全 文 ：小麦条锈病（Puccinia striiformis West. f. sp.
tritici Eriks.）是严重威胁小麦安全生产的重大流
行性病害，其发生危害已有三千多年的历史。在我
国，小麦条锈病以其发生区域广、致害性变异快、
流行频率高、危害损失重等特点成为小麦稳产、高
产的主要障碍。
收稿日期：2016-06-27
基金项目：国家重点基础研究发展计划资助（2013CB127700）；国家自然科学基金项目（31560046）
作者简介：浦仕献（1990—），男，云南会泽人，硕士研究生，主要从事植物病理研究。
通讯作者简介：刘林（1980—），女，云南昆明人，讲师，博士，主要从事植物病理研究。
用小种特异分子标记分析 2015年云南小麦条锈菌的生理小种组成
浦仕献 1，杨雅婷 1，张培花 2，李 锐 3，马 艳 4，彭莞云 1，杨 静 1，李成云 1，刘 林 1
（1.云南农业大学云南生物资源保护与利用国家重点实验室农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，云南 昆明 650201；2.云南
省德宏州植保植检站，云南德宏 678400；3.云南省昭通市彝良县植保植检站，云南昭通 657600；4.云南省大理州植保植检站，云南大理 671000）
摘 要：用 7个小麦条锈菌生理小种分子标记(条中 23，条中 29，条中 31，条中 32，条中 33，,V26和水源型)分析云南省小麦主产
区采集的 1 206份小麦条锈病的样品，进行生理小种检测分析。结果表明：2015年条中 33号生理小种（CYR33）在云南各小麦主
产区的检出率都是最高的，其检出率都在 90%以上，是云南各小麦主产区的优势小种；在用近几年新出现的新菌系 V26新菌系
检测云南的小麦条锈菌时，发现 V26新菌系在云南小麦条锈菌中的检出率也较高，各地的检出率均达 72.0%以上，后期有可能
上升为小麦条锈菌的优势小种；另外，单个病斑能够检出 1～7个不等的小麦条锈菌生理小种，而且 95%以上的样品能够从单个
病斑上检出 3个或 3个以上的生理小种，这暗示着小麦条锈病存在多个小种复合侵染的情况且很普遍。
关键词：小麦条锈菌；小种特异分子标记；生理小种
中图分类号：S435.121.4+2 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2016.09.006
Physiological Race Analysis of Puccinia striiformis f. sp. Tritici Based on Race -Specific -Molecular -
Markers in 2015, in Yunnan Province
PU Shixian1，YANG Yating1，ZHANG Peihua2，LI Rui3，MA Yan4, PENG Wanyun1，YANG Jing1，LI Chengyun1，
LIU Lin1
（1. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resources in Yunnan, Key Laboratory of Agro-Biodiversity and Pest
Management of Education Ministry of China, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China; 2. Dehong Plant Pro-
tection and Quarantine Station, Dehong, Yunnan 678400, China; 3. Plant Protection Station of Yiliang County, Zhaotong, Yunnan
657600, China; 4. Dali Plant Protection and Quarantine Station, Dali, Yunnan 678400, China）
Abstract： In this study, physiological races, including 1 206 samples of wheat strip rust gathered from Yunnan Province, were moni-
tored by using 7 physiological races specified primer of PST (CYR23, CYR 29, CYR 31, CYR32, CYR33, CYRSU and V26). The re-
sult showed that CYR33 detection rate is the highest, being above of 90%, and it is the predominant races in Yunnan Province in
2015. The race of V26, a new PST pathotype in recent years, had virulence to stripe rust resistance gene Y26 which was widely used
in wheat breeding programs in China. The V26 specific marker was first used to detected physiological race of wheat stripe rust in
Yunnan, and the rates was more than 72.0% among different areas, and V26 could be the dominant race. In addition, 1～7 physiologi-
cal races were detected from single disease spot in all samples. And the proportion of samples, detected 3 or more than 3 physiological
races from single disease spot, was above 95%. It was implied that for wheat stripe rust disease the mixed infection phenomenon is
widely spread.
Key words: Puccinia striiformis West. f. sp. tritici Eriks; race-specific-molecular-markers; physiological race
植物生理与生物技术
天津农业科学 Tianjin Agricultural Sciences 2016，22（9）：25-30
第 22卷天津农业科学
监测小麦条锈菌生理小种的组成情况是研究
合理布局小麦品种、防治小麦条锈病发生和流行
的基础，并可为抗病育种提供信息。长期以来，人
们通过鉴别寄主进行小麦条锈菌生理小种的鉴
定。但是，小麦条锈菌为专性寄生真菌，用鉴别寄
主鉴定和监测小麦条锈菌的生理小种均需在感病
品种铭贤 169上进行扩繁后，再利用鉴别寄主进
行生理小种划分。其方法比较繁琐，费时费力，难
以同时完成大量菌源的检测，而且小麦受病原菌
侵染的反应型易受人为因素影响，如果经验不丰
富很容易造成人为误差。基于以上不足之处，人们
尝试通过小麦条锈病菌特异分子标记检测小麦条
锈病菌生理小种。目前，已经开发的小麦条锈菌生
理小种分子标记有：CYR23[1]，CYR29[2]，CYR31[3]，
CYR32[4]，CYR33[4]，CYRSU[1]和 V26[5] 共 7 个小麦
条锈菌的生理小种分子标记。这为小麦条锈菌生
理小种的分子检测奠定了基础。
云南大部分地区气候温和，四季如春，夏无酷
暑，冬无严寒，复杂的生态环境及气候类型，以及
四季有麦种的生产方式，为条锈菌的周年循环提
供了天然的绿色桥梁，是我国小麦条锈菌主要的
越夏菌源地之一。云南具有我国小麦条锈病越夏
菌源地的重要特征及远距离传播的充要条件，在
明确云南小麦条锈菌与其它流行区的关系之前，
系统认识其群体结构十分重要，这有助于揭示条
锈菌的起源、进化及传播。
长期以来，研究者们对云南小麦条锈菌生理
小种的检测多也采用鉴别寄主法，但他们用于云
南小麦条锈菌生理小种检测的样品量较少，有的
地区仅用了几份样品进行分析 [7-9]，这不足以代表
云南小麦条锈菌群体的生理小种组成。另外，本研
究小组利用前人发表的小麦条锈菌生理小种检测
的分子标记，分析了 2009—2011 年云南小麦主产
区的小麦条锈菌生理小种，其检测结果与这几年
云南省主要流行的生理小种基本一致 [10-11]。因此，
用这些生理小种分子标记监测云南省小麦条锈菌
的生理小种组成是基本可行的。
本研究利用已报道的 7 对小麦条锈菌生理小
种分子标记，检测了 2015 年云南省曲靖、玉溪、大
理、昭通和德宏、昆明等 6 个地区的 1 206 份小麦
条锈菌样品的生理小种组成情况，并在此基础上
分析了各地小麦条锈菌群体之间的关系，以为来
年预测小麦条锈菌的生理小种组成提供依据，同
时也为通过合理布局抗病品种预防小麦条锈菌的
发生与流行奠定基础。
1 材料和方法
1.1 材 料
1.1.1 小麦条锈菌样品 用于本试验的小麦条
锈菌样品为采集自云南玉溪、大理、德宏、曲靖、
昆明、昭通、楚雄、临沧和文山 9 个地区的小麦条
锈菌样品。样品采集时均选择叶面比较干净，小麦
条锈菌孢子饱满，病斑单一或界限比较明显的小
麦条锈病样品进行采集。每个样品采集后用自制
的样品采集袋对小麦条锈菌样品进行独立包装和
干燥，防止小麦条锈菌样品发生霉变和样品间的
病菌交叉污染，以便后期提取单个病斑上小麦条
锈菌的 DNA。小麦条锈菌样品采集的详细信息见
表 1。
1.1.2 引 物 用于本试验小麦条锈菌生理小种
检测的 CYR23SP、CYR29SP、CYR31SP、CYR32SP、
CYR33SP、V26 和 CYRSU 7 个生理小种特异引物
均选自目前已正式发表的论文，其引物的详细信
息如表 2所示。
1.1.3 试验所用的仪器设备 超净工作台、高压
蒸汽灭菌锅、烘干箱、电子天平、HH-4 数显恒温
水浴锅、Microfuge18 离心机、蓝盾 522 可见光凝胶
电泳透射仪、PCR 仪、78HW-1 恒温加热磁力搅拌
器、GeneQuant pro 蛋白核酸分析仪、lmagequant300
采样地点 品种 样品数/份
玉溪 郑麦 9023、铭贤、小偃、云麦 42、云麦 53 450
大理漾濞 郑麦 9023、铭贤、小偃、宜麦 1号 293
大理弥渡 当地品种 45
德宏 当地品种 45
曲靖沾益 当地品种 45
曲靖 当地品种 45
昆明 当地品种 45
昭通 当地品种 100
楚雄 当地品种 45
临沧 当地品种 45
文山丘比 当地品种 45
文山广南 当地品种 48
表 1 用于本试验的小麦条锈菌样品
·26·
第 9期
标记名称 引物序列 5′→3′ 退火 目标条带大小 生理小种类型
CYR23 F: AAGCGGCCTC 50 1 1001 540 条中 23号小种[6]
R: GGTGGTCAAG
CYR29 F: CAGGTCTTTCAAACCACCC 50 137 条中 29号小种 [2]
R: ATTCTTCTAGCTGCACCCG
CYR31 F:GCTACGTCAAGATGCGATACACC 909 条中 31号小种[3]
R:TGTCAGAAGCAAGTGGTAAACTAGG 50
CYR32 F: CGCTATGTGCGGACAGAAGG 50 240 条中 32号小种[4]
R: TGAGGATCGAGGCTATGAGG
CYR33 F:TGTCGTCTCGCCAATCTTT 50 397 条中 33号小种[4]
R: GCGGGTGTCAGTTTCTCC
V26 F:CTGTAAAGCGGATAAAGGAA 57 700 针对 Yr26 抗病基因[5]
R:CATAAGAGCCACACTTGACC
CYRSU GATGACCGCC 35 1 100 水源类型小种[6]
表 2 本试验所用引物
胶凝成像系统。
1.2 方 法
1.2.1 DNA 提取 用本课题组研发的 Chelex -
100法 [12]：用 200 μL的移液枪移取 150 μL的 20%
Chelex-100（1/3 肉眼可见的透明小珠子；20%的
Chelex：20 g的 Chelex加 80 mL ddH2O(灭菌)）溶液
到 1.5 mL 的无菌离心管内，用 10 μL 的移液枪吸
取 5 μL 的 Chelex-100 的上清液到单孢菌斑（约
0.5 mm2）的小麦条锈病菌的小麦叶片上，用上清
液反复冲洗病菌的孢子直到能明显看见黄色的孢
子为止。把试管放在沸水中水浴 2 min，并在漩涡
仪上振荡 20 s，再水浴 5 min。离心上清液即为所
提取的 DNA，将所提取的 DNA 保存于-20 ℃下
备用。
1.2.2 小麦条锈菌生理小种的特异分子标记检
测 检测小麦条锈菌时的 PCR 反应体积为 10
μL，其中包括：Buffer 1 μL，引物（10 ng·μL-1）0.8
μL（前引物与后引物各 0.8 μL），dNTP 0.8 μL，
TaqE 0.08 μL，模板 DNA （25 ng·μL -1） 1 μL，
ddH2O 6.92 μL。每次反应均设立 ddH2O 阴性对
照。扩增在 ABI PCR 仪上进行。反应程序为：95 ℃
5 min，1个循环；95 ℃ 45 s，35～57 ℃ 45 s(温度由
引物来决定，具体温度如表 2 所示 )，72 ℃ 1.5
min，40 个循环；72 ℃7 min，一个循环；20 ℃保存，
待 PCR 结束后。在 PCR 扩增产物中加入 4 μL 的
含有花青素的 Loading -buffer 并充分混匀，经
1.2%～2.0%（具体浓度由引物来决定）的琼脂糖凝
胶在 200 V 下电泳 45 min，并用胶凝成像系统进
行拍照及带型分析。
2 结果与分析
利用小麦条锈菌生理小种特异引物检测了采
集自云南的 1 206 份小麦条锈病菌 DNA 样品，条
中 23 （CYR23），条中 29 （CYR29），条中 31
（CYR31），条中 32（CYR32），条中 33（CYR33），
V26和水源型（CYRSU）等 7 个云南主要流行小种
的情况，对所有样品的 PCR 扩增情况进行统计，
其检测结果如表 3所示。
从表 3 可以看出，条中 33 号生理小种
（CYR33）在 2015 年云南各小麦主产区的检出率
最高，其检出率均在 90.0%以上，为各地 2015 年
的优势小种，条中 31 号生理小种（CYR31）在各地
的检出率均最低，甚至在大理（漾濞和弥渡）、德
宏、昆明、楚雄、文山（丘北和广南）均未检测出该
生理小种，其余各地的检出率也未超过 50.0%。
2015 年首次使用小麦条锈菌新菌系 V26 的 SCAR
分子标记分析云南小麦各主产区 V26 新菌系的
分布情况，从结果可以看出，小麦条锈菌新菌系
V26 在云南各小麦主产区的检出率都比较高，其
检出率仅次于条中 33 号优势小种（大理漾濞除
外，其检出率低于 CYR29，CYR32，CYR33 和
浦仕献等：用小种特异分子标记分析2015年云南小麦条锈菌的生理小种组成 ·27·
第 22卷天津农业科学
地区
生理小种检出率/%
条中 23 CYR23 条中 29CYR29 条中 31CYR31 条中 32CYR32 条中 33CYR33 贵 26V26 水源型 SU
玉溪易门 64.2 73.6 43.6 79.3 92.0 85.8 70.9
大理漾濞 57.0 79.2 0.0 81.6 98.3 72.3 78.9
大理弥渡 57.8 57.8 0.0 80.0 100.0 82.2 26.7
德宏 77.8 51.1 0.0 73.3 100.0 91.1 60.0
昆明 73.3 77.8 0.0 77.8 95.6 82.2 80.0
楚雄 75.6 64.4 0.0 77.8 97.8 84.4 82.2
昭通 63.0 63.0 49.0 63.0 99.0 86.0 77.0
临沧 73.3 75.6 33.3 64.4 93.3 97.8 75.6
曲靖麒麟区 64.4 57.8 44.4 48.9 95.6 86.7 75.6
曲靖沾益 55.6 62.2 48.9 64.4 91.1 88.9 75.6
文山丘北 56.3 56.3 0.0 58.3 97.9 95.8. 64.6
文山广南 64.6 66.7 0.0 52.1 97.9 81.3 79.2
平均检出率 65.2 65.5 18.3 68.4 96.5 85.3 70.5
CYRSU 水源型小种）。另外，其余 4 生理小种
（CYR23、CYR29、CYR32、CYRSU） 的检出率在各
小麦主产区的检出率均不相同，其检出率在
50.0%至 85.0%之间。从整体上看，2015年云南小
麦主产区小麦条锈菌各生理小种的检出率从高到
低 依 次 为 ：CYR33 >V26 > CYRSU > CYR32 >
CYR29> CYR23> CYR31。
本试验对各地采集的 1 206 份小麦条锈菌样
品单个病斑上的小麦条锈菌生理小种的检测情况
进行了统计，发现用现有的 7 个小麦条锈菌生理
小种特异引物检测所采集的小麦条锈菌样品，在
单个病斑上能够同时检测出生理小种数最多的为
7 个生理小种，其样品主要来自玉溪易门县、昭
通、临沧、曲靖麒麟区和沾益县，而来自于大理漾
濞、大理弥渡、德宏、昆明、楚雄、文山丘北和广南
地区的小麦条锈菌样品单个病斑上能最多能检测
出 6个生理小种，且所有参试样品中最少也能在
单个病斑上检测出 1个生理小种，其样品主要来
自玉溪易门县、大理漾濞、大理弥渡、德宏、临沧
和曲靖麒麟区（表 4）。从表 4中还可以看出，在所
有的样品中，单个病斑检测出 4 个或 4 个以上生
理小种的概率（其检出概率均在 77.0%以上）明显
多于同时检出 3 个及 3 个以下生理小种的概率。
虽然各地单个病斑上同时检出多个生理小种的概
率不同，但从总体来看，单个病斑在 7个生理小种
中检出 5 个生理小种的概率最高，达到 29.9%，其
次为 6 个（27.5%）和 4 个（27.5%）的比例；检出了
一个生理小种的样品的比例最少，只有 1%。由此
可以看出，单个病斑上小麦条锈菌生理小种的组
成非常复杂。
3 结论与讨论
小麦条锈病是严重影响我国小麦安全生产的
主要生物限制因子。长期以来，人们一直通过抗病
品种的利用和化学农药防治的方法防治小麦条锈
病的发生和发展。小麦条锈菌毒性变异频繁，几乎
平均 3～5 年便会有小麦条锈菌新小种的产生，例
如：1958 年发现了条中 2 号（CYR2）和条中 8 号
（CYR8）,1960 年发现了条中 10 号（CYR10），甚至
在 1972—1977 年短短 5 年的时间中先后发现了
条中 18号（CYR18）、条中 19号（CYR19）、条中 20
号（CYR20）、条中 23 号（CYR23）、条中 21 号
（CYR21）、条中 24 号 （CYR24）、条中 22 号
（CYR22）条中 26 号（CYR26）9 个生理小种 [13]，新
小种如此频繁的产生给利用抗病品种防治小麦条
锈病带来了很大的困难和挑战。因此，有不少植保
工作者常年置身于小麦条锈菌生理小种的监测和
小麦条锈病流行的研究，希望通过对小麦条锈菌
生理小种的长期监测与小麦品种的合理布局实现
表 3 各地区小麦条锈菌生理小种的检出率
·28·
第 9期
单个病斑检出生理 1～7个小种个数的概率
1 2 3 4 5 6 7
玉溪易门 0.2 2.9 10.4 17.1 26.2 29.3 13.8
大理漾濞 1.6 3.2 6.9 21.0 38.3 29.0 0
大理弥渡 4.4 11.1 15.6 31.1 20.0 17.8 0
德宏 2.2 4.4 6.7 28.9 40.0 17.8 0
昆明 0 4.4 13.3 13.3 28.9 40.0 0
楚雄 0 4.4 8.9 20 33.3 33.3 0
昭通 0 3.0 10.0 17.0 33.0 28.0 9.0
临沧 4.4 4.4 8.9 13.3 17.8 26.7 24.4
曲靖麒麟区 4.4 4.4 8.9 20 28.9 24.4 8.9
曲靖沾益 0 6.7 11.1 22.2 20.0 28.9 11.1
文山丘比 0 6.3 16.7 31.3 33.3 12.5 0
文山广南 0 6.3 12.5 33.3 29.2 18.8 0
整体 1 4 10 20.2 29.9 27.5 7.5
地区
有效地防治小麦条锈病的发生和流行。有资料表
明，云南省、四川省和西藏地区的小麦条锈菌有着
菌源交流 [14]。因此，长期监测云南地区小麦条锈菌
的生理小种组成有助于了解四川、西藏等周边地
区小麦条锈菌生理小种的消长动态，为云南及周
边地区合理布局抗病品种，防治小麦条锈病的流
行提供依据。
小麦条锈菌生理小种的监测，长期以来一直
使用传统的鉴别寄主法开展。传统的鉴别寄主法
首先需要通过感病品种对专性寄生真菌——小麦
条锈菌进行扩繁，然后再用鉴别寄主进行鉴定，这
不但对小麦条锈菌生理小种鉴定期间的环境条件
要求非常严格，必须控制好锈菌孢子的浓度，接种
时的温度、湿度、光照等各种因素，而且还要求生
理小种鉴定的人员具有丰富的经验，以免产生人
为的误差。因此，用目前已经开发的小麦条锈菌生
理小种分子标记监测小麦条锈菌生理小种组成的
动态变化，能够有效地避免上述缺点的产生，而且
能够有效弥补鉴别寄主法难以监测多个小种同时
侵染小麦引起小麦条锈病的不足。通过人工接种
的结果表明，小麦能够被多个小种复合侵染 [15]。通
过生理小种检测单个病斑小麦条锈菌生理小种组
成的结果也表明，多个小种能够共存于一个病斑
上[10-11]。本研究的结果也表明，一个病斑上能够监
测到多个生理小种存在，而且用 7 个生理小种分
子标记检测的结果表明，7 个小种可以同时存在
于 1个病斑上。因此，无论是从表型还是基因型方
面都表明，自然界中的小麦条锈病是小麦条锈菌
群体侵染引起的病害。
致谢：作者浦仕献和杨雅婷主要完成了本文
的相关实验，对本文贡献等同，刘林和李成云对文
章撰写的思路和修改进行了把关，贡献等同；另外
感谢曲靖市农业科学院唐永生、 玉溪易门县植保
植检站、 大理漾濞县植保植检站和弥渡县植保植
检站、 文山广南植保植检站和丘北植保植检站在
样品采集过程中给予的帮助。
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表 4 不同地区同一病斑检出的小麦条锈菌生理小种个数
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第 22卷天津农业科学
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《保鲜与加工》杂志 2017年征订征稿启事
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英国《食品科技文摘》（FSTA）收录期刊
主管：天津市农业科学院
主办：国家农产品保鲜工程技术研究中心（天津）
国际标准连续出版物号：ISSN 1009-6221
国内统一连续出版物号：CN 12-1330/S
邮发代号：6-146 双月刊，逢单月 10日出版，单价 18元，全年 108元。
《保鲜与加工》杂志是我国农产品采后技术研究领域的中文核心期刊，据中国知网的最新统计结果，
5年复合影响因子为 1.234。本刊主要报道农产品保鲜与加工相关领域基础理论、新技术、新工艺、新设
备、新材料的研究成果及国内外相关行业的动态与信息。主要设置专家论坛、保鲜研究、加工研究、检测
分析、信息与物流、专题论述、技术指南、行业资讯、科普沙龙、科技前沿、政策法规等栏目。适于科技人
员、农业技术推广人员、相关企业管理和技术人员、大专院校师生及广大从事保鲜与加工技术研发领域
的人士参阅。
欢迎在全国各地邮局（所）或本编辑部订阅，欢迎广大读者踊跃投稿，并诚邀刊登各类相关广告。
通讯地址：天津市西青区津静公路 17 公里处，国家农产品保鲜工程技术研究中心（天津）《保鲜与
加工》编辑部，邮编：300384
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