全 文 ：水位调控对崇明东滩围垦区滩涂湿地芦苇和
白茅光合、形态及生长的影响*
仲启铖 王江涛 周剑虹 欧 强 王开运
＊＊
(华东师范大学资源与环境科学学院上海城市化生态过程与生态恢复重点实验室，上海 200241)
摘 要 于 2011 年植物生长季，研究了长江口崇明东滩围垦区滩涂湿地 3 个地下水位梯度
(低水位、中水位和高水位)下芦苇和白茅的光合、形态和生长特征，以及土壤温度、湿度、盐度
和无机氮含量等土壤因子．结果表明:在生长旺期，芦苇叶片光合能力在高水位显著低于低
水位和中水位，白茅叶片光合能力在 3 个水位梯度间无显著差异． 整个生长季内，在单株水
平，芦苇形态和生长指标总体上在中水位最优，白茅大多数形态和生长指标在 3 个水位梯度
间差异不显著;在种群水平，芦苇植株密度、叶面积指数和单位面积地上生物量在高水位最
大，白茅植株密度、叶面积指数和单位面积地上生物量在低水位最大．生长季初期，3 个水位梯
度间 0 ～ 20 cm土层芦苇根状茎生物量差异不显著，而 0 ～ 20 cm 土层白茅根状茎生物量在高
水位显著低于低水位和中水位．作为围垦前的原生湿生植物，芦苇在 3 个水位梯度下表现的
差异性可能是由于不同水位梯度下土壤因子和白茅竞争强度不同．合理调控围垦区滩涂湿地
水位可以抑制中生草本植物白茅的生长和繁殖，有助于以芦苇为单优势种的原有湿地植物群
落的恢复．
关键词 长江口 围垦区滩涂湿地 水位调控 芦苇 白茅
* 上海市科委崇明科技专项(11dz1210903)资助．
＊＊通讯作者． E-mail:wangky@ cib． ac． cn
2013-05-26 收稿，2013-11-01 接受．
文章编号 1001－9332(2014)02－0408－11 中图分类号 X171． 4 文献标识码 A
Effects of water table manipulation on leaf photosynthesis，morphology and growth of
Phragmites australis and Imperata cylindrica in the reclaimed tidal wetland at Dongtan of
Chongming Island，China． ZHONG Qi-cheng，WANG Jiang-tao，Zhou Jian-hong，OU Qiang，
WANG Kai-yun (Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Ｒestoration，College of
Ｒesources and Environmental Sciences，East China Normal University，Shanghai 200241，Chi-
na)． -Chin． J． Appl． Ecol．，2014，25(2):408－418．
Abstract:During the growing season of 2011，the leaf photosynthesis，morphological and growth
traits of Phragmites australis and Imperata cylindrica were investigated along a gradient of water ta-
ble (low，medium and high)in the reclaimed tidal wetland at the Dongtan of Chongming Island in
the Yangtze Estuary of China． A series of soil factors，i． e．，soil temperature，moisture，salinity
and inorganic nitrogen content，were also measured． During the peak growing season，leaf photo-
synthetic capacity of P． australis in the wetland with high water table was significantly lower than
those in the wetland with low and medium water tables，and no difference was observed in leaf pho-
tosynthetic capacity of I． cylindrica at the three water tables． During the entire growing season，at
the shoot level，the morphological and growth traits of P． australis got the optimum in the wetland
with medium water table，but most of the morphological and growth traits of I． cylindrica had no sig-
nificant differences at the three water tables． At the population level，the shoot density，leaf area
index and aboveground biomass per unit area were the highest in the wetland with high water table
for P． australis，but all of the three traits were the highest in the wetland with low water table for I．
cylindrica． At the early growing season，the rhizome biomass of P． australis in the 0－20 cm soil
layer had no difference at the three water tables，and the rhizome biomass of I． cylindrica in the
0－20 cm soil layer in the wetland with high water table was significantly lower than those in the
应 用 生 态 学 报 2014 年 2 月 第 25 卷 第 2 期
Chinese Journal of Applied Ecology，Feb． 2014，25(2):408－418
DOI:10.13287/j.1001-9332.2014.0044
wetland with low and medium water table． As a native hygrophyte before the reclamation，the varia-
tions of performances of P． australis at the three water tables were probably attributed to the differences
in the soil factors as well as the intensity of competition from I． cylindrica． To appropriately manipulate
water table in the reclaimed tidal wetland may restrict the growth and propagation of the mesophyte I．
cylindrica，and facilitate the restoration of P． australis-dominated marsh plant community．
Key words:Yangtze Estuary;reclaimed tidal wetland;water table manipulation;Phragmites aust-
ralis;Imperata cylindrica．
芦苇(Phragmites australis)和白茅(Imperata cy-
lindrica)是两种生长在长江口崇明岛东滩围垦区滩
涂湿地的优势草本植物，均为多年生根茎禾草，广泛
分布在中国温带和亚热带的河口海岸地区［1］． 在长
江口地区，芦苇是分布在天然潮汐盐沼高潮滩的原
生优势种． 天然潮间带芦苇湿地植被生产力较高，土
壤碳封存能力强，并且能够支持较高的生物多样性．
然而，由于长三角地区快速的城市化进程、人口增长
和经济发展对土地的需求导致该地区大量的天然潮
汐盐沼被人工堤坝围垦以作为新生土地资源［2
－3］，
其中崇明岛是对这类天然湿地围垦活动最为强烈的
地区之一． 1998 年，对崇明岛东滩东旺沙和团结沙
高潮滩进行了大规模的围垦活动［4］，形成了大面积
的围垦区滩涂湿地． 与天然潮汐湿地相比，围垦后湿
地的地下水位下降，土壤盐分动态发生改变，土壤厌
氧环境减弱，植被发生次生演替． 原有以湿生草本植
物芦苇为优势种的植物群落中出现越来越多的中生
甚至旱生植物［5］． 白茅是一种根茎发达的中生性杂
草，繁殖力强，对贫瘠、干旱及中、轻度盐渍化土壤均
有较好的适应性［6
－8］，对于经常受人为干扰的植物
群落其入侵性极强［7
－8］． 在崇明东滩，围垦导致的一
系列环境因子的变化使白茅在围垦区滩涂湿地草本
植物群落中迅速扩展，在局部区域甚至形成单优势
斑块． 围垦导致的以白茅为主的中生及旱生植物的
扩展，对该区原有芦苇群落的结构和功能产生了极
大影响［9］．
水是湿地生态系统最重要的环境要素，对湿地
土壤环境、物种分布及植被组成起先决作用． 水文机
制主要包括水深、淹水周期和水质等． 在受损湿地修
复过程中，水文机制也是人为可控的最直接、有效
的环境要素［10］． 目前，世界上已有很多通过水文机
制的调控或重建对受损泥炭湿地或其他类型内陆湿
地水文环境进行修复或重建的案例［11
－12］． 水文机制
的调控往往会引起植物群落组成和物种优势度的一
系列变化［13
－14］． 提高受损湿地的水位可能会有利于
湿生植物，抑制次生的中生或者旱生植物，使湿生植
物在群落中形成竞争优势并重新占据主导地位，从
而达到恢复湿地植物群落结构和功能的目的． 近年
来，随着人们对河口海岸湿地生态系统服务功能重
要性的认识逐渐提高，滨海围垦区或潮汐隔绝区等
受人为干扰严重的受损滩涂湿地的水文机制修复或
重建的案例增多，但措施大多为毁堤重新引入潮
水［15
－16］，成本高且容易引起一些不良后果． 到目前
为止，通过工程措施调控水位进行滨海围垦区受损
湿地修复的案例较少［17］，而对于受损滨海湿地植物
群落对水位调控响应的研究更少．
有研究表明，植物群落对特定环境因子变化的
响应首先会反映在其优势种的生理、形态及生长等
性状上［18
－19］． 相对于目前已大量开展的室内水位模
拟试验［20
－23］，在自然条件下原位研究湿地水位调控
引起植物性状的改变，可以更准确地了解植物野外
生长特性及其对水位调控的适应机制． 本文研究了
长江口崇明岛东滩围垦区滩涂湿地 3 个地下水位梯
度下优势草本植物芦苇和白茅的光合、形态和生长
特性，以及主要的土壤因子，分析了这两种具有不同
水分适应能力的植物对水位调控的适应机制，为修
复或重建滨海围垦区滩涂湿地原有植物群落结构和
生态系统服务功能提供科学依据．
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研 究 区 位 于 长 江 口 崇 明 岛 东 滩 围 垦
区(31°38 N，121°58 E)，属于北亚热带海洋性气
候，气候湿润，年均温 15． 3 ℃，年降水量 1003． 7
mm，日照充足，年均日照时数 2104 h． 冬季盛行偏西
北风，夏季盛行偏东南风． 在 1998 年围垦前，该区域
位于发育良好的天然潮汐盐沼高潮滩，地形和植被
条件较为一致． 围垦及传统的围垦滩涂利用模式
(排水－洗盐－撂荒－放牧 /种养植)导致该区域原有
生态系统服务功能严重下降［24］． 为保育和修复围垦
滩涂生态系统服务功能，实现对其可持续利用，从
2003 年起，该区域开展了以水位调控为主要手段的
多目标生态修复工程． 工程对整个区域实施了水系
重建，拓宽潮沟，堵塞原有排水沟渠，形成人工河道．
9042 期 仲启铖等:水位调控对崇明东滩围垦区滩涂湿地芦苇和白茅光合、形态及生长的影响
在河道下游建设水闸，拦截径流，提高河道水位，从
而形成了相对稳定的水体． 在丰水期，这一水体的补
给主要来自降雨，在枯水期则不定期地从周边流量
大的河道调水． 由于河道开挖深度和微拓扑地形的
差异，该区域形成了 3 个差异明显的地下水位梯度，
即低水位、中水位和高水位，其高程分别为 3． 6、3． 8
和 4． 0 m． 3 个水位梯度下滩涂湿地地表大部分时间
都暴露在空气中，只有在降水较多时才会产生不定
期的短时淹水． 研究区域内土壤为滨海盐土． 植物群
落主要以禾本科和菊科植物为主，优势种为湿生草
本植物芦苇和中生草本植物白茅．
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地选择和样方设置 2010 年 9 月，在 3 个
地下水位梯度下，分别选取地势均匀、植被状况均一
的地块作为样地． 每样地设置 3 个相互平行
的 10 m×10 m 永久样方，样方间距 5 m (图 1)．
1. 2. 2 植物叶片气体交换指标测定 2011 年 8 月
底植物生长旺期，在晴天上午 8:30—11:30，每个永
久样方内随机取长势一致的 3 株芦苇和白茅，每植
株选择自上向下第 3 片健康的叶片采用 Li-6400 便
携式光合作用测量仪测定气体交换指标，每片叶测
量 3 次．
测定 2 种植物叶片在饱和光强下的瞬时气体交
换速率:采用 Li-6400 光合仪的红蓝光源将叶室内
的光量子通量密度保持在 1500 μmol·m－2·s－1，叶
片温度为(25±1)℃，相对湿度为(55±5)%;采用自
制的气体缓冲箱将叶室内 CO2 浓度保持在 390 ～
400 μmol·m－2·s－1 ． 当光合仪上的读数稳定后，记
录叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度
图 1 研究区示意图
Fig． 1 Sketch map of the study area．
LW:低水位 Low water table;MW:中水位 Middle water table;HW:高
水位 High water table． 下同 The same below． Ⅰ:围垦区滩涂湿地 Ｒe-
claimed tidal wetland;Ⅱ:其他土地利用类型 Other land use type;Ⅲ:
水体 Water．
(gs)和胞间 CO2 浓度(C i)． 表观水分利用效
率WUE=Pn /E，内禀水分利用效率 WUE i =Pn /gs ．
制作 2 种植物叶片的光合-光响应(Pn-PPFD)
曲线:采用红蓝光源将叶室内的光量子通量密度阶
段性逐步降低，依次为 1500、1200、1000、800、600、
500、400、200、150、100、50、20 和 0 μmol·m－2·s－1，
其他控制条件与测定瞬时气体交换速率一致． 将
Pn-PPFD 曲线利用双曲线方程拟合，得到光补偿点
(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pmax)和
暗呼 吸 速 率 (Ｒd)
［25－26］． 采 用 光 量 子 通 量 密
度＜200 μmol·m－2·s－1 时 Pn 线性回归的初始斜率
计算表观量子效率(AQY)．
将气体交换指标测定后的叶片收集，在 85 ℃下
烘干至恒量，研磨过筛后采用比色法测定叶片氮含
量(Cleverchem 200，DeChem-Tech，Hamburg，Ger-
many)．
1. 2. 3 植物形态和生长指标测定 从 2011 年 4 月
中旬—10 月中旬，连续测定 2 种植物单株形态和生
长特征，共测定 11 次． 在每个永久样方内分别随机
挑选长势较为一致的 3 株芦苇和白茅，测定每株植
物的高度(HT)、基径(SBD)、平均叶倾角(LIA)，并
用叶面积分析仪(CI-203，CIDBio-Science Inc．，
Camas，USA)测定每株植物所有绿色叶片的叶面积
(LA)． 将所选取植株地上部分贴地面剪下带回实验
室，区分叶、茎，85 ℃下烘干至恒量后称干质量，得
到单株叶生物量(LB)和茎生物量(SB)． 单株植物
的比叶面积 SLA=LA /LB，地上生物量 AB=LB+SB．
每种植物单株地上生物量在 4 月中旬(生长季
初期)—8 月底(单株生物量达到最高值)相对生长
速率(ＲGＲ)计算公式为:
ＲGＲ=［ln(ABT2)－ln(ABT1)］/(T2 －T1)
式中:AB 为这段时期内的初始(ABT1)和最终
(ABT2)生物量;T2 －T1 为这段时期的持续时间
［27］．
在每个样方内未受破坏的区域随机设置 3 个
0． 5 m×0． 5 m 小样方． 从 2011 年 4 月中旬—10 月中
旬，测定小样方内 2 种草本植物的植株密度(SD)．
在种群水平上，叶面积指数 LAI = LA·SD，单位面积
叶生物量 TLB= LB·SD，单位面积茎生物量 TSB =
SB·SD，单位面积地上生物量 TAB=AB·SD．
根状茎是多年生禾草进行无性繁殖的器官，生
长季结束时，一般会存储大量的营养物质用于下一
生长季幼苗的产生． 生长季初期根状茎生物量的大
小决定了新生幼苗的数量和质量． 因此，2011 年 4
月中旬，使用长 38 cm、内径 70 mm 取根钻在每个永
014 应 用 生 态 学 报 25 卷
久样方内钻取 0 ～ 20 cm 土芯 5 个，混合后代表该样
方． 将土芯带回实验室，用 0． 5 mm 网筛反复冲洗以
除去土壤． 清洗干净后根据根状茎的外形、颜色和弹
性区分芦苇和白茅活根状茎，在 85 ℃下烘干至恒
量，测定根状茎生物量(ＲB)．
1. 2. 4 土壤因子测定 2011 年 1 月—2012 年 1 月，
采用土壤三参数速测仪(Wet-2，Delta-T，Cam-
bridge，UK)连续测定 3 个水位梯度下 0 ～ 5 cm 土层
温度(Ts)、体积含水量(Ms)和电导率(ECs)，半个
月或者 1 个月测定一次． 每个水位梯度下设置 5 个
固定样点，每样点测定 2 次，取平均值． 采用土壤电
导率表征土壤盐度［28］．
2010 年 12 月，在每个永久样方内挖一眼长、
宽、深 0． 5 m×0． 5 m×1． 5 m 监测井，监测地下水位
的波动情况． 监测井用白铁皮制成的盖子封实． 水位
以井内水位与地表的距离表示，与地表平齐记为 0，
低于地表为负，高于地表为正． 2011 年 1 月—2012
年 1 月，采用钢尺对该样方的地下水位(WT)进行
连续测定． 降水数据来自位于同一区域的自动气象
监测站． 研究期间地下水位在 3 个样地间存在显著
差异，平均值依次为:LW(－ 38． 9 ± 6． 1) cm ＜
MW(－29． 0±6． 0)cm＜HW(－17． 2±5． 2)cm，水位
的季节波动与降水的季节变化趋势较为一致(图
2)． 3 个样地最高水位均出现在 8 月，最低水位均出
现在 9 月［29］．
2011 年 5、8 和 11 月，在每个永久样方内随机
选取 3 个样点，用土壤采样器采集 0 ～ 10 cm 土层土
样，将 3 个土样混合代表该样方． 将新鲜土样带回实
验室，过 2 mm 筛后用比色法测定铵氮(NH4
+-N)和
硝氮 (NO3
－-N)含量 (Cleverchem 200，DeChem-
Tech，Hamburg，Germany)． 土壤铵氮和硝氮含量之
和为土壤无机氮(inorganic-N)含量．
1. 3 数据处理
图 2 研究区日降水量和地下水位的季节变化
Fig． 2 Seasonal variation of daily precipitation and groundwater
table in the study area．
采用 SPSS 软件进行数据统计分析，首先对数
据进行方差齐性检验，若方差不齐则进行对数转换．
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对两种植物
在不同水位梯度下叶片气体交换参数、相对生长速
率、根状茎生物量及 0 ～ 10 cm 土层土壤无机氮含量
进行比较． 采用重复资料方差分析(ＲMANOVA)对
不同水位梯度下两种植物形态和生长指标及 0 ～ 5
cm 土层温度、体积含水量和盐度进行比较． 采用最
小显著差异法(LSD)进行多重比较(α=0． 05)． 采用
SigmaPlot 10． 0 软件作图． 图和表中数据为平均值±
标准误．
2 结果与分析
2. 1 不同水位梯度下叶片气体交换特征差异
由表 1 可以看出，在植物生长旺期，芦苇叶片蒸
表 1 不同水位梯度下芦苇和白茅叶片饱和光强下瞬时气体交换指标和叶片氮含量
Table 1 Instantaneous leaf gas exchange traits and leaf nitrogen content of Phragmites australis and Imperata cylindrica un-
der saturated light condition under different water table gradients
物种
Species
处理
Treat-
ment
净光合速率
Pn
(μmol·m－2
·s－1)
蒸腾速率
E
(mmol·m－2
·s－1)
气孔导度
gs
(mol·m－2
·s－1)
水汽压亏缺
VPDL
(kpa)
水分利用效率
WUE
(mmol·
mol－1)
内禀水分利
用效率 WUEi
(μmol·
mol－1)
胞间 CO2 浓度
Ci
(μmol·
mol－1)
叶片氮含量
LNC
(g·m－2)
芦苇 LW 15． 03±1． 52a 3． 26±0． 37a 0． 25±0． 01a 1． 37±0． 15a 4． 86±0． 74a 59． 69±3． 99a 270． 40±6． 31a 2． 49±0． 07a
P． australis MW 16． 46±1． 35a 2． 99±1． 03a 0． 27±0． 02a 1． 16±0． 12a 5． 79±0． 58a 60． 36±1． 07a 266． 58±3． 56a 2． 11±0． 11b
HW 13． 20±1． 25b 2． 78±1． 03a 0． 24±0． 01a 1． 23±0． 09a 4． 97±0． 45a 56． 76±3． 93a 277． 31±7． 10a 1． 92±0． 12b
白茅 LW 15． 17±0． 81a 1． 63±0． 22a 0． 09±0． 01b 1． 67±0． 18a 9． 68±0． 91a 155． 45±4． 27a 118． 19±7． 67b 1． 18±0． 13a
I． cylindrica MW 14． 73±0． 55a 2． 07±0． 34a 0． 12±0． 01a 1． 77±0． 28a 7． 78±1． 44a 122． 53±1． 13b 167． 33±2． 78a 1． 26±0． 13a
HW 13． 49±0． 70a 1． 48±0． 25a 0． 10±0． 01b 1． 43±0． 15a 9． 66±1． 05a 131． 76±6． 89b 158． 45±10． 60a 0． 84±0． 22b
LW:低水位 Low water table;MW:中水位 Middle water table;HW:高水位 High water table． 同种植物不同小写字母表示不同处理间差异显
著(P＜0． 05)Different small letters in the same plant indicated significant difference among treatments at 0． 05 level． 下同 The same below．
1142 期 仲启铖等:水位调控对崇明东滩围垦区滩涂湿地芦苇和白茅光合、形态及生长的影响
腾速率、气孔导度、水汽压亏缺、水分利用效率、内禀
水分利用效率和胞间 CO2 浓度在 3 个水位梯度间
均无显著差异;而叶片净光合速率在高水位最低，叶
片氮含量在中水位和高水位间差异不显著，但均显
著低于低水位，分别为后者的 84． 7%和 77． 1% ． 白
茅叶片净光合速率、蒸腾速率、水汽压亏缺和水分利
用效率在 3 个水位梯度间均无显著差异;低水位叶
片气孔导度最低，并且显著低于中水位，但与高水位
差异不显著;低水位叶片胞间 CO2 浓度显著低于中
水位和高水位，分别为后者的 70． 6%和 74． 6%;内
禀水分利用效率在低水位最高，分别比中水位和高
水位高 26． 9% 和 18． 0%;叶片氮含量在高水位最
低，而在低水位和中水位间差异不显著．
水位调控对植物光合作用的影响可以反映在叶
片净光合速率对光量子通量密度变化的响应上． 由
图 3 可以看出，3 个水位梯度下，高水位芦苇和白茅
叶片的光合-光响应曲线均在最下方，芦苇在中水位
高于低水位，白茅在中水位和低水位间较为接近． 从
拟合 3 个水位梯度下光合-光响应曲线得到的参数
(表 2)可以看出，芦苇叶片暗呼吸速率、表观量子效
率和光补偿点在 3 个水位梯度间无显著差异;在高
水位，芦苇叶片最大净光合速率分别比低水位和中
水位显著降低 13． 6%和 22． 5%，光饱和点分别比低
水位和中水位显著降低 24． 5%和 22． 8% ． 白茅叶片
最大净光合速率、表观量子效率和光饱和点在3个
图 3 不同水位梯度下芦苇(A)和白茅(B)叶片的光合-光
响应曲线
Fig． 3 Pn-PPFD curve of Phragmites australis (A)and Imper-
ata cylindrica (B)under different water table gradients．
水位梯度间无显著差异;在高水位，白茅叶片暗呼吸
速率最低，分别比低水位和中水位显著降低 25． 5%
和 26． 5%;光补偿点分别比低水位和中水位显著降
低 23． 3%和 24． 3% ．
2. 2 不同水位梯度下植物形态和生长特征
由表 3 可以看出，在单株水平，芦苇叶倾角在 3
表 2 不同水位梯度下芦苇和白茅叶片光合-光响应参数
Table 2 Photosynthetic parameters derived from Pn-PPFD curves of Phragmites australis and Imperata cylindrica under
different water table gradients
物种
Species
处理
Treat-
ment
最大净光合速率
Pn max
(μmol·m－2·s－1)
暗呼吸速率
Ｒd
(μmol·m－2·s－1)
表观量子效率
AQY
(μmol·CO2·μmol
－1)
光补偿点
LCP
(μmol·m－2·s－1)
光饱和点
LSP
(μmol·m－2·s－1)
芦苇 LW 14． 75±0． 87a 1． 82±0． 27a 0． 035±0． 002a 40． 64±4． 69a 1982． 00±111． 36a
P． australis MW 16． 43±1． 45a 2． 00±0． 36a 0． 039±0． 001a 44． 81±7． 50a 1955． 22±104． 04a
HW 12． 73±0． 56b 1． 74±0． 16a 0． 038±0． 001a 37． 35±3． 94a 1591． 67±122． 26b
白茅 LW 15． 12±0． 92a 1． 45±0． 09a 0． 046±0． 002a 35． 71±2． 15a 1537． 59±56． 93a
I． cylindrica MW 14． 89±0． 56a 1． 47±0． 20a 0． 043±0． 001a 36． 30±2． 35a 1634． 83±73． 42a
HW 13． 34±0． 75a 1． 08±0． 15b 0． 042±0． 003a 27． 38±2． 91b 1504． 21±48． 51a
表 3 不同水位梯度下芦苇和白茅单株水平的形态和生长指标
Table 3 Morphological and growth traits of Phragmites australis and Imperata cylindrica at the shoot level under different
water table gradients
物种
Species
处理
Treatment
株高
Shoot height
(cm)
基径
Basal stem
diameter
(cm)
叶倾角
Leaf inclination
angle
(°)
叶面积
Leaf area
(cm2)
叶生物量
Leaf biomass
(g·plant－1)
比叶面积
Specific leaf
area
(cm2·g－1)
茎生物量
Stem
biomass
(g·plant－1)
地上生物量
Aboveground
biomass
(g·plant－1)
芦苇 LW 94． 2±0． 9b 0． 44±0． 01b 63． 5±0． 3a 183． 6±7． 8b 1． 92±0． 02b 104． 1±1． 2b 3． 65±0． 06c 5． 57±0． 04c
P． australis MW 112． 0±1． 5a 0． 51±0． 01a 63． 5±0． 4a 261． 7±11． 3a 2． 30±0． 10a 125． 1±2． 5a 4． 66±0． 11a 6． 96±0． 18a
HW 108． 2±1． 5a 0． 49±0． 01a 64． 9±0． 8a 217． 5±5． 2b 1． 92±0． 06b 124． 4±2． 8a 4． 23±0． 11b 6． 15±0． 16b
白茅 LW 67． 9±0． 6c 0． 40±0． 01a 75． 1±0． 1a 65． 3±0． 8a 0． 58±0． 02a 131． 6±1． 6b 0． 46±0． 02a 1． 04±0． 04a
I． cylindrica MW 84． 1±0． 6a 0． 28±0． 03b 73． 1±0． 4b 69． 4±3． 2a 0． 54±0． 04a 152． 7±1． 2a 0． 47±0． 04a 1． 01±0． 07a
HW 72． 8±1． 2b 0． 40±0． 01a 73． 4±0． 1b 65． 0±2． 8a 0． 52±0． 02a 135． 2±2． 7b 0． 43±0． 01a 0． 95±0． 02a
214 应 用 生 态 学 报 25 卷
图 4 不同水位梯度下芦苇(A)和白茅(B)单株茎、叶及地
上生物量的相对生长速率
Fig． 4 Ｒelative growth rates of Phragmites australis (A)and
Imperata cylindrica (B)at the shoot level under different water
table gradients．
Ⅰ:叶 Leaf;Ⅱ:茎 Stem;Ⅲ:地上部 Aboveground part． 不同小写字母
表示差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters indicated significant
difference at 0． 05 level． 下同 The same below．
个水位梯度间差异不显著;株高、基径和比叶面积在
中水位和高水位间差异不显著，但均显著高于低水
位;叶面积和叶生物量在中水位最高，在高水位和低
水位间差异不显著;茎生物量和地上生物量大小顺
序均为中水位＞高水位＞低水位． 白茅株高在 3 个水
位梯度间大小顺序为:中水位＞高水位＞低水位;白
茅基径在中水位最低，约为高水位和低水位的
70%;低水位叶倾角比中水位和高水位分别显著增
大 2． 8%和 2． 4%;比叶面积在中水位最高，比低水
位和高水位分别显著增高 16． 0% 和 12． 9%;叶面
积、叶生物量、茎生物量和地上生物量在 3 个水位梯
度间差异均不显著．
图 5 不同水位梯度下芦苇和白茅生长季初期 0 ～ 20 cm 土
层根状茎生物量
Fig． 5 Ｒhizome biomass of Phragmites australis and Imperata
cylindrica in 0－20 cm soil layer under different water table gra-
dients at early growing season．
A:芦苇 Phragmites australis;B:白茅 Imperata cylindrica．
由图 4 可以看出，从生长季初期到生长季旺期，
在单株水平，芦苇叶生物量的相对生长速率在 3 个
水位梯度间差异不显著;高水位茎生物量和地上生
物量的相对生长速率与低水位差异不显著，但均显
著低于中水位，分别比后者减小 33． 2%和 27． 9% ．
白茅茎、叶和地上生物量的相对生长速率在 3 个水
位梯度间均无显著差异．
由表 4 可以看出，在种群水平，芦苇植株密度、
叶面积指数、单位面积叶生物量、单位面积茎生物量
和单位面积地上生物量在高水位均最高，且均显著
高于低水位，与中水位差异不显著． 白茅植株密度、
叶面积指数、单位面积叶生物量、单位面积茎生物量
和单位面积地上生物量在 3 个水位梯度间差异均显
著，其大小顺序为低水位＞中水位＞高水位．
在生长季初期，3 个水位梯度下 0 ～ 20 cm 土层
芦苇根状茎生物量差异不显著，白茅根状茎生物量
在高水位最小，分别为低水位和中水位的 38． 3%和
43． 4%(图 5)．
表 4 不同水位梯度下芦苇和白茅种群水平的生长指标
Table 4 Growth traits of Phragmites australis and Imperata cylindrica at the population level under different water table gra-
dients
物种 处理
Treatment
植株密度
Shoot density
(ind·m－2)
叶面积指数
Leaf area index
(m2·m－2)
单位面积叶生物量
Leaf biomass per
unit area
(g·m－2)
单位面积茎生物量
Shoot biomass
per unit area
(g·m－2)
单位面积地上生物量
Aboveground biomass
per unit area
(g·m－2)
芦苇 LW 27． 7±2． 1b 0． 52±0． 06b 51． 07±4． 34b 98． 08±10． 08b 149． 15±14． 42b
P． australis MW 34． 3±3． 4ab 0． 92±0． 11a 79． 45±8． 92ab 164． 19±16． 37a 243． 64±24． 84a
HW 44． 1±4． 0a 0． 96±0． 10a 83． 90±8． 95a 184． 41±17． 86a 280． 91±24． 07a
白茅 LW 245． 2±8． 8a 1． 78±0． 07a 161． 61±6． 39a 123． 57±7． 43a 285． 19±13． 79a
I． cylindrica MW 121． 3±34． 4b 0． 82±0． 21b 67． 23±17． 56b 58． 61±17． 72b 125． 85±35． 28b
HW 65． 6±18． 8c 0． 48±0． 14c 35． 98±9． 94c 32． 95±10． 34c 68． 94±19． 95c
3142 期 仲启铖等:水位调控对崇明东滩围垦区滩涂湿地芦苇和白茅光合、形态及生长的影响
图 6 不同水位梯度下 0 ～ 5 cm 土层土壤温度、体积含水量
和电导率的季节变化
Fig． 6 Seasonal variations of soil temperature，soil volumetric
water content and soil electrical conductivity in 0－5 cm soil layer
under different water table gradients．
图 7 不同水位梯度下 0 ～ 10 cm 土层土壤无机氮含量
Fig． 7 Inorganic nitrogen contents in 0－10 cm soil layer under
different water table gradients．
2. 3 不同水位梯度下土壤因子的变化
0 ～ 5 cm 土层土壤温度在高水位最低，在低水
位和中水位间差异不显著;土壤体积含水量在高水
位最高，在低水位和中水位间差异不显著;土壤电导
率在低水位最高，在中水位和高水位间差异不显著
(图 6)．
由图 7 可以看出，在 3 个水位梯度下，2011 年
5、8 和 11 月的高水位土壤无机氮含量最低，而 3 个
月平均土壤无机氮含量在高水位分别比低水位和中
水位低 26． 1%和 21． 3% ．
3 讨 论
3. 1 围垦区滩涂湿地水位调控对芦苇的影响
湿生植物由于经常受到土壤淹水的影响，经过
长期的进化与适应，形成了相应的生理生态和形态
适应机制，对土壤低氧水平具有良好的适应能
力［22］． 每种湿生植物都有其最适宜的水位深度，芦
苇通常出现在湿地中较高区域的上部边缘，这些区
域一般淹水较浅或仅有间歇性淹水． 芦苇发芽时更
喜欢积水较浅的土壤，进行无性繁殖的根状茎对水
位波动的适应性较好． 在水位高度存在异质性的湿
地中，芦苇首先通过种子繁殖在水位较低的区域定
居，然后通过根状茎的无性繁殖扩展到水位较高的
区域［30］．
光合作用是植物生长发育的基础和生产力的决
定性因素，也是研究环境因子对植物影响的重要指
标． 作为水分适应能力较强的湿生植物，芦苇的光合
能力不仅在一定淹水条件下表现良好，也能够适应
较长时间的干旱［31］． 邓春暖等［32］研究表明，季节性
的干湿交替比持续淹水更能提高芦苇叶片光合速率
和光化学性能，从而促进芦苇生长． 冯大兰等［33］对
三峡库区不同消落带芦苇穗期光合能力的研究发
现，芦苇叶片的最大光合速率、表观量子效率在土壤
含水量较低的条件下稍高于完全淹水条件下． 谢涛
和杨志峰［34］对黄河三角洲河口湿地淡水沼泽芦苇
快速生长期光合参数的研究也发现，完全淹水不是
芦苇生理状态最好的水分条件，中度土壤水分条件
下(体积含水量 36． 9%)芦苇叶片的最大净光合速
率和表观量子效率最高． 本研究中，中水位芦苇叶片
的净光合速率、最大光合速率和表观量子效率均最
高，而尽管高水位土壤水分条件最好，其芦苇叶片的
净光合速率和最大光合速率却最低．
一般来讲，环境因子胁迫造成植物叶片光合能
力的下降可能是由于气孔关闭，限制 CO2 进入叶片
(气孔限制)，或者可能是通过改变生化性状而使叶
片光合能力受到抑制或者下调(非气孔限制)［35］． 过
低的土壤水分可能会引起芦苇光合作用的气孔限
制［34］． 本研究中，水位调控没有显著影响芦苇叶片
的气孔导度和胞间 CO2 浓度，因此，其光合能力在
414 应 用 生 态 学 报 25 卷
高水位最低的原因可能是由非气孔限制造成的． 有
研究表明，多种生化性状的改变都有可能造成叶片
光合作用的非气孔限制［35］，其中，光合相关酶(如
Ｒubisco 酶)活性或者含量的下降是最有可能的原因
之一． Pagter 等［31］研究表明，芦苇 Ｒubisco 酶活性在
不同的土壤水分处理间相对稳定． 一般来讲，植物叶
片氮含量可以反映叶片中光合相关酶的含量，与叶
片水平的光合速率大多呈正相关［36］． 因此，可以认
为高水位芦苇叶片光合能力最低可能因为其较低的
叶片氮含量． 而本研究发现，高水位土壤无机氮含量
最低． 围垦区滩涂湿地由于隔绝了与近海之间的物
质交换，植物生长所需的矿质营养物质来源从外源
与内源结合逐步变成以内源为主，这类湿地中植物
可利用的矿质营养物质可能大部分来自土壤中现存
有机质的矿质化． 淹水不仅可以降低土壤含氧量，也
会降低土壤中有机质的矿质化速率． 仲启铖等［29］在
同一样地进行水位调控对土壤呼吸影响的研究发
现，在高水位，土壤温度最低，土壤体积含水量最高，
导致其土壤呼吸速率最低． 较低的土壤呼吸速率在
很大程度上可以反映出这一梯度相对较低的土壤有
机质矿质化速率，这也可以解释高水位土壤无机氮
含量显著低于中水位和低水位．
另外，在高水位，芦苇叶片光饱和点显著低于另
外 2 个水位梯度，这可能说明芦苇在高水位梯度对
强光的利用能力较差，这可以从光合-光响应曲线反
映出来． 在低水位，尽管芦苇叶片氮含量最高，但其
叶片水平光合能力与中水位差异不显著． 这可能说
明，在低水位，芦苇叶片中光合相关酶的活性并不比
另外 2 个水位梯度高． 赵可夫等［37］发现，黄河三角
洲不同生态型芦苇光合速率随生境盐度的增加而降
低，气孔限制因素是盐胁迫下芦苇光合降低的原因
之一;而低盐度生境中芦苇的 Ｒubisco 酶活性均高
于高盐度生境，表明在盐渍条件下叶肉光合器官活
性的降低会限制芦苇的光合速率． 本研究中，3 个水
位梯度下芦苇叶片气孔导度差异不显著，由于低水
位土壤盐度显著高于中水位和高水位，可以推测在
低水位梯度下，较高的土壤盐度可能在某种程度上
限制了芦苇叶片中 Ｒubisco 酶活性随叶氮浓度的成
比例增加．
植物植株的形态特性及生长状况往往与其叶片
水平光合能力紧密关联． 本研究中，与叶片光合能力
一致，在中水位，芦苇单株形态指标与地上生物量相
对生长速率均最优． 在高水位，尽管芦苇单株地上生
物量相对生长速率和叶片光合能力在 3 个水位梯度
中为最低，但其除叶生物量以外的多数单株形态指
标却显著高于低水位． 芦苇在低水位的株高、基径、
叶面积等单株指标均最低，且在种群水平上植株密
度、单位面积地上生物量等也最低，这与其叶片水平
的光合能力不一致． 芦苇在低水位较低的比叶面积
可能是造成这种现象的原因之一． Pagter 等［31］发
现，芦苇叶片的产生和伸展对土壤水分可用性非常
敏感，在轻度水分亏缺条件下即会下降，相比之下，
芦苇叶片的光合参数在土壤水分可用性没有导致气
孔导度显著降低之前都不会明显改变． 因此，芦苇在
低水位可能受到了较低土壤水分可用性的限制，使
其同样质量叶片可接受光辐射的面积相对减小，对
光辐射资源的利用效率较差． 而作为生活在同一生
境中对土壤水分条件更为敏感的中生草本植物，同
样为群落优势种的白茅对芦苇的竞争作用对不同水
位梯度下芦苇的生长可能也非常关键． 另外，生长季
初期 3 个水位梯度下芦苇根状茎生物量差异不显
著，这说明本研究中水位调控尚不足以对这一指标
产生显著影响． 但芦苇根状茎生物量的平均值在高
水位最高，继续提高水位可能会显著增加芦苇的根
状茎生物量．
3. 2 围垦区滩涂湿地水位调控对白茅的影响
与湿生植物相比，中生植物对淹水造成的土壤
缺氧条件适应性较差，应对淹水胁迫的生理生态和
形态性状的可塑性较小． 有研究表明，过高的土壤湿
度可能会造成中生植物的一系列生理生态性状下
降，导致其生长受到胁迫甚至死亡［38］． 白茅是一种
中生草本植物［9］，最适宜生长在湿润地区的肥沃土
壤中，但从干旱的沙丘到潮湿的河滨地甚至沼泽地
中均有分布［39］． 白茅是一种无性繁殖能力极强的根
茎禾草，一旦通过种子或者根茎在适宜的生境中定
居，就能够通过无性繁殖迅速扩散． 冷琴和杨雅
玲［40］研究表明，白茅属植物在潮湿的土壤条件下，
会发育形成通气组织，说明其对过湿的土壤条件有
一定的适应能力． King 和 Grace［9］发现，过湿的土壤
条件如淹水等会抑制白茅种子发芽和幼苗生长，而
白茅定居成功后成体对淹水胁迫的适应性可能
会增强．
本研究中，水位调控对白茅叶片的净光合速率、
最大光合速率和表观量子效率均没有显著影响． 特
别是在低水位，白茅叶片在气孔导度较低的情况下
还能保持相对稳定的光合速率，从而表现出最高的
内禀水分利用效率． 低水位白茅叶片较低的胞间
CO2 浓度有利于 CO2 从空气扩散到叶肉细胞中． 与
5142 期 仲启铖等:水位调控对崇明东滩围垦区滩涂湿地芦苇和白茅光合、形态及生长的影响
芦苇相似，白茅叶片氮含量在低水位最高，这在一定
程度上可以解释低水位条件下叶肉细胞对胞间 CO2
较高的利用效率． 白茅叶片氮含量在高水位最低，但
没有像芦苇一样表现出最低的光合速率． 低水位条
件下白茅叶片较低的暗呼吸速率可以在一定程度上
解释这一现象． 另外，作为一种 C4 草本植物，白茅叶
片光合氮利用效率较高［41］，这种特性使其与 C3 植
物芦苇相比，在低无机氮可用性的环境中更容易保
持其光合能力［42］． 白茅叶片在高水位的光补偿点最
低，这反映出其在高水位条件下对弱光的利用范围
最广，这可能是白茅针对高水位条件下芦苇种群高
叶面积指数形成遮光的一种生理调节．
水位调控对白茅单株茎、叶和地上生物量及其
相对生长速率均没有显著影响． 中水位白茅株高最
高，但基径最低． 这表明，中水位白茅倾向于将更多
地上部分资源用于植物的伸长生长． 同时，中水位白
茅具有较高的比叶面积以增强其利用光辐射资源的
能力． 基径过细的草本植株机械强度差，容易倒伏，
中水位白茅基径最低可能是白茅种群密度和单位面
积地上生物量在中水位低于低水位的原因． 低水位
白茅的株高最低，但其平均叶倾角最高． 植被冠层的
光截获在很大程度上受叶倾角的影响，密集冠层中
分布较多水平叶片能够更有效地利用光辐射资
源［43］． 在低水位，白茅对偏低的土壤水分条件及偏
高的土壤盐度有最好的适应性，通过克隆繁殖产生
了大量植株，使种群密度和单位面积地上生物量均
达到最高． 对于高水位，尽管白茅叶片光合能力和单
株水平的形态和生长指标并不显著低于中水位和低
水位，但是较高的水位可能限制春季(植物生长季
初期)白茅幼苗的萌发数量和成活比率［9］． 高水位
白茅较低的种群密度使其叶面积指数和单位面积地
上生物量在 3 个水位梯度中最小． 另外，生长季初期
高水位白茅的根状茎生物量在 3 个水位梯度中最
小，这表明中生植物白茅对高水位条件的适应
性最差．
3. 3 围垦区滩涂湿地植物群落恢复
植物在滨海湿地植物群落中的生长和分布主要
受两类环境因子的影响:一类是非生物因子，主要有
淹水、盐度、氧化还原电位、温度、光照和营养等［44］;
另一类是生物因子，主要来自种内作用或者同一群
落中其他植物物种的种间作用． 一般来讲，植物群落
结构通常不单纯是由非生物因子或者生物因子决定
的，二者可以同时发挥作用． 当环境因子胁迫较大或
者资源可用性有限时，植物的生长和繁殖主要受非
生物因子制约;当胁迫减小或资源限制改善时，植物
群落结构的组成往往会由植物间的种内或者种间竞
争决定［45］．
围垦区滩涂湿地植物群落修复的首要目的是恢
复原有以芦苇为单优势种的湿地植物群落． 白茅比
芦苇更适应低水位的环境条件，其通过克隆繁殖使
种群密度、叶面积指数和地上生物量在低水位均达
到最高，从而占据了更多的生态位． 白茅在低水位对
芦苇产生了最大程度的竞争排斥，使后者种群密度
和地上生物量最低． 在中水位，土壤水分条件良好、
盐度较低，芦苇叶片光合能力、单株形态和生长指标
在 3 个水位梯度中最优，而白茅具有较高的植株高
度和比叶面积，从而加大对光辐射资源竞争，限制了
芦苇地上部分的生长． 在高水位，芦苇叶片光合能力
和单株生长可能受到土壤有机质矿质化速率降低的
负面影响，但是白茅在种群水平的繁殖受到了最大
程度的抑制，使芦苇生态位在 3 个水位梯度中最大，
种群密度、叶面积指数和单位面积地上生物量最大．
作为以根状茎进行无性繁殖为定居后成体繁殖
主要手段的多年生草本植物，芦苇和白茅的地下生
物量比例都很高，均占整体生物量的一半以上［46］．
两种草本植物地下部分对非生物因子和生物因子的
适应或响应，在决定其存活和生长状况时非常关键．
另外，地上和地下部分生物量分配格局的变化也是
植物对环境适应策略的重要表征［47］． 因此，后续开
展芦苇和白茅在不同水位梯度下地下部分(根状
茎、根)的连续监测及地上地下生物量比率的变化
等研究，对于进一步了解水位调控对二者影响的确
切机制十分必要．
本研究为采用水位调控对崇明东滩围垦区滩涂
湿地植物群落恢复提供如下启示:
1)在春季植物生长季初期进一步提高水位，延
长土壤淹水或过湿时间，从而限制白茅等中生及旱
生草本植物的发芽和幼苗生长． 在夏季植物快速生
长期适当降低水位，增加土壤暴露在空气中的时间，
从而使土壤有机质加速氧化分解，提供给芦苇更多
的无机氮以保证其正常光合和生长．
2)通过野外原位试验发现，对于具有克隆繁殖
能力的根茎禾草，水位调控对其影响在不同水平
(叶片-个体-种群)上可能不完全一致． 因此，在评价
水位调控对湿地植物群落的恢复效果时，需要建立
综合多水平指标的体系进行评价．
总之，合理调控围垦区滩涂湿地的水位可以抑
制中生草本植物白茅的生长和繁殖，有助于以湿生
614 应 用 生 态 学 报 25 卷
草本植物芦苇为单优势种的原有湿地植物群落
的恢复．
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作者简介 仲启铖，男，1986 年生，博士研究生． 主要从事湿
地生态系统修复和碳循环研究． E-mail:dddzqc@ 163． com
责任编辑 孙 菊
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