全 文 ：麦类作物学报　２０１６，３６（１）：９－１７
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１６．０１．０２
网络出版时间：２０１６－０１－０８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１６０１０８．１８２０．００４．ｈｔｍｌ
粗山羊草ＪＡＺ基因家族的全基因组鉴定与分析
收稿日期：２０１５－０７－０５　　　修回日期：２０１５－１１－２０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７１１７２）；国家高技术研究与发展计划（８６３计划）项目（２０１１ＡＡ１０Ａ１０６）；北京市科技计划项
目（Ｚ１４１１００００２３１４０１８）；北京市农林科学院科技创新能力建设专项（ＫＪＣＸ２０１４０４０５；ＫＪＣＸ２０１４０１０６）；北京市自然科
学基金项目（５１３１００１）；国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ０４Ｂ０１；２０１４ＢＡＤ０１Ｂ０９）；北京市农林科学院国际合作项目
（ＧＪＨＺ２０１４－７；ＧＪＨＺ２０１５－５）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｕ＿ｋｕｎ１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：张立平（Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｐｚｈａｎｇ８＠１２６．ｃｏｍ）；赵昌平（Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｐ＿ｚｈａｏ＠ｖｉｐ．ｓｏｈｕ．ｃｏｍ）
王玉昆１，２，３，苑少华１，２，苑国良１，２，段文静１，２，３，王 鹏１，２，４，
廖祥政１，２，陈兆波１，王 娜１，２，王 拯１，张立平１，２，３，赵昌平１，２，３
（１．北京市农林科学院杂交小麦工程技术研究中心，北京１０００９７；２．杂交小麦分子遗传北京市重点实验室，北京１０００９７；
３．首都师范大学生命科学学院，北京１０００４８；４．北京农学院植物科学技术学院，北京１０２２０６）
摘　要：为了挖掘可用于小麦茉莉酸调控通路及其穗部或花器官发育研究的候选基因，基于已发布的粗
山羊草全基因组数据，利用生物信息学分析方法鉴定了粗山羊草ＪＡＺ基因家族，并从染色体分布、基因及蛋
白结构、启动子顺式作用元件、系统进化关系和基因表达模式等方面对该基因家族的特征进行了比较分析。
结果表明，本研究共鉴定到９个粗山羊ＪＡＺ基因，命名为ＡｅｔＪＡＺ１－ＡｅｔＪＡＺ９。染色体定位结果显示，９个粗
山羊草ＪＡＺ基因分别定位在２Ｄ、５Ｄ、６Ｄ和７Ｄ染色体上，其中在７Ｄ染色体上分布最多。进化分析表明，粗
山羊草ＪＡＺ蛋白与短柄草ＪＡＺ蛋白亲缘关系最近，且９个粗山羊草ＪＡＺ蛋白被分别聚类到了Ｓ５、Ｓ１２、Ｓ１３、
Ｓ１６和Ｓ２０五个亚族中，其中Ｓ２０亚族有五个粗山羊草ＪＡＺ蛋白。启动子分析表明，９个粗山羊草ＪＡＺ基因
启动子顺式作用元件种类和数量存在差异，推测其各自的功能也存在差异。表达谱分析表明，粗山羊草ＪＡＺ
基因在粗山羊草不同组织间存在不同的表达特性，且不存在组成型表达基因，其中，ＡｅｔＪＡＺ１和ＡｅｔＪＡＺ２表现
出明显的组织特异性，分别只在穗部、雌蕊和雄蕊中特异表达。
关键词：粗山羊草；ＪＡＺ；转录抑制因子；基因家族；花器官
中图分类号：Ｓ５１２．９；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１６）０１－０００９－０９
Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＪＡＺ
Ｇｅｎｅ　Ｆａｍｉｌｙ　ｉｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ
ＷＡＮＧ　Ｙｕｋｕｎ１，２，３，ＹＵＡＮ　Ｓｈａｏｈｕａ１，２，ＹＵＡＮ　Ｇｕｏｌｉａｎｇ１，２，ＤＵＡＮ　Ｗｅｎｊｉｎｇ１，２，３，
ＷＡＮＧ　Ｐｅｎｇ１，２，４，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｎｇｚｈｅｎｇ１，ＣＨＥＮ　Ｚｈａｏｂｏ１，ＷＡＮＧ　Ｎａ１，２，ＷＡＮＧ　Ｚｈｅｎｇ１，
ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｐｉｎｇ１，２，３，ＺＨＡＯ　Ｃｈａｎｇｐｉｎｇ１，２，３
（１．Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｈｙｂｒｉｄ　Ｗｈｅａｔ，Ｂｅｉｊｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９７，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｈｅ　Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｏｆ　Ｈｙｂｒｉｄ　Ｗｈｅａｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００９７，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃａｐｉｔａｌ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４８，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０２２０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ　ｏｆ　ｊａｓｍｏｎｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅａｒ　ｏｒ　ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ，ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓｔａｕｓｃｈｉｉ，
ｔｈｅ　ＪＡＺｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｗａｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｃｉｓ－ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，
ａｎｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｆａｍｉｌｙ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａ　ｔｏ－
ｔａｌ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ＪＡＺｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｇｅｎｏｍｅ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ　ａｓ　ＡｅｔＪＡＺ１－Ａｅｔ－
ＪＡＺ９．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｎｉｎｅ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅ　２Ｄ，５Ｄ，６Ｄａｎｄ　７Ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｉｇｈ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
７Ｄ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ＡｅｔＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ａｎｄ　ＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓ－
ｔａｃｈｙｏｎ　ｓｈａｒｅｄ　ｃｌｏｓｅｒ　ａｆｆｉｎｉｔｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　Ｓ５，Ｓ１２，Ｓ１３，Ｓ１６ａｎｄ
Ｓ２０ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ．Ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ＡｅｔＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｉｎｔｏ　Ｓ２０ｓｕｂｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｉｓ－ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｎｉｎｅ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ　ｈａｄ　ｓｏｍｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｅａｃｈ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｅａｃｈ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｉｎ
Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ．Ｎｏｎｅ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｇｅｎｅ．ＡｅｔＪＡＺ１　ａｎｄ　Ａｅｔ－
ＪＡＺ２　ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｓｐｉｋｅ，ｐｉｓｔｉｌ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ；ＪＡＺ；Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ；Ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ；Ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎ
　 　ＪＡＺ（Ｊａｓｍｏｎａｔｅ－ＺＩＭ－ｄｏｍａｉｎ）基 因 编 码
ＳＣＦＣＯＩ１受体复合物的靶蛋白，是植物中特有的基
因，仅见于苔藓植物、裸子植物和被子植物［１］。
ＪＡＺ基因家族编码蛋白属于 ＴＩＦＹ转录因子超
家族，是植物中特有的一类转录因子，含有ＴＩＦＹ
（又称ＺＩＭ）和Ｊａｓ（又称ＣＣＴ＿２）功能结构域［２－３］。
ＴＩＦＹ功能结构域位于ＪＡＺ蛋白的氨基端，一般
含有３６个氨基酸，其功能是介导ＪＡＺ蛋白与其
共抑制因子ＮＩＮＪＡ（Ｎｏｖｅｌ　ｉｎｔｅｒａｃｔｏｒ　ｏｆ　ＪＡＺ）相
互作用，形成ＪＡＺ－ＮＩＮＪＡ蛋白复合体［４－５］；Ｊａｓ功
能结构域位于ＪＡＺ蛋白的羧基端，含有保守的氨
基酸序列（ＳＬＸ２ＦＸ２ＫＲＸ２ＲＸ５ＰＹ），其功能是介
导ＪＡＺ－ＮＩＮＪＡ蛋白复合体与茉莉酸响应基因转
录激活因子 ＭＹＣ２相互作用，从而抑制茉莉酸早
期响应基因的转录激活［６－７］。ＪＡＺ 蛋白作为
ＭＹＣ２与ＣＯＩ１之间的联系者，于２００７年被首次
报道［８－１０］。随后，关于ＪＡＺ基因的研究进入快速
发展阶段，现已在拟南芥中发现１２个ＪＡＺ 基
因［１１］，在水稻中发现１５个ＪＡＺ基因［１２］。研究表
明，ＪＡＺ基因家族成员众多，具有不同的生物学
功能，如水稻ＯｓＪＡＺ９基因所编码蛋白是水稻体
内ＪＡ信号通路转录水平的调控子，并且能够调
节水稻的耐盐性［１３］；棉花ＧｈＪＡＺ１基因能够被
ＧｂＷＲＫＹ１基因激活表达，从而增强对黄萎病菌
（Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｄａｈｌｉａｅ）的抵抗能力［１４］；在拟南芥
中过表达经过修饰的ＡｔＪＡＺ１基因（缺失Ｊａｓ功能
结构域）能够增强拟南芥对甜菜夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ
ｅｘｉｇｕａ）的宿主抵抗力［１５］；在水稻中过表达经过
蛋白序列修饰的ＯｓＪＡＺ基因，导致水稻的穗部，
尤其是花器官呈现多种畸形发育状态［１６］。
目前，小麦祖先种粗山羊草的测序工作已完
成［１７－１８］，这为基于全基因组的基因功能研究带来
了极大便利［１９］。粗山羊全基因组测序结果显示
其所含转录因子可分为５８类［１８］，一些转录因子，
如Ａｕｘ／ＩＡＡ已经得到鉴定和研究［２０］，但对ＪＡＺ
基因家族成员尚未进行鉴定分类以及功能研究。
本研究基于最新的粗山羊草基因组测序结果，利
用生物信息学方法鉴定粗山羊草ＪＡＺ转录因子
家族成员，并从染色体分布、基因及蛋白结构、启
动子顺式作用元件、系统进化关系和基因表达模
式５个方面分析该家族成员，以期解析该家族成
员的结构和功能，挖掘可用于小麦茉莉酸调控通
路及其穗部或花器官发育研究的候选基因。
１　材料与方法
１．１　基因组数据来源
粗山羊草全基因组序列、编码区序列（ＣＤＳ）、
蛋白序列及表达数据收集自 ＡＧＤＢ数据库 （ｈｔ－
ｔｐ：／／ｄｄ．ａｇｒｉｎｏｍｅ．ｏｒｇ／）；小立碗藓（Ｐｈｙｓｃｏｍｉ－
ｔｒｅｌｌａ　ｐａｔｅｎｓ，Ｐｐ）、中华卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｍｏｅｌ－
ｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ，Ｓｍ）、高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ，Ｓｂ）、玉
米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ，Ｚｍ）及短柄草（Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓ－
ｔａｃｈｙｏｎ，Ｂｄ）ＪＡＺ基因家族序列信息收集自ＪＧＩ
数据库（ｈｔｔｐ：／／ｇｅｎｏｍｅ．ｊｇｉｐｓｆ．ｏｒｇ／）；云杉（Ｐｉ－
ｃｅａ　ｓｉｔｃｈｅｎｓｉｓ，Ｐｓ）ＪＡＺ基因家族序列信息收集自
ＮＣＢＩ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／）数据
库；拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ，Ａｔ）ＪＡＺ基因
家族序列信息收集自 ＴＩＡＲ （ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ａｒａ－
ｂｉｄｏｐｓｉｓ．ｏｒｇ／）数据库；水稻ＪＡＺ基因家族序列
收集自国家水稻数据中心（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｉｃｅｄａ－
ｔａ．ｃｎ／ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍ）。
·０１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
１．２　粗山羊草ＪＡＺ基因家族成员的分离鉴定
利 用 Ｐｆａｍ 数 据 库 （ｈｔｔｐ：／／ｐｆａｍ．ｘｆａｍ．
ｏｒｇ／）构建的ＴＩＦＹ（数据库编号：ＰＦ０６２００）和Ｊａｓ
（数据库编号：ＰＦ０９４２５）结构域的隐马尔科夫模
型文件，使用 ＨＭＭＥＲ　３．０软件的ｈｍｍｓｅａｒｃｈ
程序对所下载的粗山羊草蛋白序列数据进行比对
检索，获取蛋白序列数据中包含 ＴＩＦＹ和Ｊａｓ保
守结构域的所有蛋白序列号，并通过序列号检索
对应的核酸序列。检索结果通过 ＤＮＡＭＡＮ
（ｖｅｒ．６．０）软件进行全序列比对及保守结构域比
对剔除冗余序列。通过ＮＣＢＩ中ＣＤＤ（Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｄｏｍａｉｎ　ｄａｔａｂａｓｅ）数据库和 ＳＭＡＲＴ 在线工具
（ｈｔｔｐ：／／ｓｍａｒｔ．ｅｍｂｌ－ｈｅｉ－ｄｅｌｂｅｒｇ．ｄｅ／）对非冗余
序列进行保守结构域筛查，确定粗山羊草ＪＡＺ基
因家族成员。
１．３　粗山羊草ＪＡＺ基因的染色体定位
利用Ｐｒｉｍｅｒ　ｐｒｅｍｉｅｒ　５．０软件，根据粗山羊
草ＪＡＺ基因家族成员的基因组序列设计特异性
引物（表１），并交由北京六合华大基因科技股份
有限公司合成。利用中国春缺体－四体材料进行
染色体定位，并根据基因所在染色体编号顺序进
行基因命名，定位在同一染色体上的基因，按照其
ＣＤＳ序列编号在 ＡＧＤＢ 数据库中顺序命名。
ＰＣＲ反应体系（２０μＬ）：２×Ｅａｓｙ　Ｔａｑ　ＳｕｐｅｒＭｉｘ
（购自北京全式金生物技术公司）１０μＬ，上下游引
物（１０μｍｏｌ·Ｌ
－１）各 １μＬ，模板 ＤＮＡ（２００
ｎｇ·μＬ
－１）１μＬ，ｄｄＨ２Ｏ　７μＬ。扩增程序：９４℃
预变性５ｍｉｎ；９４℃变性４５ｓ，６０℃退火４５ｓ，
７２℃延伸１ｍｉｎ，３５个循环；７２℃延伸１０ｍｉｎ。
ＰＣＲ产物经１．５％琼脂糖凝胶电泳分离，紫外凝
胶成像仪拍照。
１．４　粗山羊草ＪＡＺ基因及其编码蛋白的特征
分析
将粗山羊草ＪＡＺ基因的基因组序列和ＣＤＳ
序列提交到 ＧＳＤＳ在线工具（ｈｔｔｐ：／／ｇｓｄｓ．ｃｂｉ．
ｐｋｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／）分析基因结构，其中，所有参数均
设置为默认值；将粗山羊草ＪＡＺ基因编码蛋白序
列用ＤＮＡＭＡＮ（ｖｅｒ．６．０）进行多重比对，并提交
到 ＭＥＭＥ 在线工具（ｈｔｔｐ：／／ｍｅｍｅ．ｎｂｃｒ．ｎｅｔ／
ｍｅｍｅ４＿１／ｃｇｉ－ｂｉｎ／ｍｅｍｅ．ｃｇｉ）分析蛋白模序，其
中，模序长度设置为１０～１５０，最大发现数目设置
为５，其余参数均设置为默认值；利用 ＥｘＰＡＳｙ
（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｘｐａｓｙ．ｏｒｇ／）在线工具对粗山羊
草ＪＡＺ基因编码蛋白进行相对分子量、等电点及
亲疏水性预测分析；利用 ＷｏＬＦ　ＰＳＯＲＴ（ｈｔｔｐ：／／
ｗｏｌｆｐｓｏｒｔ．ｏｒｇ／）对粗山羊草ＪＡＺ蛋白进行亚细
胞定位分析。
１．５　粗山羊草ＪＡＺ基因的启动子和表达谱分析
参考粗山羊草ＪＡＺ基因家族的基因组序列
和ＣＤＳ序列，分别截取各粗山羊草ＪＡＺ基因起
始密码子上游２ｋｂ的基因组序列作为启动子区
域。将各粗山羊草ＪＡＺ基因启动子序列提交至
在线工具 Ｐｌａｎｔ　ＣＡＲＥ（ｈｔｔｐ：／／ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ．
ｐＡｅｔ．ｕｇｅｎｔ．ｂｅ／ｗｅｂｔｏｏｌｓ／ｐｌａｎｔｃａｒｅ／ｈｔｍｌ）分析
预测各基因启动子区顺式作用元件。检索ＡＧＤＢ
数据库，获得粗山羊草ＪＡＺ基因在７个不同组织
（叶、雌蕊、根、种子、鞘、穗及雄蕊）中的表达数据，
利用ＴｒｅｅＶｉｅｗ　３．０软件生成表达谱分析热图。
表１　用于粗山羊草ＪＡＺ基因染色体定位的特异引物
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ
基因名称
Ｇｅｎｅ
引物序列 （５′－３′）
Ｐｒｉｍｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′－３′）
基因名称
Ｇｅｎｅ
引物序列 （５′－３′）
Ｐｒｉｍｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′－３′）
ＡｅｔＪＡＺ１　 Ｆ：ＣＡＡＧＡＣＡＡＧＣＡＧＧＧＡＧＣＣＡＧ　 ＡｅｔＪＡＺ６　 Ｆ：ＧＣＧＡＡＣＧＣＧＣＡＧＡＴＧＡＣＣＡＴＣＴＴＣ
Ｒ：ＧＧＡＧＣＡＴＣＡＡＣＣＧＧＡＣＣＡＧＴＡＧＧ　 Ｒ：ＣＣＴＧＡＧＡＣＡＧＣＡＧＣＧＡＣＡＣＧＧＡＧＣＡ
ＡｅｔＪＡＺ２　 Ｆ：ＣＧＴＴＡＡＴＴＴＧＴＴＣＴＧＣＣＣＣＴＡＣＴＡＴＣＧ　 ＡｅｔＪＡＺ７　 Ｆ：ＧＣＴＧＣＴＴＧＣＧＴＧＴＣＧＣＴＧＣＴＧＴＣＴＣＡ
Ｒ：ＡＡＧＧＡＧＣＴＴＴＧＣＴＣＡＣＣＡＣＣＣＴＧ　 Ｒ：ＣＣＴＴＣＣＣＴＴＧＣＧＣＴＴＣＴＧＣＡＴＧＡＡＣＣ
ＡｅｔＪＡＺ３　 Ｆ：ＴＣＴＴＣＴＡＴＧＧＴＧＧＡＡＡＧＧＴＧＧＴＣＧＴＧ　 ＡｅｔＪＡＺ８　 Ｆ：ＧＣＡＧＡＧＧＴＴＣＡＴＧＧＡＧＡＡＧＣＧＣＡＡＣ
Ｒ：ＧＣＡＧＡＴＣＡＧＧＧＡＧＡＧＣＧＴＴＣＴＧＴＧ　 Ｒ：ＧＣＧＴＡＡＧＣＧＴＧＡＧＡＣＧＧＣＴＡＣＡＧＧＡ
ＡｅｔＪＡＺ４　 Ｆ：ＴＴＣＴＡＣＧＣＡＧＧＴＣＡＧＴＧＣＡＴＧＴＧＴＴＣ　 ＡｅｔＪＡＺ９　 Ｆ：ＴＴＣＣＣＴＣＧＣＧＣＴＧＴＧＣＣＴＧＡＧＡＣＡＣＣ
Ｒ：ＧＣＡＴＴＴＧＣＴＧＴＣＣＴＴＴＧＣＴＴＴＣＧＣ　 Ｒ：ＣＧＧＣＧＡＣＣＧＣＧＣＧＣＡＧＡＴＧＡＣＣＡＴＣ
ＡｅｔＪＡＺ５　 Ｆ：ＡＡＧＴＧＣＣＣＧＣＧＣＧＣＡＡＧＡＴＧＡＧＣＡＴ β－Ａｃｔｉｎ　 Ｆ：ＴＡＣＴＣＣＣＴＣＡＣＡＡＣＡＡＣＣＧ
Ｒ：ＧＣＧＴＧＡＧＡＣＧＡＴＴＡＣＡＧＧＡＧＧＣＣＧ　 Ｒ：ＡＧＡＡＣＣＴＣＣＡＣＴＧＡＧＡＡＣＡＡ
１．６　 粗山羊草ＪＡＺ蛋白的进化分析
采用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ软件将收集的各植物ＪＡＺ蛋
白序列进行多重比对，然后利用 ＭＥＧＡ　５．２软件
构建系统进化树，其中，Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值设置为１　０００。
·１１·第１期 王玉昆等：粗山羊草ＪＡＺ基因家族的全基因组鉴定与分析
２　结果与分析
２．１　粗山羊草ＪＡＺ基因家族成员的分离鉴定和
染色体定位结果
利用 ＨＭＭＥＲ　３．０程序在粗山羊草蛋白数
据库中搜索含ＴＩＦＹ及Ｊａｓ结构域的ＪＡＺ蛋白，
经过去冗余处理，获得９个粗山羊草ＪＡＺ蛋白，
其对应的基因序列信息见表２。
根据上述去冗余后得到的ＪＡＺ基因序列设
计特异性引物（表１），对中国春缺体－四体材料进
行ＰＣＲ扩增。结果（图１）表明，ＡｅｔＪＡＺ１基因和
ＡｅｔＪＡＺ２基因位于２Ｄ染色体上，ＡｅｔＪＡＺ３基因位
于５Ｄ染色体上，ＡｅｔＪＡＺ４基因位于６Ｄ染色体
上，ＡｅｔＪＡＺ５－ＡｅｔＪＡＺ９基因位于７Ｄ染色体上。
表２　 粗山羊草ＪＡＺ基因信息
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ
基因名称
Ｇｅｎｅ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ／ｂｐ
组装位点
Ｌｏｃｕｓ
基因组位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
编码区序列编号
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ＣＤＳ
ＡｅｔＪＡＺ１　 ６９６ Ｓｃａｆｆｏｌｄ４８５４　 ３９　４９６：４０　４１０ ＡＥＧＴＡ３２１７３
ＡｅｔＪＡＺ２　 ７０８ Ｓｃａｆｆｏｌｄ１９６２２　 ６０　７５４：６５　４３２ ＡＥＧＴＡ３１１７９
ＡｅｔＪＡＺ３　 ６６６ Ｓｃａｆｆｏｌｄ３２０７６　 １５　８１６：１６　８８４ ＡＥＧＴＡ３２２１９
ＡｅｔＪＡＺ４　 ６７２ Ｓｃａｆｆｏｌｄ１２６３８３　 ３　９３２：５　４４０ ＡＥＧＴＡ１２０９０
ＡｅｔＪＡＺ５　 ４２９ Ｓｃａｆｆｏｌｄ９９９　 １１１　３５３：１１１　７８１ ＡＥＧＴＡ０２１２１
ＡｅｔＪＡＺ６　 ４４４ Ｓｃａｆｆｏｌｄ２３１４５　 ２０　８０９：２１　２５２ ＡＥＧＴＡ０４１１３
ＡｅｔＪＡＺ７　 ４４１ Ｓｃａｆｆｏｌｄ９９９　 １３５　１３７：１３６　０３９ ＡＥＧＴＡ２８２８９
ＡｅｔＪＡＺ８　 ４２３ Ｓｃａｆｆｏｌｄ５７７２　 ４０　０４６：４０　４６８ ＡＥＧＴＡ３２６６６
ＡｅｔＪＡＺ９　 ５９７ Ｓｃａｆｆｏｌｄ９９９　 １０６　５０４：１０７　１００ ＡＥＧＴＡ４２８９０
ＣＳ：中国春　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ
图１　粗山羊草ＪＡＺ基因的染色体定位
Ｆｉｇ．１　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ
２．２　粗山羊草ＪＡＺ基因核酸及其编码蛋白的
特征
对获得的９个粗山羊草ＪＡＺ基因的核酸序
列进行分析，结果（图２）发现，它们在序列长度、
内含子及外显子数目上有明显的差异。其中，序
列最长的为ＡｅｔＪＡＺ２（７０８ｂｐ），最短的为Ａｅｔ－
·２１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
ＪＡＺ８（４２３ｂｐ）。ＡｅｔＪＡＺ３含有３个内含子，Ａｅｔ－
ＪＡＺ１、ＡｅｔＪＡＺ２和ＡｅｔＪＡＺ４含有４个内含子，而
ＡｅｔＪＡＺ５－ＡｅｔＪＡＺ９不含有内含子，推测其在进化
过程中产生了丢失。
对获得的９个粗山羊草ＪＡＺ基因所编码蛋
白序列进行分析，结果（图３）发现，这些蛋白序列
整体差异较为明显，但是均含有保守的ＴＩＦＹ和
Ｊａｓ功能结构域，且９个粗山羊草ＪＡＺ蛋白均在
Ｊａｓ保守域中存在核定位信号序列ＫＲＲ（Ｋ）ＸＲ，
表明 ＡｅｔＪＡＺ蛋白可能具有入核功能。ＭＥＭＥ
蛋白模序分析结果（图４）表明，９个粗山羊草ＪＡＺ
蛋白的模序构成有一定的差异，ＡｅｔＪＡＺ４只含有
模序４（Ｊａｓ保守域）和模序５（ＴＩＦＹ 保守域）；
ＡｅｔＪＡＺ１－ＡｅｔＪＡＺ３除含有模序４和５之外，还
含有模序１；ＡｅｔＪＡＺ５、ＡｅｔＪＡＺ６、ＡｅｔＪＡＺ８和
ＡｅｔＪＡＺ９不仅含有模序１、４和５，还含有模序２
和３，且 ＡｅｔＪＡＺ９含有两个重复的模序２；Ａｅｔ－
ＪＡＺ７不含有模序１。
图２　粗山羊草ＪＡＺ基因的结构分析
Ｆｉｇ．２　Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ
图中点表示序列比对空位 　Ｔｈｅ　ｄｏｔｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｇａｐｓ　ｏｆ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
图３　粗山羊草ＪＡＺ蛋白序列的比对
Ｆｉｇ．３　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ
·３１·第１期 王玉昆等：粗山羊草ＪＡＺ基因家族的全基因组鉴定与分析
图４　粗山羊草ＪＡＺ蛋白的结构分析
Ｆｉｇ．４　Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ
　　对获得的９个粗山羊草ＪＡＺ基因所编码蛋
白的理化性质进行预测，结果表明，这些蛋白的分
子量为１４．６～２４．９ｋＤａ，等电点为７．８～１０．８，均
属于亲水性蛋白。亚细胞定位分析显示，Ａｅｔ－
ＪＡＺ１－ＡｅｔＪＡＺ４及 ＡｅｔＪＡＺ９定位在细胞核中，
ＡｅｔＪＡＺ５和ＡｅｔＪＡＺ６定位在叶绿体上，ＡｅｔＪＡＺ７
和ＡｅｔＪＡＺ８定位在线粒体上。由此可见，虽然这
些蛋白都具有核定位信号，但可能并不都是行使
入核功能，故推测粗山羊草ＪＡＺ蛋白具有不同的
功能，且某些成员具有特殊功能。
２．３　 粗山羊草ＪＡＺ基因启动子分析
分别截取９个粗山羊草ＪＡＺ基因的起始密
码子上游２　０００ｂｐ的基因组序列，对启动子区４
种顺式作用元件Ｓ０００４５８（茉莉酸响应元件［２１］）、
Ｓ０００４０７（ＭＹＣ转录因子作用元件［２２］）、Ｓ０００１５３
（脱落酸响应元件［２３］）和Ｓ０００２５０（低温响应元
件［２４］）的分布进行分析预测。其中，Ｓ０００４５８、
Ｓ０００４０７、Ｓ０００１５３和Ｓ０００２５０均为顺式作用元件
在ＰＬＡＣＥ　２６．０数据库中的编号。结果（图５）表
明，粗山羊草ＪＡＺ基因家族各成员启动子所含顺
　　　　　　图中顺式作用元件位于启动子下方表示其调控方向相反
　　　　Ｔｈｅ　ｃｉｓ－ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｂｅｌｏｗ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ｍｅａｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｒｅｖｅｒｓｅ
图５　粗山羊草ＪＡＺ基因启动子顺式作用元件的分析
Ｆｉｇ．５　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｉｓ－ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ
·４１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
式作用元件的种类和数量有较大差异，ＡｅｔＪＡＺ１
只含有Ｓ０００４０７和Ｓ０００２５０元件，说明其可能响
应低温，且能够与 ＭＹＣ转录因子产生相互作用；
ＡｅｔＪＡＺ３和ＡｅｔＪＡＺ６不含有Ｓ０００４５８元件，说明
茉莉酸对这２个基因的调控作用很微弱，二者可
能对低温和脱落酸有响应；ＡｅｔＪＡＺ４、ＡｅｔＪＡＺ５
和ＡｅｔＪＡＺ７不含有Ｓ０００２５０，说明这３个基因可
能对低温不敏感；ＡｅｔＪＡＺ２、ＡｅｔＪＡＺ８和Ａｅｔ－
ＪＡＺ９ 包含所有的预测元件，说明这３个基因对茉
莉酸、ＭＹＣ转录因子、脱落酸和低温能够产生响
应。说明粗山羊草ＪＡＺ基因家族各成员可能参
与了不同的调控途径或生理过程。
２．４　粗山羊草ＪＡＺ蛋白的系统进化分析
对粗山羊草ＪＡＺ蛋白和其他植物ＪＡＺ蛋白
进行进化分析，结果（图６）显示，所有的ＪＡＺ蛋白
序列聚类成２０个亚族。９个粗山羊草ＪＡＺ蛋白
分散聚类到了５个亚族中，且与短柄草ＪＡＺ蛋白
的关系最近。ＡｅｔＪＡＺ５－ＡｅｔＪＡＺ９聚类到了同一
个亚族Ｓ２０中。进一步分析发现，苔藓来源的
ＰｐＪＡＺ蛋白单独聚类到一个亚族 Ｓ２中，蕨类
ＳｍＪＡＺ蛋白聚类到了Ｓ３和Ｓ４两个亚族中，裸子
植物ＰｓＪＡＺ蛋白聚类到Ｓ１０和Ｓ１１两个亚族中，
单子叶和双子叶植物的ＪＡＺ蛋白则分布于其余
的亚族中。
２．５　粗山羊草ＪＡＺ基因的表达模式分析
经过搜索ＡＧＤＢ数据库，共获得７个粗山羊
草ＪＡＺ 基因（ＡｅｔＪＡＺ１－ＡｅｔＪＡＺ３，ＡｅｔＪＡＺ５－
ＡｅｔＪＡＺ８）在７个不同组织（叶、雌蕊、根、种子、叶
鞘、穗和雄蕊）中的表达数据。将表达数据制成表
达热图（图７）后显示，７个粗山羊草ＪＡＺ基因的
表达模式差异明显，ＡｅｔＪＡＺ１仅在穗部有表达；
ＡｅｔＪＡＺ２在雌蕊、雄蕊和穗部有较高的表达，而在
其余组织中几乎不表达；ＡｅｔＪＡＺ３在叶、叶鞘和
穗部有表达；ＡｅｔＪＡＺ５和ＡｅｔＪＡＺ６在根、叶和叶
鞘中有表达；ＡｅｔＪＡＺ７和ＡｅｔＪＡＺ８在根和叶鞘中
有表达。７个粗山羊草ＪＡＺ基因没有组成型表
达的基因，均有特异表达的情况。值得注意的是，
ＡｅｔＪＡＺ１和ＡｅｔＪＡＺ２在穗部及穗部结构组织（雌
蕊、雄蕊）中特异表达，推测这２个基因与粗山羊
草中穗部及花器官的发育有密切的关系。
图６　ＪＡＺ蛋白的系统进化分析
Ｆｉｇ．６　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ
·５１·第１期 王玉昆等：粗山羊草ＪＡＺ基因家族的全基因组鉴定与分析
　　１：叶；２：雌蕊；３：根；４：种子；５：鞘；６：穗；７：雄蕊
１：Ｌｅａｆ；２：Ｐｉｓｔｉｌ；３：Ｒｏｏｔ；４：Ｓｅｅｄ；５：Ｓｈｅａｔｈ；６：Ｓｐｉｋｅ；
７：Ｓｔａｍｅｎ
图７　粗山羊草ＪＡＺ基因的表达模式分析
Ｆｉｇ．７　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＡｅｔＪＡＺｇｅｎｅｓ
３　讨 论
本研究基于最新的粗山羊草基因组测序结
果，运用生物信息学手段，筛选并解析了粗山羊草
ＪＡＺ家族基因的结构、染色体分布、进化关系及
表达模式等特征，为研究植物ＪＡＺ基因家族提供
了数据支持，也为进一步将该研究结果运用于普
通小麦研究中提供了理论依据。
本研究共在粗山羊草全基因组中筛选到了９
个ＪＡＺ基因，表明ＪＡＺ基因在粗山羊草中以多
成员的方式存在，与前人研究结果一致。这９个
成员在染色体上的分布比较广泛，但在７Ｄ染色
体上分布密集，推测这些基因可能存在正向或反
向的重复。转录因子在染色体上出现排布重复的
现象在植物中比较常见，这是基因扩增的一种重
要方式。
ＪＡＺ蛋白正常行使其生物学功能依赖自身的
功能结构域。本研究中９个粗山羊草ＪＡＺ蛋白
均含有ＴＩＦＹ和Ｊａｓ功能结构域，且保守度较高，
不存在结构域缺失的现象。但是，不同的成员之
间又有非必须结构域的差异，表明粗山羊草ＪＡＺ
基因家族成员间可能存在功能上的差异性。蛋白
理化性质预测结果表明，９个粗山羊草ＪＡＺ蛋白
都为碱性，且都是亲水性蛋白，相似的理化性质预
示各个成员间可能具有某些相似的功能。启动子
分析表明，９个粗山羊草ＪＡＺ基因家族成员可能
对不同的刺激或胁迫做出应答，所参与的调控途
径具有明显的差异，推测粗山羊草ＪＡＺ基因家族
具有功能多样性。
基于苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植
物等不同植物ＪＡＺ蛋白的进化分析表明，粗山羊
草ＪＡＺ蛋白与短柄草的亲缘关系最近，所有的成
员均与短柄草ＪＡＺ蛋白家族成员聚类到一起，且
ＡｅｔＪＡＺ５～ＡｅｔＪＡＺ９聚类到了同一个亚族中，结合
基因及蛋白结构分析结果和染色体定位结果推
测，这几个基因可能发生了基因扩增现象，且其功
能可能存在一定重复性。同时，由进化分析结果
推测，植物ＪＡＺ基因家族在不同亲缘关系的陆生
植物中产生了特异的扩增与分化，从而导致植物
种间特异的ＪＡＺ蛋白亚家族产生。
此外，本研究对７个检索到表达数据的粗山
羊草ＪＡＺ基因表达模式进行了分析，发现７个基
因并不是在所有检测组织中表达，不存在组成型
表达的基因；ＡｅｔＪＡＺ１和ＡｅｔＪＡＺ２的表达模式表
现出了一定的组织特异性：ＡｅｔＪＡＺ１仅在穗部有
表达，而ＡｅｔＪＡＺ２在雌蕊和雄蕊中高水平表达，
故推测这２个基因可能分别在粗山羊草穗部发育
及雌蕊和雄蕊发育过程中起作用。ＡｅｔＪＡＺ１蛋
白和水稻 ＯｓＪＡＺ７蛋白处于同一亚族（Ｓ１６），而
ＯｓＪＡＺ７基因在水稻中能够响应茉莉酸和机械损
伤的诱导，而且对高盐和干旱胁迫有明显的应答
作用［１２］，故推测ＡｅｔＪＡＺ１基因在粗山羊草中也有
同样的功能；ＡｅｔＪＡＺ２蛋白与水稻 ＯｓＪＡＺ１蛋白
处于同一亚族（Ｓ１２），而ＯｓＪＡＺ１基因已被证明在
水稻所有组织或器官中都有强烈表达，且受到机
械损伤和茉莉酸的强烈诱导［１２］，这与ＡｅｔＪＡＺ２基
因的表达模式不同，故推测ＡｅｔＪＡＺ２基因的表达
具有强烈的时空特性，但其可能也与响应机械损
伤和茉莉酸调控有关。所以，ＡｅｔＪＡＺ１和Ａｅｔ－
ＪＡＺ２基因具有进一步研究的价值，可通过分子生
物学和遗传学方法运用到解析小麦穗部及花器官
与茉莉酸调控相关的生长发育机理研究中［２５］。
参考文献：
［１］Ｄｅｒｅｌｅ　Ｅ，Ｆｅｒｒａｚ　Ｃ，Ｒｏｍｂａｕｔｓ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｍａｌｅｓｔ　ｆｒｅｅ－ｌｉｖｉｎｇ　ｅｕｋａｒｙｏｔｅ　Ｏｓｔｒｅｏｃｏｃｃｕｓ　ｔａｕｒｉ　ｕｎｖｅｉｌｓ　ｍａｎｙ
ｕｎｉｑｕｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００６，１０３（３１）：
１１６４７－１１６５２．
［２］Ｍｅｌｏｔｔｏ　Ｍ，Ｍｅｃｅｙ　Ｃ，Ｎｉｕ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｏｓｉ－
ｔｉｖｅｌｙ　ｃｈａｒｇｅｄ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｊａｓ　ｍｏｔｉｆ　ｏｆ　ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＪＡＺ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ｍｅｄｉａｔｉｎｇ　ｃｏｒｏｎａｔｉｎｅ－ａｎｄ　ｊａｓｍｏｎｏｙｌ　ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ－ｄｅ－
ｐｅｎｄｅｎｔ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＣＯＩ１Ｆ－ｂｏｘ　ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］．Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００８，５５（６）：９７９－９８８．
·６１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷
［３］Ｃｈｕｎｇ　Ｈ　Ｓ，Ｈｏｗｅ　Ｇ　Ａ．Ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｏｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ＴＩＦＹ　ｍｏｔｉｆ　ｉｎ
ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｂｙ　ａ　ｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ　ｓｐｌｉｃｅ　ｖａｒｉａｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ＪＡＳＭＯＮＡＴＥ　ＺＩＭ－ｄｏｍａｉｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ＪＡＺ１０ｉｎ　Ａｒａｂｉ－
ｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００９，２１（１）：１３１－１４５．
［４］Ｂａｉ　Ｙ，Ｍｅｎｇ　Ｙ，Ｈｕａｎｇ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｉｇｉｎ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＴＩＦＹ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．
Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１１，９８（２）：１２８－１３６．
［５］Ｃｈｉｎｉ　Ａ，Ｆｏｎｓｅｃａ　Ｓ，Ｃｈｉｃｏ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ＺＩＭ　ｄｏｍａｉｎ　ｍｅｄｉ－
ａｔｅｓ　ｈｏｍｏ－ａｎｄ　ｈｅｔｅｒｏｍｅｒｉｃ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＪＡＺ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００９，５９（１）：７７－８７．
［６］Ｐａｕｗｅｌｓ　Ｌ，Ｂａｒｂｅｒｏ　Ｇ　Ｆ，Ｇｅｅｒｉｎｃｋ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．ＮＩＮＪＡ　ｃｏｎｎｅｃｔｓ
ｔｈｅ　ｃｏ－ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ　ＴＯＰＬＥＳＳ　ｔｏ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａ－
ｔｕｒｅ，２０１０，４６４（７２８９）：７８８－７９１．
［７］Ｇａｎｇａｐｐａ　Ｓ　Ｎ，Ｃｈａｔｔｏｐａｄｈｙａｙ　Ｓ．ＭＹＣ２，ａ　ｂＨＬＨ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－
ｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｔｈｅ　ａｄｕｌｔ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ＳＰＡ１［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　＆Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１０，５（１２）：１６５０－１６５２．
［８］Ｇａｎｇａｐｐａ　Ｓ　Ｎ，Ｐｒａｓａｄ　Ｖ　Ｂ，Ｃｈａｔｔｏｐａｄｈｙａｙ　Ｓ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｎ－
ｔｅｒｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＭＹＣ２ａｎｄ　ＳＰＡ１ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｉｃ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０１０，１５４（３）：１２１０－１２１９．
［９］Ｔｈｉｎｅｓ　Ｂ，Ｋａｔｓｉｒ　Ｌ，Ｍｅｌｏｔｔｏ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．ＪＡＺ　ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ａｒｅ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＳＣＦ（ＣＯＩ１）ｃｏｍｐｌｅｘ　ｄｕｒｉｎｇ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇ－
ｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４８（７１５４）：６６１－６６５．
［１０］Ｃｈｉｎｉ　Ａ，Ｆｏｎｓｅｃａ　Ｓ，Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ＪＡＺ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ
ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｉｓｓｉｎｇ　ｌｉｎｋ　ｉｎ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．
Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４８（７１５４）：６６６－６７１．
［１１］Ｙａｎ　Ｙ，Ｓｔｏｌｚ　Ｓ，Ｃｈéｔｅｌａｔ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｍｅｄｉａｔｏｒ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｉｍｂ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．
Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００７，１９（８）：２４７０－２４８３．
［１２］Ｙｅ　Ｈ，Ｄｕ　Ｈ，Ｔａｎｇ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏ－
ｆｉｌｉｎｇ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＴＩＦＹ　ｆａｍｉｌｙ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ
ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ，２００９，７１（３）：２９１－３０５．
［１３］Ｋａｚａｎ　Ｋ，Ｍａｎｎｅｒｓ　Ｊ　Ｍ．ＪＡＺ　ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ　ｃｒｏｓｓｔａｌｋ ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２０１２，１７（１）：２２－３１．
［１４］Ｄｅｍｉａｎｓｋｉ　Ａ　Ｊ，Ｃｈｕｎｇ　Ｋ　Ｍ，Ｋｕｎｋｅｌ　Ｂ　Ｎ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉ－
ｄｏｐｓｉｓ　ＪＡＺ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｓｙｒｉｎｇａｅ
ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１２，１３（１）：
４６－５７．
［１５］Ｃｈｕｎｇ　Ｈ　Ｓ，Ｋｏｏ　Ａ　Ｊ，Ｇａｏ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＪＡＳＭＯＮＡＴＥ　ＺＩＭ－ｄｏｍａｉｎ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ　ｗｏｕｎｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４６
（３）：９５２－９６４．
［１６］Ｈｏｒｉ　Ｙ，Ｋｕｒｏｔａｎｉ　Ｋ，Ｔｏｄａ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ＪＡＺｆａｃｔｏｒｓ　ｗｉｔｈ　ｍｕｔａｔｅｄ　ｊａｓ　ｄｏｍａｉｎｓ　ｃａｕｓｅｓ　ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ　ｄｅ－
ｆｅｃｔｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　＆
Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１４，９（１０）：ｅ９７０４１４．
［１７］Ｗｕ　Ｈ，Ｙｅ　Ｈ，Ｙａｏ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．ＯｓＪＡＺ９ａｃｔｓ　ａｓ　ａ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｉｎ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，２３２：１－１２．
［１８］Ｒａｃｈｅｌ　Ｂ，Ｍａｎｕｅｌ　Ｓ，Ｍａｔｔｈｉａｓ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒｅａｄ
ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｏｍｅ　ｕｓｉｎｇ　ｗｈｏｌｅ－ｇｅｎｏｍｅ　ｓｈｏｔｇｕｎ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ［Ｊ］．
Ｎａｔｕｒｅ，２０１２，４９１（７４２６）：７０５－７１０．
［１９］Ｊｉａ　Ｊ　Ｚ，Ｚｈａｏ　Ｓ　Ｃ，Ｋｏｎｇ　Ｘ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｄｒａｆｔ
ｇｅｎｏｍｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｖｅａｌｓ　ａ　ｇｅｎｅ　ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ａｄａｐｔａ－
ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，４９６（７４４３）：９１－９５．
［２０］乔麟轶，李 欣，畅志坚，等．粗山羊草全基因组Ａｕｘ／ＩＡＡ 基
因家族的分离、染色体定位及序列分析 ［Ｊ］．作物学报，
２０１４，４０（１２）：２０５９－２０６９．
Ｑｉａｏ　Ｌ　Ｙ，Ｌｉ　Ｘ，Ｃｈａｎｇ　Ｚ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｗｈｏｌｅ－ｇｅｎｏｍｅ　ｓｅｑｕｎｃｅ　ｉｓｏ－
ｌａｔｉｏｎ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ
ａｕｘｉｎ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　Ａｕｘ／ＩＡＡｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｉｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，４０（１２）：２０５９－２０６９．
［２１］Ｂｏｔｅｒ　Ｍ，Ｒｕíｚ－Ｒｉｖｅｒｏ　Ｏ，Ａｂｄｅｅｎ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ＭＹＣ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｐｌａｙ　ａ　ｋｅｙ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｂｏｔｈ　ｉｎ　ｔｏｍａｔｏ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
２００４，１８（１３）：１５７７－１５９１．
［２２］Ａｂｅ　Ｈ，Ｕｒａｏ　Ｔ，Ｉｔｏ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＡｔＭＹＣ２（ｂＨＬＨ）
ａｎｄ　ＡｔＭＹＢ２（ＭＹＢ）ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｓ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ａｃｔｉｖａｔｏｒｓ
ｉｎ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００３，１５（１）：
６３－７８．
［２３］Ｂａｋｅｒ　Ｓ　Ｓ，Ｗｉｌｈｅｌｍ　Ｋ　Ｓ，Ｔｈｏｍａｓｈｏｗ　Ｍ　Ｆ．Ｔｈｅ　５′－ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｃｏｒ１５ａ ｈａｓ　ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｔｈａｔ
ｃｏｎｆｅｒ　ｃｏｌｄ－，ｄｒｏｕｇｈｔ－ａｎｄ　ＡＢＡ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９４，２４（５）：７０１－７１３．
［２４］Ｄｕｎｎ　Ｍ　Ａ，Ｗｈｉｔｅ　Ａ　Ｊ，Ｖｕｒａｌ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏ－
ｍｏｔｅｒ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｇｅｎｅ
（ｂｌｔ４．９）ｆｒｏｍ　ｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏ－
ｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９８，３８（４）：５５１－５６４．
［２５］马 骅，张立平，赵昌平，等．外源茉莉酸甲脂（ＭｅＪＡ）对光温
敏不育小麦花药开裂率及结实率的影响 ［Ｊ］．麦类作物学
报，２０１１，３１（４）：６４８－６５２．
Ｍａ　Ｈ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｐ，Ｚｈａｏ　Ｃ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｅｔｈｙｌ－ｊａｓｍｏｎｉｃ
ａｃｉｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓｅｔ　ｒａｔｅ
ｏｆ　ｐｈｏｔｏ－ｔｈｅｒｍｏ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，２０１１，３１（４）：６４８－６５２．
·７１·第１期 王玉昆等：粗山羊草ＪＡＺ基因家族的全基因组鉴定与分析