全 文 ：农业生物技术学报，2010 年，第 18 卷，第 4 期，第676~681 页
Journal of Agricultural Biotechnology, 2010, Vol.18, No.4, 676~681
研究报告
A Letter
普通小麦 -华山新麦草易位系 H9020-20-12-1-8抗条锈病基因 SSR标记
姚强 * 王阳 * 贺苗苗 李洋 周新力 王保通 井金学 **
西北农林科技大学植保学院，陕西省农业分子生物学重点实验室，杨凌 712100
* 同等贡献作者
* * 通讯作者， jingjinxue@163.com
摘 要 H9020-20-12-1-8 是一个通过杂交和回交选育的普通小麦 （Triticum aestivum L.） 华山新麦草
（Psathyrostachys huashanica Keng.）易位系，苗期对中国小麦生产上流行的条锈菌(Puccinia striiforms f.sp. triti-
ci)生理小种 CYR32表现良好抗性。 遗传分析表明，H9020-20-12-1-8对 CYR32的抗病性是由 1 对显性基因
YrHy（暂命名）独立控制的，通过对 H9020-20-12-1-8 和感病品种铭贤 169 杂交 F2分离群体进行 SSR 分子标
记， 从 305对 SSR引物组合中筛选到 3 个与抗病基因 YrHy 紧密连锁的微卫星标记 Xgwm429、Xwgm770 和
Xwmc154，与 YrHy 的遗传距离分别为 5.4、6.4 和 11.3 cM，将 YrHy 定位于小麦 2BS 染色体上。 系谱分析及
分子检测等结果表明，YrHy是一个源于华山新麦草的新抗条锈病基因。
关键词 H9020-20-12-1-8，抗小麦条锈病基因，SSR分子标记
SSR Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene of Wheat Translo-
cation Line H9020-20-12-1-8 Derived from Psathyrostachys huashanica
Keng
Yao Qiang* Wang Yang* He Miaomiao Li Yang Zhou Xinli Wang Baotong Jing Jinxue**
College of Plant Protection, Shaanxi Key Laboratory of Molecular Biology for Agriculture, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling
712100, China
* The authors who contributed equally
** Corresponding author, jingjinxue@163.com
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2010.04.008
Abstract The wheat accession H9020-20-12-1-8 is a translocation line previously derived from hybridization
and backcross between common wheat (Triticum aestivum L.) and Psathyrostachys huashanica Keng. It shows
excellent resistance to the dominant races （CYR32） of Puccinia striiform f. sp. tritici prevalent in China at
seedlings. The genetic analysis showed that H9020-20-12-1-8 had one dominant gene to CYR32. The resistance
gene temporarily was designated as YrHy. A 248 individuals of F2 segregating population derived from
H9020-20-12-1-8 and a susceptible wheat line Mingxian 169 was mapped using simple sequence repeat (SSR)
markers, three of the 305 SSR markers on 2BS (Xgwm429, Xwgm770 and Xwmc154) were selected and linked with
YrHy and with a distance of 5.4，6.4 and 11.3 cM, respectively. YrHy is a novel resistance gene to wheat stripe rust
donated from P. huashanica Keng on the basis of pedigree analysis and molecular results.
Keywords H9020-20-12-1-8, Resistance gene to wheat stipe rust, SSR marker
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2010.04.008
基金项目：本研究由教育部长江学者和创新团队发展计划资助（No.200558）、高等学校学科创新引智计划资助（No.B07049）、国家
“十一五”攻关计划（No.2006BAD08A05）、国家自然科学基金（No.30771397）和陕西省科技攻关项目（No.2008k01-01）共同资助
收稿日期：2009-04-02 接受日期：2009-05-20
条形柄锈菌小麦专化型 (Puccinia striiform f. sp. tritici)引起的小麦条锈病是世界范围的病害，也是我
国最重要小麦病害和主要防治对象。 大量的研究和
实践证明选育和利用抗病品种是控制该病最经济、
有效、易行和对环境安全的核心途径（李振岐和曾士
迈, 2002; Wan et al., 2004）。 但由于我国小麦品种的
抗源过于单一，使其抗锈性遗传基础日渐狭窄，导致
新的高致病性条锈菌生理小种出现和并发展成为流
行优势小种，导致我国 95％左右的小麦生产品种“丧
失”抗锈性。因此,开拓、引进、筛选和鉴定新的抗条锈
病资源并对其遗传特性进行深入研究， 培育持久抗
病性的小麦品种是当今非常迫切的任务 (杨敏娜等,
2008)。
由于普通小麦抗条锈病基因的抗病作用及其数
量的局限性， 国内外很多研究者把注意力集中到利
用外源基因来寻找突破。 据不完全统计，已有黑麦、
大麦、山羊草、冰草、偃麦草、簇毛麦、鹅冠草、新麦
草、芒麦草、披碱草、旱麦草、赖草、摩擦禾等 13 个属
80多个种的小麦近缘植物与小麦杂交得到完全双二
倍体，已创制的小麦附加系、多重异附加系和代换系
约 450 份含有外源染色体， 并培育了一批含有外源
基因的生产主栽品种，如小偃 6 号，小偃 22 等品种。
随着外源染色体和染色体片段导入普通小麦中,逐渐
使一些优良的抗病基因引入到其遗传背景中来, 例
如抗小麦条锈病基因 Yr5、Yr7、Yr8、Yr9、Yr15、Yr17、
Yr26和 Yr28分别来自斯卑尔脱小麦、 顶芒山羊草、
黑麦、野生二粒小麦、偏凸山羊草和节节麦。 这些外
源抗病基因的引入大大拓宽了源于普通小麦抗条锈
病基因的遗传基础。
华山新麦草 (Psathyrostachys huashanica Keng,
2n=14)特产于我国华山，为国家一级保护植物。 由于
华山新麦草和小麦属于亲缘种，并具有耐寒、耐旱、
耐瘠薄、广谱抗病等优良特性，对其研究有重要的实
践意义。 原西北植物所（陈漱阳等, 1991）利用远缘杂
交结合胚拯救技术获得了华山新麦草与普通小麦的
杂种后代,选育出许多普通小麦代换系、附加系和易
位系材料,为充分发掘、利用这一特有物种提供了大
量的种质资源。 华山新麦草经条锈菌生理小种鉴定
表明， 对我国的现有生理小种均表现免疫或高抗,是
优良的条锈病抗源。 在普通小麦华山新草易位系抗
锈基因研究方面 ,利用 AFLP 技术（曹张军等 , 2005;
Cao et al., 2008）对易位系 H9020-17-5 和利用微卫星
技术（刘 佩等, 2008）对易位系 H9020-1-6-8-3 分别
进行了抗条锈基因的分子标记研究。 本研究为了进
一步明确华山新麦草的抗条锈基因， 确定各易位系
间抗条锈基因的异同， 拟对易位系 H9020-20-12-1-8
进行抗条锈病基因遗传分析， 并对其抗病基因进行
分子标记，为小麦分子辅助育种提供依据。
1 结果与分析
1.1 易位系 H9020-20-12-1-8抗条锈基因的来源
9020-20-12-1-8 是由供体亲本华山新麦草与受
体亲本 7182杂交,经自交和回交若干代选育而成。由
图 1可见,供体亲本华山新麦草对当前小麦条锈菌流
行小种 CYR32 表现免疫, 其受体亲本 7182 表现高
感，而易位系 H9020-20-12-1-8 表现近免疫，由此推
断,H9020-20-12-1-8 的抗条锈基因来自华山新麦草。
与易位系 H9020-20-12-1-8 杂交的品种铭贤 169 高
度感病， 表明其杂交后代群体所含的抗条锈基因也
源于华山新麦草。
1.2 易位系 H9020-20-12-1-8抗条锈基因的遗传
接种条锈菌生理小种 CYR32 后，H9020-20-12-
1-8 全部表现为 0~0；型，铭贤 169 全部表现为 4 型；
H9020-20-12-1-8 与铭贤 169 的 F1代表现为 0； 型，
H9020-20-12-1-8 与铭贤 169 正交所得的 248 株 F2
代分离群体中，180 株表现抗病、68 株表现感病 , 经
χ2测验符合 3∶1的理论比例(χ2=0.729＜χ20.05=3.84) 。
反交的 141株 F2代分离群体中，抗病株 101株、感病
株 40 株 ， 经 χ2 测 验 符 合 3 ∶1 的 比 例 (χ2=
0.875<χ20.05=3.84)(表 1)。 表明 H9020-20-12-1-8 对
CYR32 抗病性是由 1 对显性基因控制的，且属于细
胞核遗传。 进而用 BC1F1、F3代进行验证，其 BC1F1代
有 12 株表现抗病，10 株表现感病， 符合 1∶1 的比例
(表 1)，102 个 F3家系接种 CYR32 后，其中表现纯抗
的家系 29 个，杂合的家系 47 个，纯感的家系 26 个，
经 χ2测验符合 1∶2∶1 的比例 (χ2=0.756<χ2 0.05=3.84)
（表 2）， 验证了 H9020-20-12-1-8 对 CYR32 抗病性
是由 1对显性基因独立作用的结果。
1.3 抗条锈基因的 SSR 定位与遗传连锁分析
利用 BSA法对接种 CYR32小种的 248 株 F2代
的分离群体进行 SSR分子标记， 选择随机分布在小
麦 21条染色体上的 305对 SSR引物对抗、感亲本及
抗、感池进行 PCR 扩增 ,其中位于 2BS 上有 3 个共
显性标记 Xgwm429、Xwgm770 和 Xwmc154 可在双
亲、抗、感池及 F2代小群体抗、感单株间稳定扩增出
一致的 DNA多态性片段(图 2)。 为了验证这 3个标
易位系 H9020-20-12-1-8 抗条锈病基因 SSR 标记
SSR Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene of Wheat Translocation Line H9020-20-12-1-8 677
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Journal of Agricultural Biotechnology
记是否与抗条锈病基因 YrHy(暂时命名)连锁，用全
部的 F2代群体的单株对 3对引物进行扩增， 结果表
明 F2 代群体中大部分抗病单株扩增出的带型与
H9020-20-12-1-8 相同或表现为双亲的杂合带型, 群
体中大部分感病单株扩增出的带型与铭贤 169 相
同，由此推测，这 3 个位于 2B 染色体短臂上的标记
与 YrHy（暂命名）紧密连锁。 统计 F2代群体的带型,
利用软件进行连锁分析和绘制 YrHy遗传连锁图(图 3)。
2 讨论
研究对小麦抗病种质小麦 - 华山新麦草易位系
H9020-20-12-1-8的抗条锈性鉴定及遗传分析结果表
明，H9020-20-12-1-8 对小麦条锈菌 CYR32 表现近
免疫，抗病性是由一对显性基因控制的。 用微卫星技
术和 BSA 法对该抗病基因 YrHy（暂命名）进行分子
标记,筛选到 3个与 YrHy 紧密连锁的 SSR 标记 Xg-
wm429、Xwgm770 和 Xwmc154，三对标记与 YrHy 的
遗传距离分别为 5.4、6.4和 11.3 cM。
曹张军等（2005; 2008）通过对普通小麦华山新
麦草易位系 H9020-17-5做遗传学分析和 AFLP分子
标记，遗传学分析证明易位系 H9020-17-5 对条锈菌
生理小种 CYR30 的抗条锈性是由单基因控制的显
性性状, 得到两个与 YrHua 基因连锁的 AFLP 标记
PM14(301)和 PM42(249) ，遗传距离分别为 5.4 cM
和 2.7 cM。 刘 佩等（2008）对普通小麦 - 华山新麦
草易位系 H9020-1-6-8-3 抗条锈病基因 YrHs 进行了
SSR 标记，并将其定位在 2DL 上。 由此可见本研究
定位的 YrHy不同于以上这两个基因。
目前已统一命名和暂时命名的小麦抗条锈病基
因中，有 Yr27（McDonald et al., 2004）、Yr31（Singh et
al., 2003）、Yr41（罗培高等 , 2006）和 YrTp1 （殷学贵
等, 2006）在染色体 2BS上。 在温室中分别将抗感亲
本、Yr27 单基因系、Yr31 单基因系、 含有 Yr41 的川
农 19 和含有 YrTp1 的十倍体长穗偃麦草（Thinopy-
rum ponticum） 接种 CYR32， 结果表明含 Yr27 和
Yr31 的单基因系表现为 3~4 型（图 4），这与以前研
究报道的 Yr27 和 Yr31 对 CYR32 表现感病（杨作民
等 , 2003; Wan et al., 2004; Luo et al., 2009） 结果相
同，说明 YrHy（暂命名）不同于 Yr27 和 Yr31；川农
19 和长穗偃麦草表现抗病，Yr41 来自普通小麦品种
川农 19，YrTp1 来自长穗偃麦草，而本研究报道的抗
条锈病基因 YrHy 来源于华山新麦草。 使用与 Yr41
共分离的 SSR引物 Xgwm410（罗培高等, 2006）和与
YrTp1 基因紧密连锁的 SSR 引物 Wmc477 （殷学贵
等, 2006） 对被测亲本 H9020-20-12-1-8 和铭贤 169
的 DNA 进行扩增， 这 2 个 SSR 引物在抗感亲本间
没有差异（图 5）。 参照报道（殷学贵等, 2006）的抗条
锈基因 YrTp1 在 2B 染色体上的整合图， 可以看出
Yr27、Yr31、Yr41、YrTp1 与 YrHy 的位置不同（图 6），
综合考虑抗条锈病基因对条锈菌生理小种的反应、
供体亲本来源、分子检测结果以及在 2B 染色体上的
表 1 H9020-20-12-1-8 与铭贤 169 的 F2对 CRY32 的遗传分析
Table 1 Genetic analysis of F2 derived from H9020-20-12-1-8 and Mingxian 169 to CRY32
表 2 H9020-20-12-1-8 与铭贤 169 的 F3家系对 CYR32 的遗传分析
Table 2 Genetic analysis of F3 family from H9020-20-12-1-8 / Mingxian169 to CYR32
0~2+：抗病；3-~4：感病 0~2+：Resistance; 3-~4：Susceptible
678
BM P1 P2 BrBs R R R R R H H H H H H S S S S S
C
M P1 P2 Br Bs R R R R H H H H H S S S S
A B C D
Xwmc770
Xgwm429
YrHy
Xwmc154
4.9
6.4
5.4
cM
图 1 铭贤 169(A)、H9020-20-12-1-8(B)、7182(C)和华山新麦草
(D)苗期接种 CYR32 后反应型
Figure1 The infection type of Mingxian169(A), H9020-20-12-1-8
(B), 7182(C), and Psathyrostachys huashanica Keng (D) to CYR32
图 3 抗病基因 YrHy 的遗传连锁图
Figure 3 Linkage map of stripe rust gene YrHy and three SSR
markers on chromosome 2BS in wheat
图 2 Xgwm429 (A)、Xwgm770 (B) 和 Xwmc154 (C) 对
H9020-20-12-1-8/铭贤 169 的 F2部分单株的扩增结果
M：DNA marker1；P1：H9020-20-12-1-8；P2：铭贤 169；Br：抗病
池；BS： 感病池；R：F2抗病单株；S：F2感病单株；H：F2 杂合抗
病单株
Figure 2 PCR profile of the F2 segregation population and
parents amplified by SSR primers Xgwm429 (A), Xwgm770 (B)
and Xwmc154(C)
M: DNA marker I; P1: H9020-20-12-1-8; P2: Mingxian169; Br:
Resistant pool; Bs: Susceptable pool; R: The resistant plants; S:
The susceptable plants; H: Heterozygous resistant plants
A
M P1P2BrBs R R R R R R R H H H H HHH S S S S S
图 5 Xwgm410 和 Wmc477 对 H9020-20-12-1-8 和铭贤 169 的
扩增图
M：DNA markerI；Pr： H9020-20-12-1-8；Ps：铭贤 169
Figure 5 PCR profile of H9020-20-12-1-8 and Mingxian169
amplified by SSR primers Xwgm410 andWmc477
M: DNA markerI; Pr: H9020-20-12-1-8; Ps: Mingxian169
图 4 铭贤 169（A）、H9020-20-12-1-8(B)、Yr27(C)和 Yr31(D)苗
期接种 CYR32 的反应型
Figure 4 The infection type of Mingxian169(A), H9020-20-12-1-
8 (B), Yr27(C) and Yr31(D) to CYR32
图 6 YrHy 在 2B 染色体上的整合图
Figure 6 YrHy integrated genetic map on chromosome 2B
A B C D
Pr Ps M Pr Ps M
Xwgm410-2B Wmc477-2B
60
40
20
0
20
40
60
80
cM
Sr28
Sr10
Lr16
Sr23
Xgwm429
Xgwm410
Xgwm148
WMC344
WMC477
YrTp1
Xgwm374
Sr36
Sr19
Lr23
Lr13
Sr9
Yr7
Yr5
YrHy
Yr41
Yr31
Yr27
位置， 表明 YrHy 不同于任何已知抗条锈病基因，是
一个来自华山新麦草新的抗条锈病基因。 本研究结
果为华山新麦草宝贵抗病资源进一步深入研究和开
发利用提供了依据。
3 材料与方法
易位系 H9020-20-12-1-8 抗条锈病基因 SSR 标记
SSR Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene of Wheat Translocation Line H9020-20-12-1-8 679
农业生物技术学报
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3.1 植物材料与条锈菌生理小种
H9020-20-12-1-8 是华山新麦草（Psathyrostachys
huashanica Keng，2n=24）与普通小麦 （Triticum aes-
tivum L.）7182 杂交后经自交和回交若干代选育而成
的易位系，由西北植物所（现西北农林科技大学农学
院）供体。 供试材料为华山新麦草，7182，抗病亲本
H9020-20-12-1-8， 感病亲本铭贤 169 及其杂交后代
F1、BC1F1、F2和 F3。 供试条锈菌生理小种为 CYR32。
以上材料均由西北农林科技大学植物抗病遗传研究
室提供。
3.2 苗期抗条锈性遗传分析
当供试小麦幼苗长至第 1 叶展平后脱去叶面蜡
质层，喷雾后用接种针涂抹接种后，将麦苗放在保湿
箱中密闭保湿 24 h,之后转入温室内培养，相对湿度
60%～80%，光照 14～16 h/d，光强 10 000 lx。 待对照
品种铭贤 169 充分发病时调查试验材料的发病情
况。 调查时反应型记载采用（刘孝坤, 1988）0、0;、0;+、
1、1+、2、2+、3-、3、3+、4的 11级分级标准， 供试群体中
以 0~2+型为抗病，3-~4型为感病。根据双亲的反应型
和杂交后代的分离情况来确定抗感分离比例， 经 χ2
测 验 对 统 计 的 比 例 进 行 适 合 度 测 验 ， 明 确
H9020-20-12-1-8 对 CYR32 的抗锈基因的数目和互
作方式等遗传特性。
3.3 SSR 分子标记
选用接种 CYR32 的 248 株 F2 作为分离群体，
用 CTAB 法 (Rogers et al., 1985) 提取小麦基因组
DNA, 用琼脂糖电泳和核酸微量蛋白检测仪检测
DNA的浓度和纯度。从 F2分离群体中分别随机挑取
10 株抗病株和感病株 DNA,且等量混合组建抗病池
和感病池(Michelmore et al., 1991)。 根据报道(Roder
et al., 1998; Pestsovca et al., 2000; Song et al., 2005）的
引物序列合成 SSR 引物。 参考程序 (Roder et al.,
1998)， 在 Bio-Rad Mycycle 型 PCR仪上进行扩增反
应。 PCR 产物经 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳和
0.1%硝酸银染色后在凝胶成像系统中照相。
3.4 连锁分析和遗传作图
用筛选到的 SSR 引物引物扩增 F2群体单株，统
计抗病性鉴定数据以及 PCR 扩增带型的结果，用软
件 MapMaker3.0计算标记位点与目的基因间的遗传
距离，用软件 Mapdraw V2.0绘制连锁图谱。
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SSR Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene of Wheat Translocation Line H9020-20-12-1-8 681