全 文 ：麦类作物学报　２０１４，３４（７）：９２９－９３５
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０７．１０
网络出版时间：２０１４－７－７
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０７．０２．ｈｔｍｌ
粗山羊草和二穗短柄草ＳＯＤ基因成员的鉴定与比较分析
收稿日期：２０１４－０３－０４　　　修回日期：２０１４－０４－０３
基金项目：浙江省本科院校中青年学科带头人学术攀登项目（ｐｄ２０１３４２０）；台州市科技计划项目（１２１ＫＹ１６）；台州学院生态学浙江
省重点学科开放课题（ＥＫＤ２０１３－０３）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｍｉｎｇ１９７３＠１３９．ｃｏｍ
蒋 明，管 铭，李金枝，金建峰
（台州学院生命科学学院，浙江省植物进化生态学与保护重点实验室，浙江椒江３１８０００）
摘　要：为给超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）基因克隆和功能研究奠定基础，以粗山羊草和二穗短柄草的基因组
序列为材料，利用生物信息学手段对ＳＯＤ基因家族成员进行鉴定和分析。结果表明，两种植物总共鉴定出
１２个ＳＯＤ基因，其中二穗短柄草７个，粗山羊草５个；它们的编码区全长３２７～２　１４５ｂｐ，编码１０８～７１４个氨
基酸，保守基序数量１～４个，等电点４．８４～９．２５；Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ、Ｆｅ－ＳＯＤ与 Ｍｎ－ＳＯＤ的数量分别为８、３和
１个，在粗山羊草基因组中没有鉴定到 Ｍｎ－ＳＯＤ基因；３种不同类型的ＳＯＤ在进化树上处于不同分支。除
Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２和Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１ 外，其他二穗短柄草的ＳＯＤ基因在粗山羊草中均有同源基因。
关键词：粗山羊草；二穗短柄草；超氧化物歧化酶；基因家族；鉴定
中图分类号：Ｓ５１２．９；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１４）０７－０９２９－０７
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　Ｇｅｎｅ　Ｍｅｍｂｅｒｓ
ｆｒｏｍＡｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
ＪＩＡＮＧ　Ｍｉｎｇ，ＧＵＡＮ　Ｍｉｎｇ，ＬＩ　Ｊｉｎｚｈｉ，ＪＩＮ　Ｊｉａｎｆｅｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｊｉａｏｊｉａｎｇ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１８０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔ　ａｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ　ｔｈｕｓ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ｃｅｌｓ　ｆｒｏｍ
ｂｅｉｎｇ　ｉｎｊｕｒｅｄ　ｂｙ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｙ　ｐｌａｙ　ａ　ｖｉｔａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｆｅｎｓｅ．Ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｂａ－
ｓｉｓ　ｆｏｒ　ｇｅｎｅ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｇｅｎｏｍｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｇｒａｍｉｎｅａｅ　ｐｌａｎｔｓ，Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓ－
ｃｈｉｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ，ｗｅｒｅ　ｃｈｏｓｅｎ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ＳＯＤ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒｓ　ａｐｐｌｙｉｎｇ　ｂｉｏｉｎ－
ｆｏｒｍａｔｉｃｓ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　１２ＳＯＤ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｔｏｔａｌ，ａｎｄ　７ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｗｅｒｅ　ｆｒｏｍ
Ｂ．ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　５ｆｒｏｍＡ．ｔａｕｓｃｈｉｉ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｃｏｄｉｎｇ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　３２７～２　１４５ｂｐ
ｉｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　１０８～７１４ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｍｏｔｉｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　１～４；Ｔｈｅｉｒ　ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｐｏｉｎｔ
ｖａｌｕｅｓ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　４．８４ｔｏ　９．２５．Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ，Ｆｅ－ＳＯＤ　ａｎｄ　Ｍｎ－ＳＯＤ　ｗｅｒｅ　８，３ａｎｄ　１，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｎｏ　Ｍｎ－ＳＯＤ　ｗａｓ　ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｆｒｏｍＡ．ｔａｕｓｃｈｉｉ；Ｔｈｒｅｅ　ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ
ａｔ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｌａｄｅｓ．Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ＳＯＤ　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｂ．ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ
Ａ．ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２　ａｎｄ　Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ；Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ；Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ；Ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ；Ｉｄｅｎ－
ｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
　　植物在正常生长发育和逆境条件下均会产生
活性氧（Ｒｅａｃｔｉｖｅ　Ｏ２ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ），ＲＯＳ包括超
氧阴离子、羟自由基、过氧化氢和过氧化物自由基
等，它们攻击脂类、碳水化合物、核酸和蛋白质，造
成细胞膜脂过氧化、碱基突变、ＤＮＡ链断裂和蛋
白质损伤等不利后果［１］。超氧化物歧化酶（Ｓｕ－
ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ，ＥＣ　１．１５．１．１）广泛存
在于原核和真核生物中，是一类重要的抗氧化剂，
它们通过歧化作用将过氧化物还原成氧和过氧化
氢，从而保护细胞免受活性氧的损伤，在逆境反应
中起着重要作用［２］。根据金属离子辅基的不同，
ＳＯＤ在高等植物中分为三类，分别是 Ｃｕ／Ｚｎ－
ＳＯＤ、Ｆｅ－ＳＯＤ和Ｍｎ－ＳＯＤ，Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ存在于细
胞质、叶绿体、过氧化物体和质外体，Ｆｅ－ＳＯＤ分
布在叶绿体和过氧化物体中，而 Ｍｎ－ＳＯＤ定位于
线粒体和过氧化物体［３］。近年来，已从水稻
（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）、大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ）、小麦
（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）、獐茅（Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ　ｌｉｔｔｏｒａ－
ｌｉｓ）和玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）等禾本科植物中克隆到了
ＳＯＤ基因［４－８］。
粗山羊草（Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ，２ｎ＝２ｘ＝１４，
ＤＤ）为禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）山
羊草属植物，是普通小麦（Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍ，２ｎ＝６ｘ
＝４２，ＡＡＢＢＤＤ）Ｄ染色体组的供体［９］。粗山羊
草遗传变异丰富、生长迅速、抗逆性强，是小麦品
种改良的重要基因资源［１０］。研究人员在粗山羊
草形态特征、遗传改良、种质资源多样性和基因克
隆等方面做了大量研究［１１－１４］。最近，粗山羊草的
全基因组测序已经完成，为研究Ｄ基因组的多样
性、小麦品种改良和基因功能研究奠定了基
础［１５］。二穗短柄草（Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ，
２ｎ＝２ｘ＝１０）为禾本科短柄草属植物，具有植株
小、生育期短和易于遗传转化等优点，是麦类作物
比较基因组和功能基因组研究的重要模式种，已
于２０１０年完成基因组测序［１６－１７］。本研究拟以粗
山羊草和二穗短柄草的基因组序列为材料，利用
生物信息学手段对ＳＯＤ进行全基因组鉴定和比
较分析，为基因克隆与功能研究奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材 料
粗山羊草基因和编码蛋白序列下载自ｆｔｐ：／／
ｃｌｉｍｂ．ｇｅｎｏｍｉｃｓ．ｃｎ，二穗短柄草基因和蛋白质序
列下载自ｆｔｐ：／／ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ．ｏｒｇ／ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉ－
ｕｍ．ｏｒｇ；ＳＯＤ的隐马尔可夫模型（Ｈｉｄｄｅｎ　Ｍａｒｋ－
ｏｖ　Ｍｏｄｅｌ，ＨＭＭ）文件 ＰＦ０００８０、ＰＦ０２７７７ 和
ＰＦ０００８１下载自Ｐｆａｍ蛋白家族数据库网站ｈｔ－
ｔｐ：／／ｐｆａｍ．ｓａｎｇｅｒ．ａｃ．ｕｋ。
１．２　方 法
利用 ＨＭＭＥＲ　３．０的ｈｍｍｓｅａｒｃｈ程序［１８］，
分别以ＰＦ０００８０、ＰＦ０２７７７和ＰＦ０００８１为种子文
件在粗山羊草与二穗短柄草的蛋白质数据库中获
得候选序列；将候选序列逐条用ＳＭＡＲＴ在线工
具（ｈｔｔｐ：／／ｓｍａｒｔ．ｅｍｂｌ．ｄｅ）［１９］分析，去除没有
ＳＯＤ结构域的蛋白质序列，同时获得各自的编码
区；分子量和等电点的预测用在线工具Ｃｏｍｐｕｔｅ
ｐＩ／Ｍｗ （ｈｔｔｐ：／／ｗｅｂ．ｅｘｐａｓｙ．ｏｒｇ／ｃｏｍｐｕｔｅ ＿
ｐｉ／）［２０］。
Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ　１．８１软件［２１］用来对齐所有的ＳＯＤ
序列；用 Ｍｅｇａ　３．１软件［２２］构建进化树，方法为邻
接法，自举检测次数为 １　０００。利用 ＭＥＭＥ
ＳＵＩＴＥ 在 线 工 具 （ｈｔｔｐ：／／ｍｅｍｅ．ｓｄｓｃ．ｅｄｕ／
ｍｅｍｅ／ｃｇｉ－ｂｉｎ／ｍｅｍｅ．ｃｇｉ）预测ＳＯＤ蛋白的保守
模体［２３］。
２　结果与分析
２．１　ＳＯＤ基因家族成员鉴定结果
在 Ｗｉｎｄｏｗｓ环境下，利用ｈｍｍｓｅａｒｃｈ程序
在本地数据库中搜索 ＳＯＤ 候选序列，并用
ＳＭＡＲＴ在线工具剔除没有ＳＯＤ结构域的序列，
共得到１２条目标序列，其中二穗短柄草７条，粗
山羊草５条（表１）。ＮＣＢＩ比对结果表明，Ｂｒａ－
ｄｉ１ｇ６９６８０．１、Ｂｒａｄｉ３ｇ４３０７０．３、Ｂｒａｄｉ１ｇ１８３４０．３、Ｂｒａ－
ｄｉ５ｇ１８９００．３、ＡＥＧＴＡ２９８７７、ＡＥＧＴＡ００１３３、ＡＥＧ－
ＴＡ３０７２２和ＡＥＧＴＡ２８５５２为Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ，它们各有
１个ＳＯＤ结构域；Ｂｒａｄｉ１ｇ５１１４０．１、Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１、
Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２ 和ＡＥＧＴＡ１２４０３ 为Ｆｅ／Ｍｎ－ＳＯＤ，
它们均有２个ＳＯＤ结构域。
２．２　ＳＯＤ基因的特点
二穗短柄草ＳＯＤ基因分布于第１、２、３和５
号染色体，其中１号染色体最多，有４个，其余染
色体各１个；粗山羊草ＳＯＤ基因分布于５个不同
的ｓｃａｆｆｏｌｄ上。基因编码区（Ｃｏｄｉｎｇ　ＤＮＡ　Ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ，ＣＤＳ）长度３２７～２　１４５ｂｐ，编码１０８～
７１４个氨基酸，其中，粗山羊草ＡＥＧＴＡ１２４０３ 的
ＣＤＳ最长，ＡＥＧＴＡ００１３３ 次之，为 ２　１００ｂｐ，
ＡＥＧＴＡ２８５５２最短。在线工具Ｃｏｍｐｕｔｅ　ｐＩ／Ｍｗ
预测分子量和等电点的结果表明，１２个ＳＯＤ基
因编码蛋白的分子量为１０　８７０．３６～８０　７７３．３５
Ｄ，其中 ＡＥＧＴＡ１２４０３ 的分子量最大，ＡＥＧ－
ＴＡ００１３３ 次 之 （为 ７５　３６８．１９ Ｄ），而 ＡＥＧ－
ＴＡ２８５５２ 的最小；等电点范围为４．８４～９．２５，
·０３９· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２最大，Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１ 次之（为 ９．１９），ＡＥＧＴＡ３０７２２ 最小。
表１　 粗山羊草和二穗短柄草ＳＯＤ基因家族成员的特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｍｅｍｂｅｒｓ　ｆｒｏｍＡｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
基因名称
Ｇｅｎｅ　ｎａｍｅ
位置
Ｌｏｃｕｓ
编码区
长度
Ｃｏｄｉｎｇ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｌｅｎｇｔｈ／ｂｐ
编码蛋
白长度
Ｐｒｏｔｅｉｎ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｌｅｎｇｔｈ／ａａ
编码蛋白
分子量
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ
ｄｅｃｕｃｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ／Ｄ
ＳＯＤ结构
域位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＳＯＤ
ｄｏｍａｉｎ
等电点
Ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｐｏｉｎｔ
Ｂｒａｄｉ１ｇ６９６８０．１　 ｃｈｒ０１＿６８１６４９９４～６８１６９１９４　 ４９５　 １６４　 １６　５２７．３９　 ９～１５８　 ６．３８
Ｂｒａｄｉ３ｇ４３０７０．３　 ｃｈｒ０３＿４４３８６３９６～４４３８８６９２　 ６２１　 ２０６　 ２０　９０６．４３　 ５４～１９９　 ５．７９
Ｂｒａｄｉ１ｇ１８３４０．３　 ｃｈｒ０１＿１４７３７２７５～１４７３３７０６　 ３３０　 １０９　 １１　３１９．４８　 ４～１０２　 ４．９１
Ｂｒａｄｉ５ｇ１８９００．３　 ｃｈｒ０５＿２２０１１９０２～２２０１７６０９　 ９７８　 ３２５　 ３４　７６９．４４　 １７９～３０４　 ５．３８
Ｂｒａｄｉ１ｇ５１１４０．１　 ｃｈｒ０１＿４９５６２３４４～４９５６４６０４　 ７７１　 ２５６　 ２９　２３０．２１　 ４３～１２８、１３３～２３９　 ８．６５
Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１　 ｃｈｒ０１＿４９１６６１１０～４９１６３５７２　 １　１９７　 ３９８　 ４３　９１６．１４　 １２２～２０７、２１２～３３３　 ９．１９
Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２　 ｃｈｒ０２＿３０２３５２８６～３０２３７９００　 ５５２　 １８３　 １９　７３７．７２　 ２９～１１０、１１７～１８１　 ９．２５
ＡＥＧＴＡ２９８７７　 ｓｃａｆｆｏｌｄ７２８６６＿４５５８～８５２０　 ５２２　 １７３　 １７　９６６．９９　 １０～１５７　 ６．５２
ＡＥＧＴＡ００１３３　 ｓｃａｆｆｏｌｄ１２１７２０＿７９９６～１７２０５　 ２　１００　 ６９９　 ７５　３６８．１９　 ５５０～６９５　 ５．６７
ＡＥＧＴＡ３０７２２　 ｓｃａｆｆｏｌｄ７２５１２＿１７３０７～２１１６５　 ７３２　 ２４３　 ２５　７７４．２０　 ９７～２２３　 ４．８４
ＡＥＧＴＡ２８５５２　 ｓｃａｆｆｏｌｄ１５１０６＿２７３８７～２８２７６　 ３２７　 １０８　 １０　８７０．３６　 ２９～１０８　 ６．８１
ＡＥＧＴＡ１２４０３　 ｓｃａｆｆｏｌｄ５８５１７＿３０３４６～３６０１８　 ２　１４５　 ７１４　 ８０　７７３．３５　 ５０５～５８５、５９１～６９７　 ５．９１
２．３　ＳＯＤ基序的特征
序列间的相似区域可能具有特定的功能，利
用ＭＥＭＥ　ＳＵＩＴＥ在线工具可从一组序列中发现
保守区域并生成基序（ｍｏｔｉｆ），用图示的方式呈
现，字母的高度表示该氨基酸在模体中出现的相
对次数。搜索结果表明，粗山羊草和二穗短柄草
共有３类基序，它们的正则表达式分别为［ＨＷ］Ｇ
［ＦＫ］Ｈ［ＩＱ］Ｈ［ＥＡ］［ＦＹ］［ＧＶ］ＤＴ［ＴＬ］ＮＧ
［ＣＡ］、ＴＧ［ＰＫＳ］［ＨＶ］［ＦＹ］ＮＰ［ＡＨ］［ＧＤＮ］
［ＫＥＹ］ＳＨ［ＧＲ］［ＡＫ］Ｐ和［ＦＹ］Ｌ［ＴＤ］［ＱＹ］Ｅ
［ＤＮ］Ｄ［ＧＲ］Ｐ［ＴＡ］［ＴＹ］ＶＳ［ＧＡ］Ｒ［ＩＶ］［ＳＴ］
ＧＬ［ＡＶ］［ＰＳ］（图１）。除ＡＥＧＴＡ２８５５２、ＡＥＧ－
ＴＡ１２４０３ 和Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２ 外，其余ＳＯＤ的基
序数均为３个，其中ＡＥＧＴＡ１２４０３ 的基序数为
４，ＡＥＧＴＡ２８５５２ 的基序为２，而Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２
只有１个基序（图４）。
２．４　系统发育分析
用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ　１．８１软件对比二穗短柄草和粗
山羊草的Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ序列与Ｆｅ／Ｍｎ－ＳＯＤ（图２
和图３），结果表明，８条Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ蛋白质序列
的氨基酸组成差异较大，但个别位点十分保守，如
＋５５０位（缬氨酸）、＋５６６位（甘氨酸）、＋５８７位
（甘氨酸）和＋５８８位（亮氨酸）等；４条Ｆｅ／Ｍｎ－
ＳＯＤ序列中，Ｂｒａｄｉ１ｇ５１１４０．１、Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１
和ＡＥＧＴＡ１２４０３ 为 Ｆｅ－ＳＯＤ，Ｃ端序列相对保
守，同源性高，而Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２ 为 Ｍｎ－ＳＯＤ，与
另３条序列的差异较大，但这４条多肽链的部分
区域十分保守，如＋５１３～＋５１６均为 ＡＬＥＰ残
基，＋５７９～ ＋５８０ 为 ＮＨ，＋６０９～ ＋６１２ 为
ＤＦＧＳ，＋６２９～＋６３５为ＧＳＧＷＶＷＩ。
用 Ｍｅｇａ　３．１软件构建了进化树，建树方法
为邻接法（图４）。结果表明，３个Ｆｅ－ＳＯＤ（Ｂｒａ－
ｄｉ１ｇ５１１４０．１、Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１ 和ＡＥＧＴＡ１２４０３ ）
聚为一组，８个Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ（Ｂｒａｄｉ１ｇ６９６８０．１、Ｂｒａ－
ｄｉ３ｇ４３０７０．３、Ｂｒａｄｉ１ｇ１８３４０．３、Ｂｒａｄｉ５ｇ１８９００．３、
ＡＥＧＴＡ－２９８７７、ＡＥＧＴＡ００１３３、ＡＥＧＴＡ３０７２２和
ＡＥＧＴＡ－２８５５２ ）聚为一组，而唯一的 Ｍｎ－ＳＯＤ
蛋白Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２ 单独处于一个分支，再与３
个Ｆｅ－ＳＯＤ聚为一组。８个Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ中，Ｂｒａ－
ｄｉ１ｇ６９６８０．１ 与ＡＥＧＴＡ２９８７７、Ｂｒａｄｉ３ｇ４３０７０．３
与ＡＥＧＴＡ２８５５２、Ｂｒａｄｉ１ｇ１８３４０．３ 与ＡＥＧＴＡ－
００１３３、Ｂｒａｄｉ５ｇ１８９００．３ 与ＡＥＧＴＡ３０７２２ 两两聚
于同一小分支，它们互为同源序列；在 Ｆｅ－ＳＯＤ
中，二穗短柄草的Ｂｒａｄｉ１ｇ５１１４０．１ 与粗山羊草的
ＡＥＧＴＡ１２４０３ 聚 于 一 小 分 支，再 与 Ｂｒａ－
ｄｉ１ｇ５０５５０．１ 聚为一组。
·１３９·第７期 蒋 明等：粗山羊草和二穗短柄草ＳＯＤ基因成员的鉴定与比较分析
　　Ｘ轴上的数字表示次数，字母的高度表示在模体中出现的相对次数；Ｙ轴上的数字表示氨基酸残基的位置
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｎ　ｘ　ａｘｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ａ　ｌｅｔｔｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｇｉｖｅｎ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ（ｘ－ａｘｉｓ）ｉｎ
ｔｈｅ　ｍｏｔｉｆ；ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｎ　ｙ　ａｘｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ
图１　粗山羊草和二穗短柄草的保守模体
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ｍｏｔｉｆｓ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
　　黑色与灰色底纹分别表示氨基酸具１００％和大于６０％相似性；数字表示氨基酸残基所处位置；连字符代表缺失；序列下面的大写
字母表示序列中氨基酸残基完全一致，小写字母表示至少６个氨基酸一致。图２同此
Ｂｌａｃｋ　ａｎｄ　ｇｒａｙ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ａｍｏｎｇ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｒｅｓｉｄｕｅｓ　ｏｆ　１００％ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　６０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｎｕｍｂｅｒｓ　ｒｅｆｅｒ
ｔｏ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ；ｈｙｐｈｅｎｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｇａｐｓ；ｕｐｐｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｒｅｆｅｒ　ｔｏ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｉｄｅｎｔｉｃａｌ　ｉｎ　ａｌ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｒｅｓｉｄｕｅｓ，ａｎｄ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ
ｏｎｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｉｄｅｎｔｉｃａｌ　ｉｎ　ａｔ　ｌｅａｓｔ　６ｒｅｓｉｄｕｅｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｒｅ　ａｓ　ｉｎ　Ｆｉｇ．３
图２　粗山羊草和二穗短柄草Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ的序列比对
Ｆｉｇ．２　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ　ｆｒｏｍＡｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
·２３９· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
图３　粗山羊草和二穗短柄草Ｆｅ／Ｍｎ－ＳＯＤ的序列比对
Ｆｉｇ．３　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｆｅ／Ｍｎ－ＳＯＤ　ｆｒｏｍＡｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
图４　粗山羊草和二穗短柄草ＳＯＤ的系统发育分析
Ｆｉｇ．４　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍＡｅｇｉｌｏｐｓ
ｔａｕｓｃｈｉ　ａｎｄ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
３　讨 论
分子克隆、序列表达标签（Ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　Ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ　Ｔａｇｓ，ＥＳＴ）和基因组测序等为ＳＯＤ的全
基因组鉴定奠定了基础。近年来，研究人员对拟
南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）［２４］、毛果杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ）［２５］和巴尔干苦苣苔（Ｈａｂｅｒｌｅａ　ｒｈｏ－
ｄｏｐｅｎｓｉｓ）［２６］等植物的ＳＯＤ基因家族进行了鉴定
分析。Ｋｌｉｅｂｅｎｓｔｅｉｎ等［２４］从拟南芥中鉴定出７个
成员，包括３个Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ、３个Ｆｅ－ＳＯＤ及１个
Ｍｎ－ＳＯＤ；Ｍｏｌｉｎａ－Ｒｕｅｄａ等［２５］以毛果杨基因组序
列为材料，共鉴定出１２个成员，其中７个为Ｃｕ／
Ｚｎ－ＳＯＤ、３个为Ｆｅ－ＳＯＤ，另２个为 Ｍｎ－ＳＯＤ；利
用ＲＴ－ＰＣＲ和 ＲＡＣＥ方法，Ａｐｏｓｔｏｌｏｖａ等［２６］从
复苏植物巴尔干苣苔中分离到７个ＳＯＤ基因，包
括４个Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ、１个Ｆｅ－ＳＯＤ、１个 Ｍｎ－ＳＯＤ
及１个假基因。
在基因家族的进化过程中，经历诸如染色体
倍增、基因复制、碱基插入和缺失等事件，家族成
员数量、基因大小和序列组成等可能产生差
异［２７－２９］。本研究以两种禾本科植物的基因组序列
·３３９·第７期 蒋 明等：粗山羊草和二穗短柄草ＳＯＤ基因成员的鉴定与比较分析
为材料，共得到１２个ＳＯＤ基因，它们的编码区全
长差异较大，为３２７～２　１４５ｂｐ。从粗山羊草中鉴
定出５个ＳＯＤ基因，其中４个为Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ，１
个为Ｆｅ－ＳＯＤ；从二穗短柄草鉴定出７个ＳＯＤ基
因，其中４个为Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ，２个为Ｆｅ－ＳＯＤ，另
一个为 Ｍｎ－ＳＯＤ。从水稻品种Ｃｐｓｌｏ１７和獐茅中
克隆得到的ＯｓＣｕ／ＺｎＳＯＤ与ＡｌＳＯＤ均编码１５２
个氨基酸，序列长度与同为Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ的二穗
短柄草Ｂｒａｄｉ１ｇ６９６８０．１ 接近［４，７］。大麦的 Ｈｖ－
ＳＯＤ和小麦的ＳＯＤ１．１均编码２０１个氨基酸，长
度与Ｂｒａｄｉ３ｇ４３０７０．３ 相差５个氨基酸残基，它们
均为Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ［５－６］。玉米ＳＯＤ４和ＳＯＤ４Ａ序
列十分相似，仅１９和２９位氨基酸不同，蛋白质序
列的长度均为１５３，它们是Ｃｕ／Ｚｎ类型的ＳＯＤ，
与水稻ＯｓＣｕ／ＺｎＳＯＤ和獐茅ＡｌＳＯＤ的长度仅差
一个残基［８］，但其与粗山羊草中鉴定得到的ＡＥ－
ＧＴＡ００１３３ 和ＡＥＧＴＡ１２４０３ 在序列长度上差异
较大，后两者的氨基酸长度分别为６９９和７１４。
与毛果杨相比，粗山羊草和二穗短柄草的ＳＯＤ基
因数量相对较少，但与拟南芥和巴尔干苦苣苔相
仿。在 Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ 中，粗 山 羊 草 的 ＡＥＧ－
ＴＡ２９８７７、ＡＥＧＴＡ２８５５２、ＡＥＧＴＡ００１３３ 和ＡＥ－
ＧＴＡ３０７２ 在二穗短柄草中均有对应的同源序列，
在进化树上两两组合，它们的序列长度、组成和结
构相似；但在Ｆｅ－ＳＯＤ中，Ｂｒａｄｉ１ｇ５０５５０．１ 在粗
山羊草中没有同源序列；同样，粗山羊草中缺少二
穗短柄草Ｂｒａｄｉ２ｇ３０５８０．２ 基因的同源序列，这可
能是进化过程中基因丢失所致［３０］。
本研究以粗山羊草和二穗短柄草的基因组序
列为材料，共鉴定出１２个ＳＯＤ基因。ＳＯＤ的全
基因组鉴定与比较分析，为粗山羊草和二穗短柄
草ＳＯＤ基因的分子克隆、表达分析和功能鉴定奠
定了基础。
参考文献：
［１］Ｄｕ　Ｘ　Ｍ （杜秀敏），Ｙｉｎ　Ｗ　Ｘ（殷文璇），Ｚｈａｎｇ　Ｈ （张 慧），ｅｔ
ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｇ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（中国生物工程杂志），
２００３，２３（１）：４８－５０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２］Ｄｉｏｎｉｓｉ　Ｏ，Ｇａｌｅｏｔｔｉ　Ｔ，Ｔｅｒｒａｎｏｖａ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｒａｄｉｃａｌｓ
ａｎｄ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｍａｌ
ａｎｄ　ｎｅｏｐｌａｓｔｉｃ　ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ　ｅｔ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ　Ａｃｔａ，
１９７５，４０３（２）：２９２－３００．
［３］Ｃｏｒｐａｓ　Ｆ　Ｊ，Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ－Ｏｃａｎａ　Ａ，Ｃａｒｒｅｒａｓ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｆｏｒｍｓ　ｉｓ　ｃｅｌ－ｔｙｐｅ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｉｎ　ｏｌｉｖｅ（Ｏｌｅａ　ｅｕｒｏｐａｅａ　Ｌ．）ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ
Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，４７（７）：９８４－９９４．
［４］Ｗａｎｇ　Ｆ（王 峰），Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｂ（王宏斌），Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｆ（王金发）．
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｃｏｐｐｅｒ／ｚｉｎｃ
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ
ａｎｄ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｂｏｔａｎｙ（热带亚热带植物学报），２００７，１５（２）：
１０１－１０６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［５］Ａｂｕ－Ｒｏｍｍａｎ　Ｓ　Ｍ，Ｓｈａｔｎａｗｉ　Ｍ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｃ　ｃｏｐｐｅｒ／ｚｉｎｃ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｇｅｎｅ
ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ　Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１，７７（２）：
３２８－３３４．
［６］Ｗｕ　Ｇ，Ｗｉｌｅｎ　Ｒ　Ｗ，Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ　Ａ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ
ｍａｎｇａｎｅｓｅ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｃ　ｃｏｐｐｅｒ／ｚｉｎｃ
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９９，１２０（２）：５１３－５２０．
［７］Ｍｏｄａｒｒｅｓｉ　Ｍ，Ｎｅｍａｔｚａｄｅｈ　Ｇ　Ａ，Ｍｏｒａｄｉａｎ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｕ／Ｚｎ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ
ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｐｌａｎｔ　Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ　ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｋａ，２０１２，４８
（１）：１３０－１３４．
［８］Ｃａｎｎｏｎ　Ｒ　Ｅ，Ｓｃａｎｄａｌｉｏｓ　Ｊ　Ｇ．Ｔｗｏ　ｃＤＮＡｓ　ｅｎｃｏｄｅ　ｔｗｏ　ｎｅａｒｌｙ　ｉ－
ｄｅｎｔｉｃａｌ　Ｃｕ／Ｚｎ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９８９，２１９（１－２）：１－８．
［９］ｔｅｒ　Ｓｔｅｅｇｅ　Ｍ　Ｗ，ｄｅｎ　Ｏｕｄｅｎ　Ｆ　Ｍ，Ｌａｍｂｅｒｓ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｅａｒｌｙ　ｖｉｇｏｒ　ｉｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓ－
ｃｈｉｉ，ｔｈｅ　Ｄ－ｇｅｎｏｍｅ　ｄｏｎｏｒ　ｏｆ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ．Ａ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１３９（２）：１０７８－
１０９４．
［１０］Ｍａｌｉｋ　Ｒ，Ｓｍｉｔｈ　Ｃ　Ｍ，Ｂｒｏｗｎ－Ｇｕｅｄｉｒａ　Ｇ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｂｉｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｒｌ
ｍｉｔｅ（Ａｃａｒｉ：Ｅｒｉｏｐｈｙｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃ　Ｅｎｔｏ－
ｍｏｌｏｇｙ，２００３，９６（４）：１３２９－１３３３．
［１１］Ｎａｇｈａｖｉ　Ｍ　Ｒ，Ａｍｉｒｉａｎ　Ｒ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，７（３）：３９２－３９４．
［１２］Ａｔｉｑ－ｕｒ－Ｒａｈｍａｎ　Ｒ，Ａｓｈｒａｆ　Ｍ，Ｒｉｚｗａｎ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔｓ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｔｕｒｇｉｄｕｍ　Ｌ．ｘ　Ａｅ－
ｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　Ｌ．）ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｕｒｕｍ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｆｏｒ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ
（Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　Ｗｅｓｔｅｎｄ．ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ　Ｅｒｉｋｓｏｎ）Ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ［Ｊ］．Ｒｅｖｉｓｔａ　Ｍｅｘｉｃａｎａ　ｄｅ　Ｆｉｔｏｐａｔｏｌｏｇíａ，２００７，２５（２）：
１５２－１６０．
［１３］Ｓｕ　Ｙ　Ｒ（苏亚蕊），Ｚｈａｎｇ　Ｄ　Ｌ（张大乐），Ｘｕ　Ｓ　Ｍ （徐守明），
ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ａｅ－
ｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＳＳＲ［Ｊ］．ＡＣＴＡ　Ｅｃｏ－
ｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（生态学报），２０１０，３０（４）：９６９－９７５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］Ｌｉ　Ｗ，Ｌｉｕ　Ａ　Ｊ，Ｓｈｅｎｇ　Ｙ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｗａｘｙ　Ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，１２：３４－３９．
［１５］Ｊｉａ　Ｊ，Ｚｈａｏ　Ｓ，Ｋｏｎｇ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ　ｄｒａｆｔ　ｇｅｎｏｍｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｖｅａｌｓ　ａ　ｇｅｎｅ　ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，４９６（７４４３）：９１－９５．
［１６］Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｙ（陈军营），Ｌｉ　Ｘ　Ｎ（李香妞），Ｚｈａｏ　Ｙ　Ｄ（赵一丹），
·４３９· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｎｅｗ　ｍｏｄｅｌ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　Ｇｒａｍｉｎｅａｅ－Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓ－
ｔａｃｈｙｏｎ　Ｌ．［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ（植物生
理学通讯），２００８，４４（４）：７８１－７８４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１７］Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　Ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ，Ｇｅｎｏｍｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ
ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｌ　ｇｒａｓｓ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ
［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０１０，４６３（７２８２）：７６３－７８８．
［１８］Ｆｉｎｎ　Ｒ　Ｄ，Ｃｌｅｍｅｎｔｓ　Ｊ，Ｅｄｄｙ　Ｓ　Ｒ．ＨＭＭＥＲ　ｗｅｂ　ｓｅｒｖｅｒ：ｉｎｔｅｒ－
ａｃｔｉｖｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｓｅａｒｃｈｉｎｇ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２０１１，３９（Ｗｅｂ　Ｓｅｒｖｅｒ　ｉｓｓｕｅ）：Ｗ２９－Ｗ３７．
［１９］Ｌｅｔｕｎｉｃ　Ｉ，Ｄｏｅｒｋｓ　Ｔ，Ｂｏｒｋ　Ｐ．ＳＭＡＲＴ　７：ｒｅｃｅｎｔ　ｕｐｄａｔｅｓ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｄｏｍａｉｎ　ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，４０（Ｄａｔａｂａｓｅ　ｉｓｓｕｅ）：Ｄ３０２－Ｄ３０５．
［２０］Ａｒｔｉｍｏ　Ｐ，Ｊｏｎｎａｌａｇｅｄｄａ　Ｍ，Ａｒｎｏｌｄ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．ＥｘＰＡＳｙ：ＳＩＢ
ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｐｏｒｔａｌ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２０１２，４０（Ｗ１）：Ｗ５９７－Ｗ６０３．
［２１］Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｊ　Ｄ，Ｇｉｂｓｏｎ　Ｔ　Ｊ，Ｐｌｅｗｎｉａｋ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ＣＬＵＳＴ－
ＡＬ＿Ｘ　ｗｉｎｄｏｗｓ　ｉｎｔｅｒｆａｃｅ：ｆｌｅｘｉｂｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｆｏｒ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ　ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　ａｉｄｅｄ　ｂｙ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｏｏｌｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ
Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９７，２５（２４）：４８７６－４８８２．
［２２］Ｋｕｍａｒ　Ｓ，Ｔａｍｕｒａ　Ｋ，Ｎｅｉ　Ｍ．ＭＥＧＡ３：Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　ｓｏｆｔｗａｒｅ
ｆｏｒ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａ－
ｌｉｇｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｂｒｉｅｆｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００４，５（２）：１５０－
１６３．
［２３］Ａｌｓｃｈｅｒ　Ｒ　Ｇ，Ｅｒｔｕｒｋ　Ｎ，Ｈｅａｔｈ　Ｌ　Ｓ．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤｓ）ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００２，５３（３７２）：１３３１－
１３４１．
［２４］Ｋｌｉｅｂｅｎｓｔｅｉｎ　Ｄ　Ｊ，Ｍｏｎｄｅ　Ｒ　Ａ，Ｌａｓｔ　Ｒ　Ｌ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ：ａｎ　ｅｃｌｅｃｔｉｃ　ｅｎｚｙｍｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｗｉｔｈ　ｄｉｓｐａ－
ｒａｔｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９９８，１１８（２）：６３７－６５０．
［２５］Ｍｏｌｉｎａ－Ｒｕｅｄａ　Ｊ　Ｊ，Ｔｓａｉ　Ｃ　Ｊ，Ｋｉｒｂｙ　Ｅ　Ｇ．Ｔｈｅ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｓｕｐｅｒ－
ｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｏｐｌａｒ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ａｐｉｎｅ　ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ
ｇｌｕｔａｍｉｎｅ　ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＧＳ１ａ）［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ，２０１３，８（２）：
ｅ５６４２１．
［２６］Ａｐｏｓｔｏｌｏｖａ　Ｅ，Ｒａｓｈｋｏｖａ　Ｍ，Ａｎａｃｈｋｏｖ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃＤＮＡｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ　ｐｌａｎｔ　Ｈａｂｅｒｌｅａ　ｒｈｏ－
ｄｏｐｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，５５：
８５－９２．
［２７］Ｈａｈｎ　Ｍ　Ｗ，Ｄｅ　Ｂｉｅ　Ｔ，Ｓｔａｊｉｃｈ　Ｊ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｏ
ａｎｄ　ｍｏｄｅ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｇｅｎｏｍｉｃ
ｄａｔａ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１５（８）：１１５３－１１６０．
［２８］Ｇｕｏ　Ｙ　Ｌ．Ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｅｍｐｈａ－
ｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ
ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１３，７３（６）：９４１－９５１．
［２９］Ｄｅｍｕｔｈ　Ｊ　Ｐ，Ｈａｈｎ　Ｍ　Ｗ．Ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ａｎｄ　ｄｅａｔｈ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ
［Ｊ］．Ｂｉｏｅｓｓａｙｓ，２００９，３１（１）：２９－３９．
·５３９·第７期 蒋 明等：粗山羊草和二穗短柄草ＳＯＤ基因成员的鉴定与比较分析