促使
MPTP 开放[29]，引起细胞色素 c（Cyt c）可能从线粒
体内膜上脱落下来，经过线粒体膜进入细胞质，造成
细胞色素比值 Cyt c/a 降低；过量的自由基也可能使线
粒体膜中不饱和脂肪酸过氧化，从而导致线粒体膜流
动性降低[30]。本试验结果表明，对羟基苯甲酸、间苯
三酚、丁香酸、苯甲酸、咖啡酸和阿魏酸等 6 种酚酸
类物质均使 SOD、POD、CAT 活性下降，可能是由于
酚酸浓度过高恶化了植株正常生长的环境，破坏了植
株细胞 SOD、POD、CAT 酶的功能，从而使其消除自
由基的能力减弱；由于自由基大量积累，使线粒体的
完整性受到破坏，表现在线粒体 MPTP 开放程度均不
同程度增大、细胞色素比值 Cyt c/a 下降，膜流动性降
低，最终导致植株生长均受到不同程度的抑制；同一
种酚酸类物质随着处理浓度增大，SOD、POD、CAT
活性逐渐下降，自由基积累增多，线粒体膜通透性转
运孔开放程度更大，线粒体肿胀更厉害，使细胞色素
比值 Cyt c/a 降得更低，线粒体膜流动性更小，对线粒
体膜完整性破坏更大，造成对植株的危害更加严重。
由线粒体相关测定数据可以看出，丁香酸和苯甲酸处
理对线粒体膜损伤最大，使线粒体结构和功能受到更
大的影响。从植株地上、地下鲜重及线粒体相关数据，
特别是从 20.0 mmol·L-1处理来看，苯甲酸对平邑甜茶
幼苗伤害最大。
5 结论
一定浓度下 6 种酚酸类物质均可抑制平邑甜茶幼
苗生长，降低 SOD、CAT 和 POD 的活性，使线粒体
膜通透性转运孔（MPTP）开放程度增大，膜流动性
降低，细胞色素 Cyt c/a 比值下降；随着浓度的增加，
对平邑甜茶的损伤加大。其中，苯甲酸的伤害程度大
于其它酚酸类物质。

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（责任编辑 曲来娥）