全 文 ：生物多样性 2012, 20 (3): 348–353 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.06035
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2012-01-30; 接受日期: 2012-02-22
基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目(2010CB951704)和国家自然科学基金(310703337)
* 共同通讯作者 Authors for correspondence. E-mail: yangyp@mail.kib.ac.cn, duanyw@mail.kib.ac.cn
蓝翠雀花退化雄蕊上的黄色髯毛对其
繁殖成功的影响
张 婵1,2 查绍琴3 杨永平1* 段元文1*
1 (中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 昆明 650204)
2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
3 (云南师范大学生命科学学院, 昆明 650504)
摘要: 蜜导是一类对传粉者具有特殊吸引和指示作用的花图案或花结构, 在被子植物尤其是虫媒花中普遍存在,
但目前有关蜜导对植物繁殖成功影响的研究相对较少。在野外条件下 , 我们以毛茛科翠雀属的蓝翠雀花
(Delphinium caeruleum)为研究对象, 通过人工授粉和去除髯毛实验对其交配系统和退化雄蕊上黄色髯毛的作用进
行了初步研究, 以探讨蜜导对于蓝翠雀花雌雄繁殖适合度的影响。结果发现, 蓝翠雀花自交亲和, 但其雌雄异熟和
雌雄异位相结合的花特征完全避免了自动自交, 因此该物种是专性异交植物, 其传粉过程需要传粉者协助才能完
成。与对照相比, 去除髯毛处理显著降低了花粉的输出总量, 但坐果率和结籽数并没有显著降低。我们的研究结
果表明, 蓝翠雀花退化雄蕊上的髯毛确实起到了蜜导的作用, 但蜜导的存在主要提高了该植物的雄性繁殖适合度,
表明雄性适合度的繁殖成功在蓝翠雀花的花进化过程中具有重要的作用, 但这一结果仍有待在更多的居群中做进
一步的验证。
关键词: Delphinium caeruleum, 具黄色髯毛的退化雄蕊, 雄性适合度, 雌性适合度, 青藏高原
Effects of the yellow barbs of the staminodes on reproductive success of
Delphinium caeruleum (Ranunculaceae)
Chan Zhang1,2, Shaoqin Zha3, Yongping Yang1*, Yuanwen Duan1*
1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kun-
ming 650204
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
3 School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650504
Abstract: Nectar guides are special floral structures that are assumed to attract and/or direct pollinators to-
wards a concealed nectar reward. Nectar guides are commonly found in many angiosperm plants, especially
entomophilous flowers, but their functional significance and impacts on the reproductive success of plants
are poorly understood. For example, Delphinium caeruleum of the family Ranunculaceae possesses two bar-
bate staminodes, between which is the nectar entrance. To test the effects of these barbs on male and female
fitness, we experimentally investigated the effects of barb removal on seed production and pollen exportation
of D. caeruleum at the Haibei Station of Qinghai Province. Our results showed that flowers of D. caeruleum
were dichogamous and herkogamous, which prevented autonomous selfing in this species. The mating sys-
tem of D. caeruleum belongs to obligate xenogamy and thus pollinators are necessary for the successful pol-
lination. Compared to control flowers, the number of pollen grains exported was reduced significantly after
removing the barbs, but fruit set and seed number was not affected. Our primary results indicate that the
barbs on the staminode act as nectar guides, which improve the male fitness of D. caeruleum, but have little
effect on female fitness. Our results suggest that selection through male fitness might have played an impor-
第 3期 张婵等: 蓝翠雀花退化雄蕊上的黄色髯毛对其繁殖成功的影响 349
tant role in the floral evolution of D. caeruleum at our study site. These results need to be further investigated
at a larger number of sites to evaluate selection mechanisms on floral traits of D. caeruleum.
Key words: Delphinium caeruleum, the barbate staminodes, male fitness, female fitness, the Qinghai-Tibet
Plateau

自然界中约有85%的被子植物需要动物媒介的
协助才能完成其传粉过程(Ollerton et al., 2011), 因
此对于异交且需要动物媒介传粉的植物而言, 如何
成功地吸引传粉者访问是完成这一过程的第一步。
例如, 植物可以通过增大开花式样(floral display)从
远处吸引传粉者(唐璐璐和韩冰 , 2007; 苏梅等 ,
2009)。植物成功吸引传粉者后, 第二步则是利用各
种花部特征指引传粉者获取花蜜, 通过传粉者获取
花蜜的行为实现输入和输出花粉的目的, 最终达到
雌性和雄性的繁殖成功(Waser & Price, 1983)。被子
植物通过对不同传粉者以及同一传粉者的系列适
应后演化出丰富多彩的花部特征, 而适应传粉是花
部特征进化的根本动力(Grant & Grant, 1965; 黄双
全和郭友好, 2000)。
被子植物的花通常展示出非常多样化的图案,
Sprengel(1793)认为这类特殊的花图案或花结构能
够引导访花者更迅速更准确地获得报酬(花蜜或者
花粉), 他把这种具有特殊吸引和导向作用的花图
案或花结构称为蜜导(nectar guides)。蜜导的进化假
说主要有两种: (1)觅食效率促进假说(foraging fa-
cilitation hypothesis), 即蜜导可以引导访花者迅速
而准确地定位报酬的位置, 有效缩短觅食时间和提
高觅食效率(Waser & Price, 1983), 因此有蜜导的花
必然会受到选择 , 目前这一假说已得到了验证
(Kandori & Ohsaki, 1998; Lunau, 2000)。(2)偷蜜行为
防止假说(theft prevention hypothesis), 访花者在花
上爬动和觅食的整个过程中可能无法有效接触到
花药和柱头 , 这通常会降低植物的繁殖适合度
(Irwin & Brody, 2000)。因此植物逐渐进化出防止无
效传粉的适应对策: 蜜导能够控制访花者的落置行
为(如方向和位置)从而保证其在觅食过程中能够有
效地接触花药和柱头以完成传粉作用。由此可见蜜导
应该有双重作用, 一方面引导访花昆虫准确和快速地
找到报酬; 另一方面通过调整昆虫的访花行为以促进
有效完成传粉作用和有性生殖。两个假说结合可完
整地诠释蜜导的功能, 但对蜜导的进化是提高了雄
性适合度还是雌性适合度需要进一步的证明。
毛茛科翠雀属(Delphinium)植物的花特征非常
复杂(图1), 其大而鲜艳的部分由5枚萼片组成(图
1B), 其中后面一枚萼片延长形成一距(图1C); 花瓣
2枚, 末端延伸形成蜜距, 伸于萼距内。花瓣末端的
特化蜜腺产生大量花蜜贮存于距内; 雄蕊两侧外方
各有1枚由退化雄蕊形成的两个具爪的蓝色花瓣状
瓣片覆盖着花药和柱头(图1D), 两个瓣片之间形成
通向距内花蜜的通道, 而每个瓣片中央通常有一簇
非常醒目的黄色或白色髯毛(图1B) (Wang et al.,
2001), 因此我们推测这两簇髯毛可能是指引访花
昆虫取食花蜜的蜜导。为验证这一假设, 我们以翠
雀属的蓝翠雀花(Delphinium caeruleum)为材料, 探
讨髯毛对翠雀属植物雄性和雌性繁殖适合度的影
响, 重点回答: (1)蓝翠雀花的交配系统类型是自交
还是异交? (2)退化雄蕊上的髯毛对蓝翠雀花的雌雄
繁殖适合度有什么影响?
1 实验材料和方法
1.1 研究地点
本研究于2011年8–9月在中国科学院海北高寒
草甸生态系统定位观测站 (以下简称海北站 )
(37°29–37°45 N, 101°12–101°23 E)附近开展。海北
站位于青藏高原东北部祁连山谷地 , 海拔
3,200–3,600 m。站区属于典型的高原大陆性气候,
年内没有绝对无霜期, 相对无霜期约为20天, 年平
均气温–1.7℃, 年极端最高气温27.6℃, 极端最低
气温–37.1℃, 年降水量426–860 mm, 其中80%的降
水发生在5–9月。植被类型为青藏高原典型的地带
性植被, 有以金露梅(Potentilla fruticosa)为建群种
的高寒灌丛草甸和以矮嵩草(Kobresia humilis)或高
山嵩草(K. pygmaea)为建群种的高寒嵩草草甸(李英
年等, 2004)。
1.2 研究材料
蓝翠雀花茎高8–60 cm, 伞房花序(图1A)上有
1–7朵花。萼片紫蓝色(图1A, B), 距钻形(图1C), 花
瓣和退化雄蕊蓝色(图1B), 瓣片腹面被黄色髯毛(图
1B)。雄蕊多数, 心皮通常4–5个。7–9月开花, 8–10
350 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷


图1 蓝翠雀花的花序及花结构图。(A) 植株; (B) 花正面观, 展示5个萼片和2个生长有黄色髯毛的退化雄蕊; (C) 花侧面观,
展示距; (D) 去除退化雄蕊后暴露出来的花药。
Fig. 1 The inflorescence and floral structure of Delphinium caeruleum. (A) A gross morphology; (B) A front view of one flower, in-
dicating five sepals and the two barbate staminodes; (C) A lateral view of one flower, indicating the nectar spurs; (D) The exposed
anthers after removing the two staminodes.


月结实。
1.3 研究方法
1.3.1 开花过程的观察
在居群开花早期 , 随机标记15个花蕾 , 每天
9:00–18:00每隔3 h记录一次花的状态, 包括花是否
开放, 花药是否散粉, 柱头是否展现(即柱头顶端分
为二叉状), 花冠是否萎蔫(以花冠萎蔫作为单花花
期结束的标志)等, 最后计算花药散粉的持续时间,
雌蕊的持续时间(从柱头展现至花冠萎蔫)和单花的
持续时间。共观察了20 d。
1.3.2 花粉和胚珠数的统计
在居群开花盛期, 采集即将开放的20个花蕾保
存于FAA固定液(福尔马林∶乙酸∶100%乙醇 =
5∶5∶90)中并带回实验室。首先统计每个花蕾的花
药数, 然后依据Dafni(1992)的方法, 从每个花蕾中
摘取5枚花药置入离心管中, 加入少量洗涤剂后用
玻璃棒充分捣碎使花粉粒完全脱离花药囊并分散
于FAA中, 然后加入浓度为50%的乙醇溶液定容至
5 mL, 充分摇匀后用微量移液器取10 μL置于载玻
片上, 在光学显微镜下统计花粉数目, 重复计数10
次。以此类推统计该花所有花药中的花粉数目, 最
后计算每朵花的平均花粉数量。然后在载玻片上用
解剖刀片切开每个花蕾的心皮, 在体式显微镜下统
计每个花蕾的胚珠总数量, 并计算每朵花的花粉/
胚珠比例。
1.3.3 人工授粉及处理实验
在居群的开花盛期, 选择80个位于不同植株的
花蕾, 随机分为4组后分别进行以下处理: (1)不去
雄套袋, 将花蕾用尼龙网袋套袋检测自动自交能
力。(2)人工自交, 将花蕾去雄后套袋, 待柱头张开
后用相同植株上的花粉授粉3次后重新套袋。(3)人
工异交, 将花蕾去雄后套袋, 待柱头张开后用相隔
10 m以上3个植株上的花粉授粉, 并重新套袋。(4)
自然状态下授粉, 不做任何处理作为对照。所有套
第 3期 张婵等: 蓝翠雀花退化雄蕊上的黄色髯毛对其繁殖成功的影响 351
袋一直到实验结束为止去除。1个月后收集成熟但
未裂开的果实, 装在纸袋内待其自然裂开, 室内统
计每个果实内的成熟种子数。
1.3.4 髯毛对雌雄适合度的影响
经初步观察, 我们发现较高比例的蓝翠雀花存
在盗蜜(超过80%的花至少被盗蜜了两次)。因此在
检查髯毛对蓝翠雀花雌雄适合度的影响时, 我们对
所有的实验用花均采取了制止盗蜜的处理, 以避免
盗蜜对研究结果的影响。在实验开始前, 用透明的
硬塑料纸做成与距形状相似但比距长的塑料管, 用
钉书针固定; 实验开始时将这些管子套在距上以制
止昆虫对蓝翠雀花的盗蜜。在晴朗无风的天气, 连
续8 d每天去除10朵刚刚开放花的两簇髯毛, 另选
10朵花作对照。半数花(40朵花)在单花花期结束后
收取花药并固定在FAA中, 依据Dafni(1992)的方法
室内统计每朵花剩余的花粉数量。另外一半在1个
月后收取成熟但未裂开的果实, 室内统计每个果实
的成熟种子数量。
1.4 数据分析
为避免由于处理中每朵花在植株上的位置不
同而造成的资源分配和访花频率等本身存在的差
异(即位置效应)对实验结果的影响(樊宝丽等, 2008;
Zhao et al., 2008; 张婵等, 2011), 实验过程的人工
处理所用的花均在植株的相同位置。所有数据用统
计软件SAS 8.0进行分析。用单因素方差分析比较人
工授粉实验中不同处理后的结籽数差异; 用独立样
本t检验比较去掉髯毛与对照花的花粉数量(数据经
对数转换)、坐果率和结籽数差异。
2 结果
2.1 开花物候观察
样地内蓝翠雀花的花期从7月26日持续到10月
10日。在花蕾期花药未散粉时, 蓝翠雀花花丝均向
心皮方向弯曲, 开花时外轮雄蕊的花丝直立后花药
开始散粉, 散粉结束后花丝向远离心皮的方向弯
曲, 位于内轮的花丝直立后花药继续散粉; 散粉的
持续时间为7–10 d, 平均为7.47 ± 0.19 d (平均值 ±
标准误, 下同; n = 15)。花药散粉结束1–2 d后, 柱头
张开, 持续时间平均为4.40 ± 0.27 d (n = 15)。因此
单花的平均花期为12.13 ± 0.38 d (n = 15)。
2.2 花粉和胚珠数统计
蓝翠雀花的花粉数量为9.5×104–38×104粒, 平
均花粉数量为(29 ± 1.6)×104粒; 胚珠数量为91–128
个 , 平均 110.05 ± 2.65个 ; 花粉 /胚珠比例为
1,040.44–3,683.74, 平均为2,640.93 ± 157.90。
2.3 人工授粉及处理实验
不去雄套袋的处理没有结实, 表明蓝翠雀花不
能通过自动自交产生种子。人工自交、人工异交和
对照的结籽数分别为62.29 ± 6.99、67.18 ± 7.28和
66.18 ± 10.24, 三者不存在显著差异(F = 0.09, P =
0.91)。这表明蓝翠雀花自交亲和, 且自然状态下蓝
翠雀花结实不存在花粉限制。
2.4 髯毛对雌雄适合度的影响
去除髯毛和对照花的剩余花粉量分别为(4.27 ±
0.71)×103粒(n = 36)和(2.21 ± 0.47)×103粒(n = 38),
二者存在显著差异(t = 2.44, P = 0.02), 表明去除髯
毛后显著降低了蓝翠雀花的花粉输出。
由于放牧过程中牛羊践踏的影响, 去除髯毛和
对照的样本量分别为32和31。去除髯毛后, 18朵花
(56.25%)发育成果实 , 这些果实的平均结籽数为
53.94 ± 6.49; 而对照有21朵花(67.74%)发育成果实,
这些果实的平均结籽数为70.57 ± 7.00。去除髯毛减
少了坐果率和每花结籽数, 但差异均不显著(坐果
率: t = 0.93, P = 0.36; 结籽数: t = 1.72, P = 0.09),
表明去除髯毛并没有显著降低蓝翠雀花的雌性适
合度。
3 讨论
蓝翠雀花的开花过程表明该植物的花具有典
型的雄性先熟和雌雄异位的特征, 已有的研究表明
雌雄异熟和雌雄异位在翠雀族植物中广泛存在
(Bosch et al., 1998; Bosch & Waser, 2001)。尽管雌雄
异熟和雌雄异位的进化是为了避免自交还是两性
冲突仍然存在很大的争议(Barrett, 2002), 但一个不
争的事实是: 两种花特点的共同存在有效避免了自
动自交的发生(段元文和刘建全, 2003; Duan et al.,
2005; 张挺峰等, 2006)。因此, 根据蓝翠雀花的开花
过程, 我们可初步判断该植物的传粉需要传粉者协
助才能完成。另外, 蓝翠雀花的花粉/胚珠比例较大,
根据Cruden(1977)的划分标准, 其交配系统应属于
专性异交类型。人工授粉的实验结果表明蓝翠雀花
自交亲和, 但套袋后的花并没有结实, 进一步证明
了蓝翠雀花不能通过自动自交产生种子。
我们的观察还发现克什米尔熊蜂 (Bombus
352 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
kashmirensis)是蓝翠雀花的主要传粉昆虫, 但由于
实验过程中受不良天气的影响, 目前尚无传粉昆虫
的统计数据。已有的研究表明翠雀属的花特征对熊
蜂传粉表现出高度的适应性: 翠雀属植物花冠上两
个侧萼片之间的距离与雌性熊蜂的个体大小拟合
得非常好, 两个侧萼片与退化雄蕊形成的花部结构
执行的功能可能是规定了熊蜂在花上行进的方向,
只有沿着两者形成的通道, 熊蜂才可能顺利取食花
蜜, 而两个侧萼片之间的退化雄蕊还为传粉熊蜂提
供了一个立足的平台(Macior, 1975), 蓝翠雀花雌雄
异熟和雌雄异位的花特征、异交和熊蜂传粉的特点
与翠雀属其他物种的花特征和交配系统相似(Bosch
et al., 1998; Bosch & Waser, 2001)。
相对于单色花, 熊蜂更偏爱有鲜明颜色对比的
花(Simonds & Plowright, 2004), 尤其是具有黄色蜜
导(Heuschen et al., 2005)和蓝色花冠(Chittka et al.,
2004)的花。如草乌(Aconitum kusnezoffii)花冠的上萼
片有一个黄色斑块, 廖万金等(2007)证明该斑块是
指引红光熊蜂(Bombus ignites)取食花蜜的蜜导。蓝
翠雀花蓝色退化雄蕊上的黄色髯毛非常醒目, 但去
除黄色髯毛后并没有使坐果率和结籽数显著降低。
与雌性适合度不同, 在蜂类传粉的植物中, 植物需
要限制每次蜂类访问移出的花粉数量以获得最大
雄性适合度的繁殖成功(Thomson, 2006)。我们发现
去除蓝翠雀花的髯毛后显著降低了花粉移出的总
数量, 推测可能是由于去除髯毛降低了熊蜂的访问
频率并改变了熊蜂的访花行为(例如对花蜜位置的
定位、在一朵花上的访问时间等)(Hansen et al.,
2012); 但由于蓝翠雀花每朵花的平均胚珠数为110,
而且熊蜂的传粉效率较高(如对该地区露蕊乌头
(Aconitum gymnandrum)的研究, Duan et al., 2009),
因此熊蜂的1–2次有效访问就可能保证胚珠的发育,
所以去除髯毛后并没有显著改变坐果率和结籽数,
但这需要进一步对熊蜂的观察和访花频率检测来
证明。
越来越多的研究倡导从雌性适合度和雄性适
合度两个方面入手来诠释植物花部特征的进化(张
大勇, 2004)。通常情况下, 如果植物的结实受交配
机会的影响(即结实存在花粉限制), 那么自然选择
将通过雌性适合度对花特征的进化施加压力
(Harder & Aizen, 2010); 而如果植物的结实受资源
限制, 那么自然选择将通过雄性适合度对花特征的
进化施加压力(Bateman, 1948)。在对蓝翠雀花的研
究中, 人工异交花的结籽数与自然状态下并没有显
著差异, 表明蓝翠雀花这个居群的结实可能不存在
花粉限制, 因此蓝翠雀花的花部特征进化主要通过
对雄性适合度的选择来实现。而我们的研究结果发
现去除蓝翠雀花的髯毛后显著降低了该植物的花
粉输出量, 表明在我们研究的地点该植物的蜜导主
要提高了其雄性适合度。但是必须要指出, 我们仅
仅在蓝翠雀花的1个居群开展了研究, 而在青藏高
原地区, 同种植物的传粉昆虫在不同的居群通常存
在较大的差异(如张挺锋等, 2006; 段元文等, 2007;
Duan et al., 2007), 因此如果要更为准确地理解黄色
髯毛作为蜜导的选择压力, 需要在多个居群进一步
开展研究, 特别是在蓝翠雀花的结实存在花粉限制
的居群(如更高海拔的居群), 黄色髯毛作为蜜导有
可能会提高蓝翠雀花的雌性适合度和雄性适合度。
致谢: 感谢中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
站为本研究提供便利条件。感谢中国科学院西北高
原生物所李英年研究员对野外工作的支持和帮助。
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(责任编委: 黄双全 责任编辑: 闫文杰)