全 文 ：中国农业科学 2008,41(1):102-107
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-07-12；接受日期：2007-09-11
基金项目：四川省“十五”小麦抗蚜性鉴定标准科技攻关项目
作者简介：吴龙火（1980-），男，福建漳州人，研究方向为作物抗虫性。Tel：0835-2882342；E-mail：chuannong2004@126.com。通讯作者李 庆
（1964-），男，四川资阳人，教授，博士，研究方向为作物抗虫性。Tel：0835-2882342；E-mail：liqing633@yahoo.com.cn


禾谷缢管蚜取食 5种山羊草的诱导抗性
吴龙火，李 庆，杨群芳，王海建
（四川农业大学植物保护系，；四川雅安 625014）

摘要：【目的】研究 5种山羊草（Aegilops）对禾谷缢管蚜（Rhopalosiphum padi）取食的诱导性抗性机理，
探索多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）与苯丙氨酸解氨酶（PAL）的诱导性抗性及协同抗蚜性，探索利用禾
谷缢管蚜取食产生的叶片受害斑点面积进行抗性评价的可行性。【方法】利用薄层层析定量分析芦竹碱、紫外分光
光度计测定 PPO、POD、PAL 酶活，用 PHOTOSHOP 7.0 估算受害斑点面积等。【结果】不同抗性野生山羊草旗叶受害
斑点面积大小具有一定的规律性且与蚜量比值呈极显著正相关（r=0.951**），与山羊草抗蚜性密切相关。在蚜虫
取食诱导后，不同抗性水平的植株体内 PPO、POD 及 PAL 的酶活提高率随物种抗性水平的增加而增加，且与蚜量比
值表现出一定的负相关；而与受害斑点面积表现出显著负相关，其多元逐步回归方程为 Yarea＝0.187－0.0356XPOD
[F=17.0065，F0.05（1,3）=10.1，F0.01（1,3）=34.1]；PPO 酶活诱导性提高率与蚜量比值的相关有 56.37％是由 POD
协同作用而产生的，反之则为 46.85％。在蚜虫取食诱导后，山羊草芦竹碱的含量提高率与蚜量比值呈显著的负
相关，相关系数分别为－0.884*。【结论】蚜虫取食危害产生的叶片受害斑点面积大小与小麦抗蚜性密切相关。PPO、
POD、PAL 酶活提高率与蚜虫取食诱导有关。PPO 与 POD 在山羊草抗蚜性方面具有协同作用。芦竹碱对禾谷缢管蚜
种群数量发展具有一定的抑制作用。
关键词：山羊草；禾谷缢管蚜；诱导抗性；氧化酶；协同作用

Resistance Induced by Feeding Rhopalosiphum
padi with 5 Aegilops Species
WU Long-huo, LI Qing, YANG Qun-fang, WANG Hai-jian
(Department of Plant Protection, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan)

Abstract: 【Objective】 The induced resistance, expressed with the activities of PPO, POD, and PAL, of 5 Aegilops species
after feeding by Rhopalosiphum padi was studied and the method of evaluating resistance to aphid with necrosis area induced by
aphid was explored. 【Method】 Content of gramine was determined by TLC, and enzyme activities of PPO, POD and PAL were
measured by UV spectrophotometer, necrosis area induced by aphid was calculated by PHOTOSHOP 7.0. 【Result】 The necrosis
area on leaves of these species which had different resistance levels were found to have a regularity and positively related to ratio of
aphid number (r=0.951**) and were closely correlated to the level of resistance. After feeding by aphids, the increase rate of PPO,
POD and PAL activities in different species with the increase of different levels of resistance of different species, and negatively
related with the ratio of aphid number, and significantly negatively related to necrosis. The multinary stepwise regression equation is
Yarea＝0.187-0.0356XPOD [F=17.0065，F0.05 (1,3) =10.1，F0.01 (1,3) =34.1]. 56.37% correlation between the increase ratio of PPO
activity and ratio of aphid number was synergied by POD. Conversely, 46.85% correlation happened to POD was produced by PPO.
After aphid’s feeding, the increase ratio of gramine were negatively related to ratio of aphid number significantly (r=-0.884*).
【Conclusion】 Close correlation was found between the necrosis area on the leaf damaged by aphid and the resistance of Aegilops
to aphid. The increase ratio of PPO, POD and PAL activities are related to the induced resistance from aphid’s feeding. PPO and
POD were synergied each other in resistance of Aegilops to aphid. Gramine could prevent Rhopalosiphum padi. from growth to some
1期 吴龙火等：禾谷缢管蚜取食 5种山羊草的诱导抗性 103
degrees.
Key words: Aegilops; Rhopalosiphum padi; Induced resistance; Oxidase; Synergy

0 引言
【研究意义】禾谷缢管蚜（Rhopalosiphum padi）
是小麦生产上的重要害虫。利用植物抗虫性是防治麦
蚜的重要措施，山羊草是小麦族中主要的野生类群，
含重要的抗病虫基因。将抗虫基因导入并培育成具有
抗虫性的栽培品种是小麦育种需要解决的重要课题。
研究麦类抗蚜机理，探寻抗蚜标记，研究出科学合理
的抗性评价标准不仅对培育抗蚜品种或材料，而且对
深入研究麦类对麦蚜长期协同进化而形成的防御体系
具有重要的意义。【前人研究进展】麦类抗蚜性一直
是国内外抗虫性研究的重要领域，但研究主要集中在
组成性抗性[1~5]，而诱导性抗性研究相对较少。次生代
谢物质如茉莉酸、芦竹碱等在植物诱导性抗虫性方面
具有重要的作用[6~8]。多酚氧化酶（polyphenol oxidase，
PPO）、过氧化物酶（peroxidase，POD）及苯丙氨酸
解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）是植物
次生代谢过程中的 3个关键中间代谢酶，与植物诱导
抗虫性密切相关[9]。Gomes 发现[10]小麦受到麦二叉蚜
危害后，其体内的 PPO、POD活性均诱导性提高了 4～
5倍。转基因作物西红柿受到棉铃虫危害时 PAL基因
即被激活而大量表达，同时其体内的 PPO、POD等酶
活也诱导性增加[11]。Jiang研究发现[12]PPO与 POD在
植物抗性方面具有正协同性作用。目前未见有关小麦
近缘野生植物对麦蚜的诱导性抗性。【本研究切入点】
本试验通过研究小麦族近缘野生物种山羊草对蚜虫的
取食诱导的抗性反应，探讨 PPO、POD 及 PAL 的诱
导性抗性及抗蚜协同性，并试图根据取食危害产生的
叶片受害斑点面积大小探索抗性评价方法的可行性。
【拟解决的关键问题】利用 PHOTOSHOP 7.0软件估
算受害斑点不规则形面积；对感蚜前后植株体内的
PPO、POD、PAL 酶活及芦竹碱含量测定，所得数据
用 SPSS生物统计软件进行相关性及偏相关性分析。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试 5种抗感水平不同的近缘野生山羊草为多年
选择的具有明显抗感差异的材料，材料均为四川农业
大学小麦研究所保存和提供。
1.2 验设计及抗性评价
野生材料种植于网室内（60目），分期播种，行
长 2 m，行距 35 cm，每材料重复播种 3行，各处理间
随机排列。不施农药，常规管理。在山羊草抽穗至扬
花期间，每株山羊草上接种禾谷缢管蚜 3 龄若蚜 30
只，用已扎孔的透光薄膜袋套株，每个处理重复 3次。
在接蚜前，剪取各材料旗叶在-20℃下保存备用。接蚜
10 d（约为一个世代历期）后，调查各种不同材料山
羊草上禾谷缢管蚜的虫口数（不包括有翅成蚜），并
计算蚜量比值。再次剪取叶片保存在-20℃保存备用。
参照李素娟[13]的蚜量比值法划分抗性等级。
1.3 山羊草受害斑点面积估算
以标准方格纸作为参照。取感蚜 10 d后且带有受
害斑点的新鲜山羊草旗叶在奥林帕斯照相系统（SI61
型）下拍照，相片用 PHOTOSHOP 7.0软件，容差设
置为 19，相片放大至 1 000%～1 400%（放大到出现
马赛克为止），选定一个受害斑点区域。根据在同一
条件下单位面积上像素的大小是一致的，可进行计算
其面积。每种材料计算 10斑点面积，在不同的时间计
算 3次，求总平均值。其计算公式如下：
像素（画布）﹕面积（画布）＝像素（危害斑）
﹕面积（危害斑）
1.4 PPO、POD 和 PAL 活性测定
PPO 和 POD 酶液的提取：参照李靖的方法[14]进
行，PPO酶活性测定采用邻苯二酚法，POD酶活性测
定采用愈创木酚法。每材料重复测定 3次。以 OD值
每分钟变化 0.001为 1个酶活性单位。
PAL 酶液的提取：参照 Koukol 和 Cornn 方法[15]
略加修改，分别称取上述感蚜前后备用叶片 0.5 g，剪
碎后放人预冷的研钵中，加人 5 ml预冷的 0.1 mol·L-1
的硼酸缓冲液（pH 8.7，内含 5 mmol·L-1 β-巯基乙醇）
和 0.05 g PVP，在冰浴中研磨，4℃下离心（10 000
r/min，15 min），上清液即为粗酶液。
PAL酶活测定：取 1 ml 15 mmol·L-1 L-苯丙氨酸，
加 3.9 ml硼酸缓冲液和酶液 0.05 ml，于 30℃水浴 30
min后加 0.5 ml 10% TCA终止反应。以不加酶液为对
照，在日本岛津 UV-1700紫外分光光度计 290 nm下
测定其吸光度。每材料重复测定 3次。以 OD值每分
钟变化 0.001为 1个酶活性单位。
1.5 芦竹碱（gramine）含量测定
参照 Leszcynski方法[16]，取上述备用的新鲜山羊
104 中 国 农 业 科 学 41卷
草叶片 0.5 g剪成细小粉末状，与 8 ml CH3OH-NH4OH
混合液（V﹕V＝100﹕1）一起匀浆 24 h，过滤，并用
空气流蒸发至 1/4体积，加入 2 ml 0.1 mol HCl，充分
混匀，过滤并用浓氨水调节 pH值为 9。30 min后，用
等体积氯仿提取 3次，将有机相蒸干，用无水乙醇定
容至 0.5 ml后，进行薄层层析，展开液为 Ehmann试
剂[17]。用日本岛津UV-1700紫外分光光度计在 555 nm
波长下测定 OD值。每材料重复测定 3次。以芦竹碱
标样作标准曲线。含量以µg·g-1·FW表示。
2 结果与分析
2.1 禾谷缢管蚜取食不同抗性山羊草的蚜量比值与
受害斑点面积关系
由表 1可见，在供试的 5种野生山羊草中，随着
抗性程度的增加，其蚜量比值、受害斑点面积大小逐
渐减小。其中高抗材料 A. biuncialis、低感材料 A. ovata
及高感材料 A. ventricosa的蚜量比值分别为 0.28、1.17
及 3.43；而它们的受害斑点面积分别为（0.0285±
0.00149）mm2、（0.0963±0.01826）mm2及（0.1663±0.0365）
mm2。相关性分析可得，禾谷缢管蚜取食所产生的受
害斑点面积大小与蚜量比值呈显著的正相关（r＝
0.951**）。不同抗性的野生山羊草之间其受害斑点面

表 1 不同抗性的野生山羊草对禾谷缢管蚜的抗性评价方法比较
Table 1 The comparison of evaluation methods among different wild Aegilops species resistant to Rhopalosiphum padi
受害斑点面积 Necrosis area 物种名称
Species
接蚜量(头/株)
Innoculated
aphid (number/
plant)
10天后平均蚜量
(头/株)
Aphid number plant
10 days after inoculation
(number/plant)
蚜量比值
Ratio of
aphid number
蚜量比值的
规律范围 1)
Ratio of aphid
density
抗性级别
Resistance
level
规律范围
Principle range
(mm2)
均值
Average value
(mm2)
Aegilops ventricosa 30 281.33 3.43 ＞1.5 高感 HS ＞0.15 0.1663±0.0365aA
Aegilops ovata 30 96.33 1.17 0.91～1.2 低感 LS 0.09～0.12 0.0963±0.01826bA
Aegilops juvenalis 30 55.00 0.67 0.61～0.90 低抗 LR 0.06～0.09 0.0713±0.00113cB
Aegilops kotschyi var.variabilis 30 49.00 0.59 0.31～0.60 中抗 MR 0.03～0.06 0.0315±0.0021dC
Aegilops biuncialis 30 23.33 0.28 0～0.30 高抗 HR 0.00～0.03 0.0285±0.00149dC
1) 表示参照李素娟[13]的蚜量比值法划分抗性等级
1)means the standard of ratio of aphid number to determine resistance level is referring to reference 13

积大小具有一定的规律性并呈差异性显著，说明受害
斑点面积大小与物种抗性之间的关系密切。
2.2 PPO、POD 及 PAL 活性变化分析
2.2.1 PPO 酶活性变化 从表 2可见，在感蚜前，除
了高抗材料 A. biuncialis 表现出较强的酶活性外，其
它各物种体内的 PPO酶活差异不显著，且未随抗性水
平提高而提高。在感蚜后，各物种的 PPO酶活均出现
不同程度的提高。PPO酶活出现的规律同于感蚜前。
PPO酶活提高率随抗性水平的增加而增加，其中，高
抗材料A. biuncialis与高感材料A. ventricosa的酶活提
高率分别为 6.38倍和 2.81倍，前者为后者的 2.27倍。
2.2.2 POD 酶活性变化 感蚜前、感蚜后的酶活及其
提高率所出现的规律类似于 PPO酶活（表 2）。在感
蚜前，高抗材料 A. biuncialis 与其它各物种之间呈差
异显著。在感蚜后，除高抗材料 A. biuncialis 外，各
相邻抗性水平之间的不同物种的 POD 酶活差异不明
显。POD酶活提高率总体上在不同抗性物种间趋向
于显著性差异，其中，高抗材料 A. biuncialis 与高感
材料 A. ventricosa的酶活提高率分别为 4.22倍和 1.17
倍，前者为后者的 3.61倍。
2.2.3 PAL 酶活性变化 在感蚜前，PAL酶活在不同
物种间的差异不明显（表 2）。在感蚜后，高抗材料
A. biuncialis与中抗材料 A. kotschyi var. variabilis之间
差异不显著，低抗材料 A. juvenalis与感性材料之间差
异性也不显著。同时，PAL酶活提高率在不同抗性水
平物种间的差异性总体趋于不显著。其中，高抗材料
A. biuncialis与高感材料 A. ventricosa的酶活提高率分
别为 2.42倍和 1.01倍，前者为后者的 2.4倍。
2.2.4 3 种酶活提高率与蚜量比值、受害斑点面积的
关系分析 由表 3可见，不同抗性水平的 5种山羊草
体内 PPO、POD 及 PAL 的酶活提高率均与蚜量比值
的简单相关系数均未达到显著水平，仅表现出一定的
负相关；而与受害斑点面积均达到显著水平。在 3种
酶与受害斑点面积的逐步回归分析过程中，PAL酶活
1期 吴龙火等：禾谷缢管蚜取食 5种山羊草的诱导抗性 105
表 2 不同的野生山羊草 PPO、POD 及 PAL 在感蚜前后其酶活提高率的差异性比较
Table 2 The comparison of PPO, POD, PAL activities before and after different wild Aegilops species were fed by R. padi
PPO酶活
Activity of PPO(△ OD400·g-1·min-1 FW)
POD酶活
Activity of POD(△ OD470·g-1·min-1 FW)
PAL酶活
Activity of PAL(△ OD290·g-1·min-1 FW)
物种名称
Species
感前
Before feeding
感后
After feeding
提高率
Increase
ratio
感前
Before feeding
感后
After feeding
提高率
Increase
ratio
感前
Before feeding
感后
After feeding
提高率
Increase
ratio
A. ventricosa 1.38±0.17bB 3.4±0.27bB 2.81cB 3.15±0.14bB 3.67±0.27dD 1.17dB 2.28±0.47bA 2.29±0.65bB 1.01bA
A. ovata 1.49±0.06bB 5.59±0.10bB 3.74bcB 2.56±0.24bB 4.95±0.01cdCD 1.76cB 3.72±0.41abA 4.57±0.08 bB 1.23bA
A. juvenalis 1.38±0.01bB 6.24±0.11bB 4.24bAB 1.46±0.11cC 5.73±0.31bcBC 3.92bA 2.32±0.08bA 3.38±0.29bB 1.45abA
A. kotschyi var
.variabilis
1.08±0.11bB 5.51±0.04bB 5.12bAB 1.91±0.06cC 7.95±0.22bB 4.16abA 4.54±0.28aA 9.86±0.22aA 2.17abA
A. biuncialis 3.49±0.35aA 22.56±0.36aA 6.38aA 5.34±0.24aA 22.56±0.61aA 4.22aA 4.39±0.72aA 10.6±0.01aA 2.42aA
以上数值均为 3次重复的平均数
The numbers in the table above are the average values from three duplicates

表 3 3 种酶活提高率与蚜量比值、受害斑点面积简单相关性分析
Table 3 Analysis of simple correlation among increase ratios of three enzymes activities, ratio of aphid number and necrosis area

蚜量比值
Ratio of aphid number
受害斑点面积
Necrosis area
PPO提高率
Increase ratio of PPO
POD提高率
Increase ratio of POD
PAL提高率
Increase ratio of POD
蚜量比值 Ratio of aphid number 1 0.951* -0.824 -0.856 -0.752
受害斑点面积 Necrosis area 0.951* 1 -0.920* -0.922* -0.907*
PPO提高率 Increase ratio of PPO -0.824 -0.920* 1 0.856 0.970**
POD提高率 Increase ratio of POD -0.856 -0.922* 0.856 1 0.854
PAL提高率 Increase ratio of POD -0.752 -0.907* 0.970** 0.854 1
相关系数临界值：自由度＝3，r0.05=0.8783，r0.01=0.9587
Threshold values of correlation coefficients: free degree = 3, r0.05=0.8783, r0.01=0.9587

提高率自动被剔除，PPO 酶活提高率亦被剔除
[F=10.582 ＜ F0.05(2,2)=19] ， 所 得 的 方 程 为
Yarea=0.187-0.0356XPOD [F=17.0065，F0.05（1，3）=10.1，
F0.01（1，3）=34.1]。说明 POD 的酶活提高率对蚜虫
取食后的受害斑点面积具有重要的影响。PPO及 PAL
酶活提高率表面上与受害斑点面积呈显著负相关关
系，可能是 POD的酶活提高率对其的协同辅助作用所
致。总体上讲，3 种酶活在感蚜后都比感蚜前有不同
程度的提高，酶活提高率随物种抗性水平的增加而增
加，说明这可能与蚜虫取食诱导有关，其诱导性大小
随物种的抗性水平的增加而增加。
2.3 芦竹碱含量的诱导性变化分析
表 4表明，所有的近缘野生山羊草的芦竹碱含量
均在 100 µg·g-1 FW以上。抗性水平越高的物种体内的
芦竹碱的含量及其提高率均越高。在感蚜前各物种的
芦竹碱含量总体差异性趋向于不显著。在感蚜后，各
物种芦竹碱含量均有不同程度的提高，除了中抗材料
A. kotschyi var.variabilis与低抗材料 A. juvenalis之间
差异性不显著外，其余各物种之间差异性均显著。而
在芦竹碱含量的提高率上，相邻抗性水平抗性材料之

表 4 禾谷缢管蚜取食诱导的山羊草芦竹碱含量改变
Table 4 The content change of gramine induced by the feeding of Rhopalosiphum padi on Aegilops
芦竹碱含量 Content of gramine (µg·g-1 FW) 物种名称
Species 感蚜前 Before feeding 感蚜后 After feeding 提高率 Increase ratio
A. ventricosa 113.4±21.92bA 139.0±15.16dC 1.23cB
A. ovata 128.6±7.38abA 179.1±3.37cC 1.39cB
A. juvenalis 135.3±14.04abA 233.9±12.7bB 1.73bA
A. kotschyi var.variabilis 140.2±6.02abA 253.5±13.9bB 1.81abA
A. biuncialis 154.8±6.16aA 297.7±5.66aA 1.92aA
106 中 国 农 业 科 学 41卷
间和感性材料之间的显著性差异均不明显，其中，高
抗材料A. biuncialis与高感材料A. ventricosa的芦竹碱
含量的诱导提高率分别为 1.92倍和 1.23倍，前者为后
者的 1.56倍。
通过相关性分析，芦竹碱含量的提高率与蚜量比
值、受害斑点面积均呈显著的负相关，相关系数分别
为-0.884*，-0.953*。芦竹碱含量诱导性提高率与 PPO、
POD酶活提高率呈显著性正相关，相关系数为0.934*，
0.984**。各物种在感蚜后的芦竹碱含量比其在感蚜前
均有不同程度的提高，且物种抗性水平越高，其含量
提高率越大，表明与蚜虫取食诱导有关，其诱导性大
小随物种抗性水平的增加而增加。
3 讨论
近年来国内在小麦品种抗蚜性研究中，其抗性评
价多以蚜量比值、种群内禀自然增长率（rm）等为依
据。但这些抗性评价依据的实施易受田间自然因素、
植株株型及人为因素等影响。本试验在研究受害斑点
面积大小时发现，5 种不同抗性水平山羊草的受害斑
点面积与蚜量比值呈极显著正相关，相关系数为
0.951**。虽然受害斑点面积测定可在实验室进行，其
所得结果的规律性也较强，但是否可作为抗性评价的
参考方法仍需做进一步研究。
PPO 与 POD 在植物抗性方面具有协同作用[11]。
本研究通过对 PPO、POD 酶活性提高率进行单因素
K-S分析可得，Pppo=0.964＞0.05；PPOD=0.202＞0.05。
可见 PPO、POD酶活性提高率呈正态性分布，因此可
对其进行偏相关性分析。在控制 POD的情况下，PPO
的诱导性提高率与蚜量比值的相关性为 -0.3395，
P=0.661，R2=0.11526；在无控制时， r＝ -0.824，
P=0.086，R2=0.678976。而在控制 PPO时，POD的诱
导性提高率与蚜量比值的相关性为-0.514，P=0.486，
R2=0.264196；无控制时， r＝ -0.856， P=0.064，
R2=0.732736。可见不管有无受到对方影响，PPO、POD
酶活性提高率与蚜量比值均未达到显著性相关；但受
到对方影响时，其相关性均有不同程度的提高，PPO
诱导性提高率与蚜量比值的相关性有 56.37%是由
POD 协同作用而产生的，反之则为 46.85%。而在与
受害斑点面积偏相关分析中，在控制 POD的情况下，
PPO 的诱导性提高率与受害斑点面积的相关性为
-0.6489，P=0.351，R2=0.421；在无控制时，r＝-0.919*，
P=0.027，R2=0.844561。可见，PPO 的诱导性提高率
与受害斑点面积是在 POD 的协同下才出现显著相关
性，协同性为 42.35%。同理，POD 的诱导性提高率
与受害斑点面积的显著相关性也是在 PPO 的协同下
才出现的，协同性为 41.18%。Urbanska，等研究认为，
禾谷缢管蚜唾液中 PPO的最适 pH值为 8.2～9.4，而
POD的为 5.0～7.0[18]。由上可见，PPO的酶活诱导性
提高率对 POD的依赖大于 POD的酶活诱导性提高率
对其的依赖，这可能与植物细胞内容物的 pH 值偏酸
性有关。
PAL是苯丙烷类代谢途径的关键酶和限速酶，木
质素是酚类化合物的聚合物，其生物合成是通过苯丙
烷类代谢途径完成的。POD 和 PPO 也参与木质素的
合成，其中 POD 参与木质素最后的聚合反应。PAL
酶活诱导性提高率与 PPO 的诱导性提高率呈显著相
关性，r=0.971**，而与 POD 的诱导性提高率呈不显
著相关性。通过偏相关分析可见，PAL酶活诱导性提
高率与 PPO 的诱导性提高率的相关性有 15.1%是由
POD的协同而得到的，反之则为 69.25%。可见，PPO
对 POD的协同作用远远大于 POD对其自身的作用，
说明苯丙烷类代谢途径在 PPO与 POD的协同作用下，
更易将合成的酚类化合物聚合成木质素。这可能是由
于植物次生代谢物质的一种自身防御机制，以防产生
过多的酚类物质而对植物自身产生毒性作用。
不同抗性近缘野生山羊草的芦竹碱组成性含量虽
无显著性差异，但也随着物种抗性的增强而呈提高的
趋势；其诱导性含量及其提高率与蚜量比值、受害斑
点面积均呈显著的负相关。因此植株芦竹碱含量对禾
谷缢管蚜种群具有一定的抑制作用，可通过现代分子
生物学手段提高其在植株体内的含量，可作为小麦抗
蚜育种的重要途径之一。
本研究发现了禾谷缢管蚜取食后山羊草体内与抗
性有关的几种酶活性及芦竹碱含量诱导性增加的存
在。在试验过程中，研究了单一接种蚜量和禾谷缢管
蚜取食一个世代左右时间的诱导性抗性，但关于不同
蚜量对山羊草的取食产生的诱导性抗性及其时间维持
性等方面值得做进一步研究。
4 结论
4.1 麦蚜取食引起的叶片受害斑点面积大小与小麦
抗蚜性密切相关
本研究结果表明，不同抗性野生山羊草旗叶受害
斑点面积大小与蚜量比值呈极显著正相关
（r=0.951**），有必要做进一步研究考虑叶片受害面
积大小是否可作为抗蚜性评价手段。
1期 吴龙火等：禾谷缢管蚜取食 5种山羊草的诱导抗性 107
4.2 PPO、POD、PAL 酶活提高率与蚜虫取食诱导有关
3 种酶活在感蚜后都比感蚜前有不同程度的提
高，酶活提高率随物种抗性水平的增加而增加，说明
这与蚜虫取食诱导有关，其诱导性大小随物种的抗性
水平的增加而增加。
4.3 PPO与POD在山羊草抗禾谷缢管蚜方面方面具有
协同作用
当 PPO 与 POD 的酶活提高率不受对方影响时，
其与蚜量比值的 R2分别为 0.11526、0.264196；而当
两者有相互协同时，其 R2 值分别提高至 0.678976、
0.732736。说明 PPO诱导性提高率与蚜量比值的相关
性有 56.37%是由 POD 协同作用而产生的，反之则为
46.85%。
4.4 植株芦竹碱对禾谷缢管蚜种群发展具有一定的
抑制作用
各物种的芦竹碱含量与其抗蚜性无显著相关性。
但其含量在感蚜后有显著性提高，说明这与蚜虫的取
食诱导有关。且其含量提高率与蚜量比值呈显著的负
相关，相关系数分别为-0.884*。说明山羊草体内的芦
竹碱均有抑制禾谷缢管蚜种群发展的趋势。

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（责任编辑 王红艳）