全 文 ：第 36 卷　第 9 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.9
2008 年 9 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) Sep.2008
粗山羊草抗条锈病鉴定及抗病基因
YrY212 SSR标记＊
张海泉 ,郎　杰 ,马同锁 ,张翠茹 ,高志华
(河北经贸大学生物科学与工程学院 ,河北 石家庄 050061)
[ 摘　要] 　【目的】粗山羊草是小麦野生近缘属种 ,是 D基因组的供体 , 蕴含大量的抗病资源 , 是进行小麦遗传改
良的重要遗传资源 ,明确其抗病基因的数量 、类型 、在染色体上的位置以及其与已知抗条锈病基因间的关系 , 挖掘抗
条锈病新基因 ,为小麦育种提供优良抗病新种质。【方法】用离体叶和田间鉴定方法鉴别来自不同产地的 38 份粗山
羊草的抗条锈病情况 ,对条锈病抗病性进行遗传分析 , 并利用 SSR分子标记定位粗山羊草中的抗病基因。【结果】离
体叶鉴定发现 ,有 9 份材料对条中 29 和条中 31 菌株免疫 , 占供试材料的 23.68%;有 6 份材料高感或中感 , 占供试材
料的15.79%,其余材料抗病等级不一致。田间混合菌种鉴定结果表明 ,有 19 份材料免疫 ,其中 10 份材料苗期感病但
成株期抗病 ,占供试材料的 26.32%。从粗山羊草(Aegilops tauschii (Coss.)Schma l)Y212 中鉴定出 1 个显性抗小
麦条锈病基因 ,暂定名为 YrY 212。应用分离群体分组法(BSA)筛选到 Wmc506、Barc184 、Wmc450 和 Cf d41 标记 , 其
与YrY212 之间的遗传距离分别为 3.0 , 4.0 , 7.0 和 20.0 cM ,位于 Wmc506 和 Barc184 之间。【结论】根据连锁标记
所在小麦微卫星图谱的位置 ,Y rY 212 被定位在 7DS 染色体上 ,分析基因所在染色体的位置 、抗病性特征认为 , YrY212
是一个新的抗小麦条锈病基因。
[ 关键词] 　粗山羊草;小麦条锈病;抗病基因;基因定位;SSR标记
[ 中图分类号] 　Q755 [ 文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)09-0156-05
Identificat ion and SSR mapping of stripe rust resistance
gene in Ae .tauschi i
ZHANG Hai-quan , LANG Jie ,MA Tong-suo ,ZHANG Cui-ru ,GAO Zhi-hua
(Co llege o f Bio logy Engineer ing , Hebei Universi ty o f Economics and B usiness , Shi j iazhuang , H ebei 050061 , China)
Abstract:【Objective】As the wild relat ives of w heat and the D genome dono r o f w heat , the Aegi lops
tauschi i has many resistant resources , and it is an important g enetic resource in w heat breeding.【Method】
Thirty-eigh t specimens of Aegi lops tauschii o rigina ted f rom different regions by inoculation of f ragments
of leaves in vi tro were identif ied , and in field wi th mixed phy siolo gical method the st ripe rust resistance
gene w as socated in Ae.tauschi i w ith SSR marker.【Resul t】The results w ere detested wi th 2 phy siological
race of w heat stripe rust (tiaozhong 29 &31)by inoculation of f ragments of leaves in v it ro(de tached leav-
es).Nine of them were found immuni ty to all o f w heat st ripe rust , five w ere susceptible to bo th o f the tw o
physiological race.The results f rom inoculation on seedling and adult plants in field wi th mixed phy siologi-
cal race w ere simi lar to that f rom the above mo thed , just as below , nine teen of them were immunity to
w heat st ripe rust (tiaozhong 29 &31), ten of them were susceptible at seedling and resistance at adult stage
＊[收稿日期] 　2007-10-18
[基金项目] 　河北省科学技术研究与发展指导计划项目“微卫星标记小麦野生资源抗病基因及抗病基因的利用”(05225510);河北省教
育厅科学研究计划项目“微卫星标记小麦抗白粉病基因” (Z2006103)
[作者简介] 　张海泉(1964-),男 ,辽宁锦州人 ,副研究员 ,博士 ,主要从事分子生物学研究。 E-mail:hqzhang188@126.com
to w heat st ripe rust .A dominant w heat st ripe rust resistance gene , tempo rari ly designated as YrY 212 , was
identified in an accession Y212 of Aeg ilops tauschi i .By bulk seg regation analy sis , four microsatellite mark-
ers Wmc506 ,Barc184 ,Wmc450 and Cf d41 we re found to be linked to YrY 212 wi th genetic distances of 3.0 ,
4.0 ,7.0 and 20.0 cM , respectively.【Conclusion】According to the locations of the linked markers , the resistance
gene w as lo cated on chromosome 7DS .Based on the chromosomal lo cation and the resistance pattern of the
gene ,YrY 212 is propo sed to be a novel st ripe rust resistance gene.
Key words:Aeg ilops tauschii ;wheat st ripe rust;resistance gene;gene lo cation;SSR marker
　　由气传真菌引起的小麦条锈病 ,是影响我国小
麦生产的第一大病害 ,其具有发生区域广 、爆发性
强 、流行频率高 、危害损失严重等特点 ,严重威胁着
我国的小麦生产安全 。选育和推广抗条锈病小麦品
种是防止条锈病危害 、保证小麦稳定增产最经济有
效的手段 。但由于条锈病菌生理小种和抗病品种抗
病基因的协同进化 ,以及生产上小麦品种抗源的单
一化 ,导致新的条锈病菌生理小种出现并成为流行
优势小种 ,使原有抗锈品种“丧失”抗性成为感病品
种。因此 ,发掘 、筛选 、鉴定和改良新的抗条锈病资
源 ,并对其遗传特点进行深入研究 ,对于培育新的抗
条锈小麦品种 ,实现抗源轮换 、抗源合理布局 、抗源
多样化和抗源积累 ,延缓品种抗锈性“丧失”具有重
要意义。
粗山羊草(Aegi lops tauschi i)隶属于禾本科
(Poaceae)小麦族(T ri ticeae)山羊草属(Aegi lops L .
2n=14 ,DD),是小麦 D 基因组的供体 ,也是许多 D
染色体组多倍体种的亲本。粗山羊草是野生杂草 ,
有遗传基础丰富 、抗逆性强的特点 。粗山羊草蕴含
了很多抗病基因 ,包括抗杆锈病的 Sr33和 Sr41基
因 ,抗叶锈病的 Lr21 、Lr22a 、 Lr32 、 Lr39 、 Lr42和
Lr43基因 ,抗条锈病的Y r24和 Yr28[ 1-2] 基因 ,以及
抗白粉病的 Pm2 、Pm19 、 Pm34 和 Pm35 基因
等[ 3-6] 。
本研究通过田间和离体叶相结合的方法对粗山
羊草抗条锈病进行鉴定 ,确定粗山羊草抗感情况;利
用 Y212/Y2272的 F2 代群体 ,对条锈病抗病性进行
遗传分析 ,并利用 SSR分子标记对抗病基因进行标
记定位 ,以明确抗病基因的数量 、类型 、在染色体上
的位置以及其与已知抗条锈病基因间的关系 ,挖掘
抗条锈病新基因 ,以期为小麦育种提供优良抗病新
种质 。
1　材料与方法
1.1　材　料
38份不同产地的粗山羊草 ,由中国农业科学院
作物研究所提供;条锈菌生理小种条中 29 、条中 31
和条中 32 ,由西北农林科技大学植保学院提供 。
1.2　粗山羊草抗病性的鉴定
采用室内离体叶鉴定和大田鉴定相结合的方
法。
1.2.1 　室内离体叶鉴定　(1)离体叶培养基的配
制。用苯骈咪唑 50 mg/ L 作保绿剂 ,琼脂粉 5 g/L
作保湿剂和浮载剂 。先加水将琼脂粉加热完全溶
解 ,然后加入苯骈咪唑 ,搅拌均匀后冷却至 60 ℃左
右 ,倒入大号培养皿 ,每个培养皿约 10 mL ,紫外灯
下消毒 1 h 。
(2)抗病性鉴定 。将无菌的 38份粗山羊草叶片
剪成 2 cm 的叶段 ,叶面朝上 ,均匀插在离体叶培养
基上 ,设 4个重复 ,以感病的铭贤 169为对照 。每个
培养皿用抖落病株孢子法分别接种条中 29 和条中
31小种 。用保鲜膜封闭好 , 置于 25 ℃、光照强度
3 000 lx 、光照时间 12 h/d 的光温培养箱中培养。
待对照品种铭贤169充分发病后(约 14 d后), 记载
抗病性 ,分免疫(0)、近免疫(0 ;)、高度抗病(1)、中度
抗病(2)、中度感病(3)、高度感病(4)6 级 ,并加用
“ +” 、“ -”表示轻重程度 。
1.2.2 　大田鉴定　在田间用铭贤 169作诱发行 ,于
小麦幼苗期接种北京地区流行的条锈菌条中 29 、条
中 31和条中 32混合小种 ,全生育期观察抗病性 ,鉴
定标准同 1.2.1(2)。
1.3　粗山羊草间杂交
在抗病性鉴定的基础上 ,选取对条锈病免疫的
材料 Y212与高度感病材料 Y2272杂交 ,获得的 F1
代再自交得到 F 2 代 。在田间用 1.2.2的条锈病混
合小种鉴定 F1 和 F2 单株侵染型等级 。
1.4　SSR分子标记的分析
(1)粗山羊草基因组 DNA 的提取。按文献[ 7]
的方法提取粗山羊草基因组 DNA ,用 8 g/ L 琼脂糖
凝胶电泳和紫外分光光度计检测 DNA 的浓度和纯
度。
(2)引物的合成 。SSR引物根据 ht tp://www.
157第 9 期 张海泉等:粗山羊草抗条锈病鉴定及抗病基因YrY 212 SSR标记
gramene.o rg/micro sat/以及 ht tp://wheat .pw .us-
da.gov 发表序列合成。采用分离群体分组分析
法[ 8] (Bulked Segregant Analy sis , BSA)鉴定与抗病
基因连锁的微卫星标记。在 F2 代分离群体中 ,分别
选取 10个高抗单株 DNA 和 10 个高感单株 DNA
等量混合 ,分别组成 DNA 抗病池 、感病池 ,用亲本
和抗病池 、感病池对微卫星引物进行筛选 。比较其
在两亲本及 F2 代个体中的多态性 ,验证 SSR 标记
与小麦白粉病抗性基因的连锁关系 。扩增产物用
5%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离和银染显示 。
1.5　遗传图谱的构建
用 Mapmaker/exp 3 .0[ 9]软件对 F2 代分离群体
的抗病性和分子标记的分离数据进行连锁分析 ,利
用 Kosambi函数将重组率转化为遗传距离(cent i-
morgan , cM)[ 10] ,用 Mapdraw 软件绘制连锁图。
试验的抗病性鉴定和粗山羊草间杂交部分在中
国农业科学院作物研究所试验地进行 ,后期的分子
标记工作在河北经贸大学生物科学与工程学院实验
室完成 。
2　结果与分析
2.1　粗山羊草抗条锈病的鉴定结果
经过离体叶和田间混合菌株鉴定发现 ,粗山羊
草对小麦条锈病菌株的反应结果基本一致。用条中
29菌株接种 38份粗山羊草的离体叶 ,发现有 17份
材料为免疫或近免疫 ,占供试材料的44.74%;高抗
和中抗为 7份 ,占供试材料的18.42 %;其余 14 份材
料为高感和中感材料 ,占供试材料的 36.84%。用
条中 31菌株接种 38份粗山羊草的离体叶 ,发现有
18份材料为免疫和近免疫 ,占供试材料的47.37%;
有 8份材料为高抗和中抗 ,占供试材料的 21.05%;
其余 12 份材料为高感和中感 , 占供试材料的
31.58 %。在 38份粗山羊草材料中 ,有 9份材料对条
中 29和条中 31 菌株免疫 ,占供试材料的23.68%;
有 6份材料高感或中感 ,占供试材料的 15.79%,其
余材料抗病等级不一致(表 1)。
表 1　粗山羊草抗条锈病的鉴定
Table 1　Identification o f resistance to wheat stripe rust o f Ae.tauschii
材料
Acces sion
离体叶侵染型
Infection type
of detached leaves
条中 29
Tiaozhong 29
条中 31
T iaozhong 31
田间侵染型
Infectiontype of
w heat s t ripe rust
in the f ield
材料
Accession
离体叶侵染型
Infect iontype
of detached leaves
条中 29
Tiaozhong 29
条中 31
Tiaozh ong 31
田间侵染型
Infect iontype of
w heat st ripe rust
in the field
Y121 4 4 4 Ae43 2 0; 2
Y122 0; 2 2 Ae48 2 0 2
Y124 2 3 3 Y204 0 4 0(APR)
Y125 0 0 0 Y218 0 2 2
Y126 3 3 3 Y219 0 3 0(APR)
Y168 4 4 4 Y221 3 0 0(APR)
Y169 3 2 3 Y222 3 0 0(APR)
Y176 4 2 4 Y225 0 3 0(APR)
Y178 4 4 4 Y170 0 0 0
Y186 1 2 2 Y189 0 0 0
Y199 3 0 0(APR) Y192 0 0 0
Y205 0 3 0(APR) Y201 0 0 0
Y207 2 4 4 Y206 0 0 0
Y208 2 0 2 Y212 0 0 0
Y220 3 2 0(APR) Y214 0 0 0
Y223 3 0 0(APR) Y215 0 0 0
Ae34 0; 1 2 Y185 3 4 4
Ae35 0; 2 2 Y2272 4 4 4
Ae38 3 0 0(APR) 铭贤 169(CK)
Ming xian 169
4 4 4
Ae40 2 0; 2
　　注:APR为成株期抗病。
Note:APR was su sceptib le at seedling bu t resistant at adult plant period.
　　在田间接种条中 29 、条中 31和条中 32 混合菌
株 ,发现有 19份材料免疫 ,占供试材料的 50%,其
中 10份材料苗期感病但成株期抗病 ,占供试材料的
26.32 %,全生育期抗条锈病的材料占供试材料的
23.68 %;感条锈病的材料占 50%(表 1)。
158 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
2.2　抗病鉴定与遗传分析
抗病材料 Y212 与高度感病材料 Y2272 杂交
后 ,获得 15株 F1 ,在田间经条锈病混合菌株检测 ,
发现 F 1单株全部抗病 ,且表现为免疫。F 1 自交后
获得 589粒种子 ,随机种植 175粒获得 F 2 单株 ,对
其进行抗病性鉴定 ,F2 单株出现抗 、感分离 ,其中 130
株抗病 , 45 株感病 ,经 χ2 测验 , χ2 =1.34 <χ20.05 =
3.85 ,符合 3∶1的显性单基因分离规律(表 2)。说明
该分离群体中含有 1个来自抗病粗山羊草 Y212的显
性抗小麦条锈病单基因 ,暂命名为YrY 212。
表 2　苗期和成株期 Y212/ Y2272 F 2 群体条锈病混合菌株的抗性测试结果
Table 2　Resistance o f the Y212/ Y2272 F 2 population inocula ted with mixed phy sio log ical race at seedling and adult stage s
材料
Material
侵染型 Infect ion ty pe
0 0; 1 2 3 4
总株数
T otal number
of p lan ts
期望值
E xpected value
χ2 P值P value
Y212/Y2272 F2 121 9 8 37 175 3∶1 1.34 0.90～ 0.75
　　从表 2 可见 ,在 F 2 单株中 , 130 株抗病 ,其中
121株免疫 , 9株近免疫;45株感病 ,其中有 8株中
度感病 ,有 37株高度感病 。
2.3　SSR标记分析及连锁作图
利用 BSA 法 ,用 766对小麦微卫星引物在抗病
亲本 、感病亲本 、抗病池和感病池之间进行多态性分
析 ,对筛选到的多态性引物进行小群体验证 ,最终获
得具有多态性的引物 40对 。用 F 2 单株进一步筛
选 ,记录扩增带型 ,在 7D染色体上获得 5对引物与
Y rY 212连锁的 SSR标记 ,利用 Mapmaker/exp 3.0
软件进 行分析 , 结果表明 , Wmc506 、Barc184 、
Wmc450和 Cf d41 与Y rY 212 处于一个连锁群中 ,
与抗病基因的遗传距离分别为 3 .0 ,4 .0 ,7 .0和20.0
cM ,YrY 212位于 Wmc506 和 Barc184之间(图 1 ,
图 2), 定位在 7DS 染色体上 , 另外两对引物与
Y rY 212不在一个连锁群中。
图 1　SSR标记 Wmc506 在 F2 群体部分单株中的分布
M .PBR322 DNA/M SP Marker;1.抗病亲本;2.感病亲本;3～ 38.抗病单株;39～ 46.感病单株
Fig.1　Distribution of SS R marker Wmc506 in the F2 seg regation population
M .PBR322 DNA/MSP Marker;1.Resistance paren t;2.Suscept ible parent;3-38.Phenotypically resi stant individuals;
39-46.Ph enotypically su sceptib le individuals
图 2　抗条锈病基因YrY212 的遗传连锁图(7DS)
Fig.2　Linkage map o f stripe rust re sistance gene
YrY 212 on chromosome 7DS
　　标记的排列顺序与已经建立的小麦整合图谱一
致。在 7DS 上 , Spielmeyer 等[ 11] 用 X gwm1220 和
Xgwm295标记出Yr 18基因 ,为了验证是否与本研
究中的 YrY 212基因相同 ,用 Xgwm295 引物对 F2
代群体单株进行了 SSR分析 ,没有出现多态性。
3　讨　论
要充分 、合理 、有效地利用粗山羊草 ,必须对要
利用的材料进行鉴定 。现有的鉴定方法分为田间鉴
定和离体叶鉴定两种方法。从本文的鉴定结果看 ,
离体叶和田间混合小种鉴定虽各有优缺点 ,但都比
较准确 。离体叶鉴定不受场地和发育时期的限制 ,
一次可以鉴定多个菌种 ,能够快速检测材料对病害
的反应 ,但鉴定时应做好灭菌处理 ,否则易发生离体
叶段霉变 ,影响鉴定结果 ,鉴定条件要求也比较严
159第 9 期 张海泉等:粗山羊草抗条锈病鉴定及抗病基因YrY 212 SSR标记
格 ,技术比较复杂 。混合小种田间鉴定在自然条件
下能够发病完全 ,鉴定准确 ,但不能反应材料对病菌
单个生理小种的反应 ,鉴定周期较长 。所以可先进
行田间鉴定 ,在田间抗病的材料再在室内进行分小
种离体鉴定 ,可能会收到更好的效果。
国际上已经发现并正式命名的抗小麦条锈病基
因有 40个 ,还有 70多个暂时命名的抗病基因 ,也分
别定位在不同的染色体上(http://www .ars.usda.
gov/Main/docs.htm? docid =10342;http://www .
shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/ symbolClass-
List.jsp)。抗病基因绝大多数来自于小麦 ,其余来自
小麦的野生近缘属种[ 1-2 , 11-15] 。来源于小麦野生近缘
属种的抗病基因 ,在小麦生产上发挥了巨大作用 ,
Kuraparthy 等[ 15] 从小伞山羊草的卵穗山羊草中鉴
定出抗小麦条锈病和叶锈病基因 Yr40 和 Lr57 ,何
名召等[ 16]从硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦材料
中鉴定出抗小麦条锈病基因YrC108。
抗小麦条锈病基因的定位分子标记方法主要有
RAPD(Y r5 、Yr 8 、Yr 15 、Yr 17 、Y rLee)、SSR(Yr5 、
Yr10 、Y r15 、 Yr 18 、 Yr33)、 STSS (Yr5)、 RFLP
(Yr 15)、AFLP(Yr10、 Yr29)(http://www.ars.usda.
gov/SP2UserFiles/ad hoc/36400500Cerealrusts/
st ripe rust control.pdf)等。SSR标记因多态性
好 、引物序列公开 、无专利纠纷日益受到研究者的重
视。在小麦染色体图谱上 ,密布已知引物的标记且
具有专一性的特点 ,通过分离群体分组分析法可一
次性将基因定位在染色体上 ,准确可靠 。
到目前为止 ,正式被命名的定位在 7D 染色体
上的抗条锈病基因只有Y r18 ,Yr 18与 Lr34 基因紧
密连锁 ,标记引物是 Xgwm1220和 Xgwm295 ,定位
在 7DS[ 12] 。其中 Yr18 与本研究发现的基因
YrY 212都定位在 7DS 上 ,但 YrY 212 标记引物是
Wmc506 、Barc184 、Wmc450 和 Cf d41 ,且 Yr18特
异性引物 Xgwm295 在 Y212/Y2272 F 2 分离群体
的单株上没有出现多态性 ,Y r18距短臂端点的遗传
距离约为 69 .48 cM ,而YrY 212距短臂端点的遗传
距离为 20.88 cM ,因此可以认定 ,YrY 212 与 Yr18
抗病基因不是相同的基因 。因此可以判断 ,Y rY 212
是新的抗病基因。抗病粗山羊草 Y212中 ,Y rY 212
作为条锈病优良的主效抗病基因 ,为小麦抗条锈病
基因分子标记辅助选择和抗病育种奠定了基础。
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168 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷