全 文 ：浙江大学学报（农业与生命科学版）　３８（２）：１３９～１４６，２０１２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．）
文章编号：１００８－９２０９（２０１２）０２－０１３９－０８　 ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９２０９．２０１２．０２．００４
　　收稿日期：２０１１－０４－１０
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０８７０１５０）．
作者简介：杨洁 （１９８６—），女，山西曲沃人，硕士研究生，主要从事植物分类和植物资源研究．Ｔｅｌ：０５７１－２８８６６８８０；Ｅ－ｍａｉｌ：
ｔｈｅｏｎｅｉｈａｖｅ＠１６３．ｃｏｍ．
通信作者：金孝锋，男，博士，副教授，主要从事植物分类和生物多样性研究．Ｔｅｌ：０５７１－２８８６６８８０；Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｃｘｆｊｉｎ＠１６３．ｃｏｍ．
薹草属菱形果薹草组９种植物叶片的解剖学研究
杨洁１，凌玲玲１，胡江琴１，金水虎２，金孝锋１
（１．杭州师范大学 生命与环境科学学院，浙江 杭州３１００３６；２．浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安３１１３００）
摘要　利用石蜡切片法和叶表皮装片法对薹草属菱形果薹草组（Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ）９种植物进
行叶片解剖结构特征观察。结果表明：９种植物的叶片解剖学特征总体上较一致，如横切面形状为“Ｖ”
形或近“Ｖ”形，具气腔，中脉上方具泡状细胞，中脉维管束周围有不同程度的厚壁组织；上表皮细胞一般
比下表皮细胞大；表皮下的叶肉细胞均出现不同程度的分化；叶表皮特征显示上、下表皮细胞均为长方
形，垂周壁深波状弯曲，表现出近似种之间的相似性；表皮附属物为刺突状表皮毛；但不同种之间的叶解
剖特征也有一定的区别，表现在泡状细胞层数、叶肉细胞分化层数和中脉维管束２端厚壁组织发达程度
不同，气孔器在脉间成列或随机分布，气孔指数和气孔密度也有差异，可以作为区分种的依据。据此，本
文提供了基于叶片解剖特征的９种植物分种检索表。
关键词　菱形果薹草组；莎草科；叶片；解剖学；分类
中图分类号　Ｑ　９４４．５　　　文献标志码　Ａ
ＹＡＮＧ　Ｊｉｅ１，ＬＩＮＧ　Ｌｉｎｇ－ｌｉｎｇ１，ＨＵ　Ｊｉａｎｇ－ｑｉｎ１，ＪＩＮ　Ｓｈｕｉ－ｈｕ２，ＪＩＮ　Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ１（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１００３６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏ－Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１１３００，Ｃｈｉｎａ）
Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．），２０１２，３８（２）：１３９－１４６
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘ　ｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　ｗａｓ
ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｈａｒｅｄ　ｓｏｍｅ　ｃｏｍｍｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：
１）Ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　Ｖ－ｓｈａｐｅｄ　ｏｒ　ａｌｍｏｓｔ　Ｖ－ｓｈａｐｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｉｒ－ｃａｖｉｔｉｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｗｅｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ；２）Ｔｈｅ　ｂｕｌｉｆｏｒｍ　ｃｅｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｒｉｂ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｗｅｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ，ａｎｄ
ｍｉｄｒｉｂ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ；３）Ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｌａｒｇｅｒ
ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ａｌ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；４）
Ｂｏｔｈ　ａｄａｘｉａｌ　ａｎｄ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｌｏｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｅｐｌｙ　ｕｎｄｕｌａｔｅ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ａｐｐｅｎｄａｇｅ　ｗａｓ　ｐｒｉｃｋｌｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｏｍｅ　ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｖｉｚ．ｔｈｅ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｂｕｌｉｆｏｒｍ　ｃｅｌｓ，ｔｈｅ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ，ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ，ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｓｔｏｍａ　ｏｎ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｉｎｄｅｘ　ｅｔｃ．Ａ　ｋｅｙ　ｂａｓｅｄ　ｕｐｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ａｓ　ｗｅｌ．
浙江大学学报（农业与生命科学版）
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ；Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ；ｌｅａｆ；ａｎａｔｏｍｙ；ｔａｘｏｎｏｍｙ
　　莎草科薹草属（Ｃａｒｅｘ　Ｌｉｎｎ．）植物有２　０００
多种，广布全世界，我国有５００余种，全国各省
区均产［１］。Ｋüｋｅｎｔｈａｌ［２］在其世界性专著中将
该属分为４个亚属，即原始薹草亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．
Ｐｒｉｍｏｃａｒｅｘ）、复 序 薹 草 亚 属 （Ｓｕｂｇｅｎ．
Ｉｎｄｏｃａｒｅｘ＝Ｓｕｂｇｅｎ．Ｖｉｇｎｅａｓｔｒａ）、薹草亚属
（Ｓｕｂｇｅｎ．Ｅｕ－ｃａｒｅｘ＝Ｓｕｂｇｅｎ．Ｃａｒｅｘ）以及二
柱薹草亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．Ｖｉｇｎｅａ）。其中原始薹草
亚属现被归并于复序薹草亚属中［３－４］，我国３个
亚属都有代表植物，其中以薹草亚属种类最为
丰 富。 菱 形 果 薹 草 组 （Ｃａｒｅｘ　ｓｅｃｔ．
Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ）是 Ｋüｋｅｎｔｈａｌ［２］在薹草亚属下
建立的一个组，主要分布于中国和日本，我国现
知有４３种，其中有３４个特有种［４－７］。按照
Ｋüｋｅｎｔｈａｌ［２］的描述，本组植物果囊和瘦果大多
呈倒卵状或菱卵状三棱形，瘦果先端常急缩成
短喙，易于识别。
　　解剖学研究一直以来都在为系统分类学提
供直接或者间接的证据［８－１０］，尤其是在薹草属
中，叶片解剖学被认为对属下种的划分具有重
要意义［９－１３］。Ｋüｋｅｎｔｈａｌ［２］最早在他的薹草亚
属专著中已经利用叶片的解剖学特征对该属下
的４８个组及亚组进行了系统关系分析，认为叶
片的横切面结构在各分类群之间存在差异，具
有 一 定 的 分 类 学 意 义。Ｓｈａｒｍａ 等［１０］ 和
Ｍｅｔａｃａｌｆ［１１］认为解剖学可以为莎草科的分类和
系统学研究提供帮助。Ｓｔａｎｄｌｅｙ［１２］应用解剖
学、显微形态学对美国西北部的薹草属急尖薹
草组（ｓｅｃｔ．Ａｃｕｔａｅ）进行了解剖学、形态学和细
胞学研究，表明研究区域内存在１７个分类群。
张树仁等［１３］对复序薹草亚属下的６个组１４种
代表植物进行了叶片横切面和叶表皮特征研
究，通过观察叶片横切面、叶表皮近轴面、远轴
面等特征，认为在气孔器的类型与排列、表皮细
胞的形状、维管束类型等方面表现出莎草科植
物共有的特征，也表现出与薹草属其他类群相
一致的性状，如近轴面细胞大于远轴面、存在发
育良好的气腔、泡状细胞发育良好等，但是在外
形、气腔的大小与形状、泡状细胞的形状等方面
各种植物之间还有所不同，其结果表明叶片解
剖学可作为种及种上等级分类的参考，并支持
Ｋüｋｅｎｔｈａｌ［２］ 对 多 穗 薹 草 组 （ｓｅｃｔ．
Ｐｏｌｙｓｔａｃｈｙａ）的划分。刘育梅等［１４］还对产于
福建的扁莎属（Ｐｙｃｒｅｕｓ　Ｐ．Ｂｅａｕｖ．）的４组４
种和湖瓜草属（Ｌｉｐｏｃａｒｐｈａ　Ｒ．Ｂｒ．）的２种植
物进行了叶表皮特征研究，结果表明叶片解剖
特征在所研究的２个属间差异不大，但是对于
属下种间的划分具有重要作用。
　　对菱形果薹草组（ｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ）植物
叶片的解剖学研究至今鲜有报道。本文选取其
中９种１１个样品材料进行解剖学研究，这些种
的植株在干后叶片通常变为褐绿色或褐黄色，果
囊也变为棕色、褐色或黄褐色，瘦果性状常为菱
卵球形；通过对叶片解剖结构的比较，一方面可
以掌握种内是否稳定，二是可以了解在这些种间
是否存在区别，以作为本组植物分类的证据
之一。
１　材料与方法
１．１　材料来源
　　９种植物１１个样品材料均取自腊叶标本
上成熟健康的叶片，材料具体来源见表１。
表１　材料来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
种类 产地 凭证标本＊
短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１ Ｆｕｊｉａｎ（福建），Ｊｉａｎｇｌｅ（将乐） Ｓ．Ｈ．Ｊｉｎ，ｅｔ　ａｌ．（金水虎，等）０９１０４
短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－２ Ｚｈｅｊｉａｎｇ（浙江），Ｑｉｎｇｙｕａｎ（庆元） Ｘ．Ｆ．Ｊｉｎ（金孝锋）００９５
短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３ Ｚｈｅｊｉａｎｇ（浙江），Ｋａｉｈｕａ（开化） Ｌ．Ｈｏｎｇ（洪林）１６４８
长安薹草Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ　 Ｓｈａａｎｘｉ（陕西），Ｍｔ．Ｚｈｏｎｇｎａｎ（终南山） Ｘ．Ｗ．Ｋｕｎｇ（孔宪武）２５４９（ＩＢＳＣ）
０４１ 第３　８卷　
杨洁，等：薹草属菱形果薹草组９种植物叶片的解剖学研究
续表１　材料来源
Ｃｏｎｔｉｎｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
种类 产地 凭证标本＊
古陈薹草Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ　 Ｇｕａｎｇｘｉ（广西），Ｊｉｎｘｉｕ（金秀） Ｄａｙａｏｓｈａｎ　Ｅｘｐｅｄ．（大瑶山队）１３７２０（ＩＢＳＣ）
南川薹草Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ　 Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ（重庆），Ｍｔ．Ｊｉｎｆｏ（金佛山） Ｈ．Ｗａｎｇ（王泓）１８３０
太白山薹草Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ　 Ｓｈａａｎｘｉ（陕西），Ｍｔ．Ｔａｉｂａｉ（太白山） Ｘ．Ｆ．Ｊｉｎ，ｅｔ　ａｌ．（金孝锋，等）２６１２
芒尖鳞薹草Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ　 Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ（广东），Ｃｏｎｇｈｕａ（从化） Ｓ．Ｈ．Ｊｉｎ，ｅｔ　ａｌ．（金水虎，等）０９００２
藏薹草Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ　 Ｚｈｅｊｉａｎｇ（浙江），Ｍｔ．Ｋｕｏｃａｎｇ（括苍山） Ｃ．Ｚ．Ｚｈｅｎｇ（郑朝宗）８２５１
雁荡山薹草Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ　 Ｚｈｅｊｉａｎｇ（浙江），Ｍｔ．Ｙａｎｄａｎｇ（雁荡山） Ｘ．Ｆ．Ｊｉｎ　＆Ｐ．Ｊ．Ｃａｏ（金孝锋，曹培健）１５４０
富宁薹草Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ　 Ｙｕｎｎａｎ（云南），Ｆｕｎｉｎｇ（富宁） Ｑ．Ｗ．Ｗａｎｇ（王启无）８８３８９（ＷＵＫ）
　　注：＊未注明标本存放处的标本均保存于杭州师范大学标本馆（ＨＴＣ）内。
１．２　方法
　　取成熟健康叶片的中间部分，水煮软化３０
ｍｉｎ，清水浸泡冷却，剪成５ｍｍ左右的小段，然
后用福尔马林醋酸乙醇（ＦＡＡ）固定液（９０ｍＬ
７０％乙醇＋５ｍＬ冰乙酸＋５ｍＬ福尔马林）抽
气固定２４ｈ后备用。采用常规石蜡切片法切
片，经系列乙醇（３０％→５０％→７０％→８３％→
９５％→１００％）梯度脱水，二甲苯透明，透蜡后包
埋，使用 ＭＩＣＲＯＭ　ＨＭ３２５型旋转手动切片机
切片，切片厚度８～１２μｍ。切片脱蜡后，用
１％番红和０．５％固绿对染，中性树胶封片。
　　制备叶表皮装片时，将材料放入沸水中煮
约３０ｍｉｎ，用镊子和刀片刮取叶片的上表皮和
下表皮（操作时应避免叶片变干），置于干净的
载玻片上，用１％番红染液染色约１ｍｉｎ，然后
用５０％、７５％、无水乙醇进行梯度脱水，再滴二
甲苯进行透明，中性树胶封片。所制永久装片
均在Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ６１型显微镜下观察、测量，在
光学显微镜（Ｌｅｉｃａ　ＤＭ　６０００）下拍照。
１．３　观察和数据处理
　　对所制永久装片观察、测量，叶片横切统计
以下指标：横切面外形、上下表皮细胞大小、表
皮附属性状、是否有疣状突起或表皮毛、叶肉细
胞分化层数、气腔的大小、泡状细胞层数及大
小、中脉维管束鞘细胞的层数及大小、厚壁组织
的发达程度。
　　叶表皮测量并统计细胞形状、垂周壁式样、
气孔器分布、有无硅细胞（硅质乳突）及表皮附
属物等。用目镜测微尺测量上下表皮细胞长和
宽、气孔长和宽。数据测量时，均随机选取５个
视野，每个视野测６个，取３０个数据的平均值
并计算标准差。随机选取１５个视野，计算气孔
指数和气孔密度，测量每个视野内气孔数（Ｓ）
和表皮细胞数（Ｅ），气孔指数Ｉ＝Ｓ／（Ｓ＋Ｅ）×
１００％，气孔密度为单位面积内的气孔数，取平
均值并计算标准差。平均值和标准差用ＳＰＳＳ
１１．５统计软件进行分析处理。观察结果的描
述采用 Ｍｅｔｃａｌｆ［１５］的术语。
２　结果
２．１　横切面
２．１．１　表皮特征
２．１．１．１　表皮细胞大小。所观察的１１个样品
材料叶片的上表皮细胞大小大多在１６～２５μｍ
之间，但Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ和Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ较大，
为３０～３２μｍ，Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ最小，仅（１６．２９±
２．１５）μｍ。下表皮细胞大小大多在１０～１６μｍ
之 间，其 中 Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ 较 特 殊，为
（１９．２３±３．２９）μｍ；上表皮细胞一般较下表皮
细胞大，仅Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ和Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ上
下表皮细胞大小差异不大（表２）。
２．１．１．２　表皮附属物。１１个样品的上下表皮
均无表皮毛，而有些种类的上下表皮或多或少有
疣状突起，如Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ、Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ、Ｃ．
ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ，其他种如Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ、Ｃ．
ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ、Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ、Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ的上
下表皮均光滑（表２）。
２．１．２　叶肉细胞　　１１个样品均有叶肉细胞
的分化，紧贴上表皮的叶肉细胞较多为２～３
１４１　第２期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
层，紧贴下表皮的叶肉细胞为１～２层，其中Ｃ．
ｔｈｉｂｅｔｉｃａ和Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ上表皮叶肉细胞分
化为３～５层，下表皮叶肉细胞分化为３层；下
表 皮 叶 肉 细 胞 分 化 层 数 最 少 的 是 Ｃ．
ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ和Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ，仅为１层
（表２，图１）。
２．１．３　气腔　　显微镜下可见１１种样品的气
腔均发育良好，Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ　２号样品和Ｃ．
ｔｅｎｅｂｒｏｓａ气腔形状膨胀近似圆形，其长宽比分
别为１．００４和１．３８０；另一种气腔形状为扁长
条形，如Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ　３号样品、Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ、
Ｃ． ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ、Ｃ． ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ、Ｃ．
ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ（表２，图１）。
２．１．４　泡状细胞　　泡状细胞位于主脉近轴
面的凹陷处，呈扇形排列，但Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ
泡状细胞排列弧度很小，近平。根据所测量的
数据，泡状细胞高宽比在１．５２～２．８之间，高而
膨胀（如Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ、Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ），但
Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ的高宽比超出此范围，达
３．８８；泡状细胞多为１层，也有２层者，如Ｃ．
ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ、Ｃ． ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ 以 及 Ｃ．
ｔｅｎｅｂｒｏｓａ（表２，图１）。
表２　菱形果薹草组９种植物叶片的解剖结构特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ
种名
横切
外形
表皮细胞大小
上表皮／μｍ 下表皮／μｍ 比例
表皮附属性状
疣突 表皮毛
叶肉细胞层数
上表皮 下表皮
气腔大小
长／μｍ 宽／μｍ
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１ 近Ｖ　２２．１５±３．３５　１０．９９±１．７８　２．０５±０．４１ 无 无 ３　 ２　 １８１．９７±３６．６２　 ８７．２１±２５．６２
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－２ 近Ｖ　２３．６９±４．８０　１２．７０±３．２４　２．０１±０．７２ 无 无 ３　 ２　 ２８５．３１±３９．７７　２０６．６９±５９．２６
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３ 近Ｖ　２０．４３±３．１７　１０．９９±１．７８　１．８９±０．４０ 无 无 ２～３　 １～２　 １５３．８１±３６．１８　 ３６．７４±１０．３６
Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ 近Ｖ　２３．３５±５．５３　１０．１３±２．１３　２．４４±０．９７ 有 无 ２～３　 １　 ２２２．８２±５７．１６　 ５３．２２±１８．９５
Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ 近Ｖ　３２．７９±５．１５　１８．７２±２．５２　１．７９±０．４２ 有 无 ３　 ２　 ２９６．１０±５０．３８　 ７４．７０±１６．９０
Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ 近Ｖ　３０．２１±４．６３　１２．７０±３．２４　２．５２±０．６９ 有 无 ３～５　 １～３　 １６４．８０±３３．１３　 ５１．１６±１６．５６
Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ 近Ｖ　１７．８５±２．６１　１０．３０±２．３４　１．８６±０．６９ 有 无 ３　 ２　 １９０．５５±３０．５７　 ４１．７２±２０．３５
Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ　 Ｖ　２３．６９±４．８０　１９．２３±３．２９　１．２７±０．３３ 无 无 ３　 ２～３　 １９７．７６±３７．２３　１０３．３４±２４．２７
Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ 近Ｖ　１６．２９±２．１５　１５．９５±２．５３　１．０６±０．２７ 有 无 ５　 ３　 ２９５．２７±４８．９４　１３８．３６±４３．８４
Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ 近Ｖ　２３．５２±４．６２　１２．３６±２．５７　１．９８±０．５６ 无 无 ３　 １　 ２０９．４３±２９．５５　 ４３．４３±２２．３７
Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ　 Ｖ　２５．２４±５．１２　１５．１１±４．０４　１．８１±０．６６ 无 无 ３　 ２　 １７０．９８±２５．０３　１７０．２９±４８．５２
种名
泡状细胞
层
数
外侧
宽／μｍ 高／μｍ
内侧
宽／μｍ 高／μｍ
中脉维管束鞘细胞
层
数
直径／μｍ
外侧 内侧
侧
脉
数
目
厚壁组织发达程度
近轴面 远轴面
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１　 １　２４．３８±５．０５　５７．３４±１７．０４　 １　７．１５±１．４８　 ２３ 近无 不发达
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－２　 １　３６．３９±８．６５　５５．６２±９．６０　 １　９．３６±２．００　 ２９ 近无 较发达
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３　 １　１９．５７±５．６４　３６．７４±６．９９　 １　４．７７±１．３８　 １０ 近无 不发达
Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ　 １　２２．４９±６．５５　４８．０７±１１．１８　 １　６．３３±１．３１　 ２２ 近无 发达
Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ　 １　３０．２１±８．０８　６９．６９±７．９７　 １　５．６３±２．７４　 ３６ 不发达 发达
Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ　 ２　３２．４５±７．５５　６０．７７±６．２６　２０．４３±７．７１　４７．０４±８．４２　１　９．０１±３．１１　 ２３ 不发达 发达
Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ　 ２　１７．８５±３．２４　６９．１８±１１．２９　１４．５９±７．５４　３３．９９±９．１３　２　８．５８±１．５５　５．６８±１．１１　４２ 近无 发达
Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ　 １　２５．２４±５．６３　７０．７３±７．９９　 １　８．１５±２．１３　 ２５ 发达 较发达
Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ　 １　２３．５２±６．００　５８．７１±９．８１　 ２　１２．３１±２．４６　８．０６±１．４２　２８ 近无 发达
Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ　１　２１．８０±４．６２　４８．９３±７．２５　 ２　１０．８３±２．１７　６．１５±１．４５　２９ 近无 不发达
Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ　 ２　２５．２４±６．２５　６７．２９±１０．７３　２５．８３±４．８７　１８．７２±４．００　１　９．７９±２．３３　 ２０ 近无 较发达
２４１ 第３　８卷　
杨洁，等：薹草属菱形果薹草组９种植物叶片的解剖学研究
　　（Ａ～Ｂ）：短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１；Ｃ：短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３；Ｄ：藏薹草Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ；Ｅ：富宁
薹草Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ；Ｆ：芒尖鳞薹草Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ；（Ｇ～Ｈ）：古陈薹草Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ；Ｉ：南川薹草Ｃ．
ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ；Ｊ：太白山薹草Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ；Ｋ：雁荡山薹草Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ；Ｌ：长安薹草Ｃ．
ｈｅｕｄｅｓｉｉ．图Ｂ，Ｈ：示侧脉维管束．
图１　菱形果薹草组９种植物的叶片解剖结构
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ
２．１．５　中脉维管束　　所观察的１１个样品的
中脉维管束类型均为外韧维管束，大小相间排
列呈一行。横切面观为圆形或椭圆形（Ｃ．
ｈｅｕｄｅｓｉｉ近菱形）。维管束鞘细胞多为１层，少
数为２层，如Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ、Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ和
Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ。维管束鞘细胞的直径大
小多数在７～１２μｍ之间，其中，Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ
３号样品维管束鞘细胞最小，为（４．７７±１．３８）
μｍ左右，Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ最大，为（１２．３１±２．４６）
μｍ（表２，图１）。
２．２　叶表皮
２．２．１　表皮细胞形状及大小　　９种植物的
上下表皮均为长方形，上表皮细胞长度在
２６．５～１１６．６μｍ之间，宽度在１８．６～４２．４μｍ
之间，有２个种较小，Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ长×宽
为（３１．８～７９．５μｍ）× （１８．６～２１．２μｍ），Ｃ．
ｔｈｉｂｅｔｉｃａ为（２６．５～４７．７μｍ）× （１８．６～２３．９
μｍ）；下表皮细胞的长度多在２６．５～１１６．６μｍ
范围内，宽多在１３．３～２９．２μｍ 范围内，Ｃ．
ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ　１号样品明显较长，为４７．７～１３２．５
３４１　第２期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
μｍ，有２个种细胞较短，Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ为２６．５～
４７．７μｍ，Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ为３７．１～７４．２μｍ；上
下表皮细胞垂周壁式样均为深波状弯曲（表３，
图２）。
２．２．２　气孔器　　气孔器均分布于下表皮，在
脉间成列分布或随机分布；气孔大小（长×宽）
在（３１．８～５５．７μｍ）× （１５．９～３１．８μｍ）之
间；气孔指数在０．０５７～０．１８８之间；气孔密度
为２９．３～１９８．８个·ｍｍ－２（表３，图２）。
２．２．３　硅质乳突　　所观察的１１个样品的上
下表皮多数无硅质乳突，仅有３种可见硅质乳
突。其 中 仅 上 表 皮 具 硅 质 乳 突 的 有 Ｃ．
ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ、Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ；上下表皮均具硅
质乳突的是Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ（表３，图２）。
２．２．４　表皮附属物　　１１个样品的下表皮细
胞均不具表皮附属物；上表皮细胞少数可见刺
突 状 表 皮 毛， 如 Ｃ ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ、Ｃ．
ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ（表３，图２）。
表３　菱形果薹草组９种植物叶表皮微形态特征
Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ
种 名
上 表 皮
细胞形状 垂周壁式样 细胞大小／μｍ 气孔分布 硅细胞 表皮毛
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１ 长方形 深波状 （８４．５±１９．２）×（２８．１±２．７） 无 无 无
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－２ 长方形 深波状 （１０３．４±２４．２）×（２４．０±３．２） 无 无 无
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３ 长方形 深波状 （７５．４±１８．６）×（２４．９±４．０） 无 无 无
Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ 长方形 深波状 （８０．３±１８．５）×（２６．１±３．１） 无 有 刺突
Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ 长方形 深波状 （７７．８±１５．１）×（３５．６±４．４） 无 有 无
Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ 长方形 深波状 （６６．７±１０．４）×（３５．０±３．４） 无 有 刺突
Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ 长方形 深波状 （５３．４±１１．８）×（２０．７±１．１） 无 无 无
Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ 长方形 深波状 （７４．７±１０．９）×（２２．９±１．８） 无 无 无
Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ 长方形 深波状 （３６．６±５．１）×（２１．２±１．２） 无 无 无
Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ 长方形 深波状 （８２．３±１５．５）×（２６．６±０．０） 无 无 无
Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ 长方形 深波状 （７９．９±１３．３）×（３０．５±２．４） 无 无 无
种名
下 表 皮
细胞
形状
垂周壁
式样
细胞大小／μｍ 气孔大小／μｍ 气孔指数
气孔密度／
（个·ｍｍ－２）
气
孔
分
布
硅
细
胞
表
皮
毛
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１ 长方形 深波状 （８７．１±２２．９）×（２１．６±３．６）（４９．６±３．３）×（２４．５±２．７）０．１１９±０．０１２　７３．７±７．４ ＋ 无 无
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－２ 长方形 深波状 （６７．２±１６．６）×（２０．３±２．５）（４５．０±３．３）×（２２．５±２．４）０．１６３±０．０６６　１２７．４±２９．８ ＋ 无 无
Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３ 长方形 深波状 （６２．４±１６．７）×（２０．３±３．５）（４４．７±２．７）×（２０．２±３．２）０．１７５±０．０１３　１７４．６±２４．２ ＋ 无 无
Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ 长方形 深波状 （８３．２±１９．３）×（２０．６±２．１）（４１．５±２．２）×（２４．３±２．２）０．１１９±０．０２０　８２．９±９．８ ＋ 无 无
Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ 长方形 深波状 （８４．７±１７．３）×（３１．８±４．２）（４５．６±２．５）×（２６．８±２．４）０．０７２±０．０１５　３７．９±８．６ ∥ 有 无
Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ 长方形 深波状 （７１．７±１５．０）×（２０．９±２．２）（４１．０±２．５）×（２２．７±２．８）０．１８６±０．０１９　１２４．５±２０．２ ∥ 无 无
Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ 长方形 深波状 （６２．６±１５．４）×（１７．９±１．３）（３４．７±２．３）×（２１．７±１．８）０．１２２±０．０１４　１３４．８±１８．４ ＋ 无 无
Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ 长方形 深波状 （７１．６±１７．６）×（２２．９±１．８）（４０．４±２．７）×（２２．１±１．６）０．１２９±０．０１１　１０３．３±１３．５ ∥ 无 无
Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ 长方形 深波状 （３３．５±６．８）×（２２．４±１．６） （４１．１±２．５）×（２５．６±３．２）０．０９３±０．００８　１４０．９±１８．５ ∥ 无 无
Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ长方形 深波状 （７９．４±１８．０）×（１７．９±１．２）（４６．０±２．９）×（２４．８±２．９）０．１６９±０．０２０　１３７．６±１８．５ ∥ 无 无
Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ 长方形 深波状 （５８．８±９．９）×（２０．５±１．７） （３５．５±２．２）×（２１．５±３．０）０．０９５±０．０２６　８０．７±２０．５ ＋ 无 无
　　注：∥：脉间成列分布；＋：脉间随机分布 ．
４４１ 第３　８卷　
杨洁，等：薹草属菱形果薹草组９种植物叶片的解剖学研究
　　（Ａ～Ｂ）：短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－１；（Ｃ～Ｄ）：短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ－３；（Ｅ～Ｆ）：藏薹草Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ；（Ｇ～Ｈ）：富
宁薹草Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ；（Ｉ～Ｊ）：芒尖鳞薹草Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ；（Ｋ～Ｌ）：古陈薹草Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ；（Ｍ～Ｎ）：南川薹草Ｃ．
ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ；（Ｏ～Ｐ）：太白山薹草Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ；（Ｑ～Ｒ）：雁荡山薹草Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ；（Ｓ～Ｔ）：长安薹草Ｃ．
ｈｅｕｄｅｓｉｉ．（Ａ，Ｃ，Ｅ，Ｇ，Ｉ，Ｋ，Ｍ，Ｏ，Ｑ，Ｓ）：上表皮；（Ｂ，Ｄ，Ｆ，Ｈ，Ｊ，Ｌ，Ｎ，Ｐ，Ｒ，Ｔ）：下表皮 ．
图２　菱形果薹草组９种植物的叶表皮微形态
Ｆｉｇ．２　Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘｓｅｃｔ．Ｒｈｏｍｂｏｉｄａｌｅｓ
３　讨论
３．１　叶片解剖特征的分类学意义
　　从菱形果薹草组９个相近种的叶片解剖特征
看，它们具有一些共同特征：１）横切面外观为“Ｖ”形和
近“Ｖ”形，具气腔，中脉上方具泡状细胞，中脉维管束
周围出现不同程度的厚壁组织；２）上、下表皮细胞均
为长方形，垂周壁深波状弯曲，上表皮细胞一般较下
表皮细胞大，下表皮细胞无附属物；３）表皮下的叶肉
细胞出现不同程度的分化，上表皮下的叶肉细胞一般
为２～３层，少有５层的，下表皮的叶肉细胞一般为１
～３层。虽然如此，不同种之间在叶片解剖特征上也
有明显的区别，如Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ、Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ 和Ｃ．
ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ这３个种形态相似，其瘦果先端喙均扭
曲，区别在Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ雌小穗顶端有明显的雄花部
分，而后二者雌小穗雄花部分极短，Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ 和Ｃ．
ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ之间区别为雌小穗花的疏密程度，成熟
时瘦果水平张开或斜展。Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ在叶片解剖特
征上，区别于Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ 和Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ主要在
上表皮下叶肉细胞分化为５层，中脉维管束鞘细胞２
层；Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ 和Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ的区别主要在上
５４１　第２期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
表皮是否具附属物（疣突），中脉维管束２端厚壁组织
的发达程度。从叶表皮特征看，Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉ 上、下表
皮均具有硅细胞，可以区别于Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ和Ｃ．
ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ〗。利用叶的解剖学形态特征，如中脉维
管束鞘细胞层数、叶肉细胞层数、上表皮细胞是否有
刺突等同样还可以区别Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ和Ｃ．
ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ、Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ和Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ。
　　Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ和Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ，在形态
上虽几无区别，但叶表皮特征区别明显，前者叶
片上表皮细胞无附属物，无硅细胞，后者则明显
具有刺突，并具硅细胞。
３．２　基于叶片解剖特征的分种检索表
　　根据所掌握的９个种的叶片解剖特征，利
用检索表可以将彼此区分开，其检索表如下：
１ａ．泡状细胞２层，外侧的较大，内侧的较小。
　２ａ．中脉维管束鞘细胞２层 １．南川薹草Ｃ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ……………………………………………………………………………
　２ｂ．中脉维管束鞘细胞１层。
　　３ａ．上表皮具疣突，其下叶肉细胞分化为３～５层 ２．古陈薹草Ｃ．ｋｕｃｈｕｎｅｎｓｉｓ……………………………………………………
　　３ｂ．上表皮无疣突，其下叶肉细胞分化为３层 ３．芒尖鳞薹草Ｃ．ｔｅｎｅｂｒｏｓａ………………………………………………………
１ｂ．泡状细胞仅１层。
　４ａ．中脉维管束鞘细胞２层，外层的较大，内层的较小。
　　５ａ．上表皮具疣突，叶肉细胞分化为５层；下表皮叶肉细胞分化为３层 ４．藏薹草Ｃ．ｔｈｉｂｅｔｉｃａ…………………………………
　　５ｂ．上表皮无疣突，叶肉细胞分化为３层；下表皮叶肉细胞分化为１层 ５．雁荡山薹草Ｃ．ｙａｎｄａｎｇｓｈａｎｉｃａ……………………
　４ｂ．中脉维管束鞘细胞１层。
　　６ａ．中脉维管束近轴面的厚壁组织发达 ６．太白山薹草Ｃ．ｔａｉｐａｉｓｈａｎｉｃａ…………………………………………………………
　　６ｂ．中脉维管束近轴面的厚壁组织不发达，或近无。
　　　７ａ．上表皮表面无疣突附属物，无硅细胞 ７．短尖薹草Ｃ．ｂｒｅｖｉｃｕｓｐｉｓ…………………………………………………………
　　　７ｂ．上表皮表面具疣突附属物，具硅细胞。
　　　　８ａ．上表皮叶肉细胞分化为２～３层，下表皮叶肉细胞为１层；下表皮无硅细胞 ８．富宁薹草Ｃ．ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｉｓ……………
　　　　８ｂ．上表皮叶肉细胞分化为３层，下表皮叶肉细胞为２层；下表皮具硅细胞 ９．长安薹草Ｃ．ｈｅｕｄｅｓｉｉ………………
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［１］　ＭＡ　Ｗａｎ－ｌｉ，ＧＡＯ　Ｙａｎ－ｃｈｕｎ（马万里，高艳春）．Ｓｔｕｄｉｅｓ
ｏｎ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ａｃｈｅｎｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　Ｃａｒｅｘ （Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），１９９８，１８（１）：
６６－７１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　Ｋüｋｅｎｔｈａｌ　Ｇ．Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ－Ｃａｒｉｃｏｉｄｅａｅ［Ｍ］／／Ｅｎｇｌｅｒ　Ａ．
Ｄａｓ　Ｐｆｌａｎｚｅｎｒｅｉｃｈ：ＩＶ．２０．１９０９：１－８２４．
［３］　Ｎｅｌｍｅｓ　Ｅ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｃａｒｅｘｉｎ　Ｍａｌａｙｓｉａ［Ｊ］．Ｒｅｉｎｗａｒｄｔｉａ，
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［４］　戴伦凯，梁松筠．中国植物志：第１２卷［Ｍ］．北京：科学出
版社，２０００：５６－５１９．
［５］　ＳＵ　Ｓｏｎｇ－ｗａｎｇ（苏宋旺）．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ｎｏｔｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ
Ｃａｒｅｘ　Ｌｉｎｎ．ｆｒｏｍ　Ａｎｈｕｉ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（安徽农业大学学报），２００９，３６
（４）：５５７－５６３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　ＳＵ　Ｓｏｎｇ－ｗａｎｇ （苏 宋 旺）．Ｃａｒｅｘ　ｋｏｂｒｅｓｉｆｏｒｍｉｓ，ａ
ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｎｈｕｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（安徽大学学报：自然科
学版），２００９，３３（６）：８３－８６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　吴征镒，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ，洪德元．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．北京：
科学出版社，２０１０：２８５－４６１．
［８］　Ｃａｒｏｌｉｎ　Ｒ　Ｃ，Ｊａｃｏｂｓ　Ｓ　Ｗ　Ｌ，Ｍａｒｅｔ　Ｖ．Ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ　Ｋａｎｚ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｚｅｔｔｅ，１９７７，１３８：４１３－４１９．
［９］　Ｓｔａｒｒ　Ｊ　Ｒ，Ｆｏｒｄ　Ｂ　Ａ．Ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｕｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｓｉｌｉｃａ
ｂｏｄｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘ　ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ （Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）
［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００１，７９（３）：３６２－３７９．
［１０］　Ｓｈａｒｍａ　Ｏ　Ｐ，Ｍｅｈｒａ　Ｐ　Ｎ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ
Ｆｉｍｂｒｉｓｔｙｌｉｓ　Ｖａｈｌ （Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ） ［Ｊ］． Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｚｅｔｔｅ，１９７２，１３３：８７－９５．
［１１］　Ｍｅｔｃａｌｆ　Ｃ　Ｒ．Ａｎａｔｏｍｙ　ａｓ　ａｉｄ　ｔｏ　ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ　ｔｈｅ
Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９６９，５６：
７８２－７９０．
［１２］　Ｓｔａｎｄｌｙ　Ｌ　Ａ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｃｕｔａｅ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ
（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐａｃｉｆｉｃ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｔａｘｏｎｏｍｉｓｔｓ，１９８５，７：１－１０６．
［１３］　ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｕ－ｒｅｎ，ＬＩＡＮＧ　Ｓｏｎｇ－ｙｕｎ，ＤＡＩ　Ｌｕｎ－ｋａｉ（张
树仁，梁 松 筠，戴 伦 凯）．Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒｔｅｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｅｘ　ｓｕｂｇｅｎｕｓ　Ｉｎｄｏｃａｒｅｘ （Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），
１９９８，３６（４）：３３３－３４０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　ＬＩＵ　Ｙｕ－ｍｅｉ，ＳＵ　Ｙａｎ－ｐｉｎｇ，ＬＩＵ　Ｊｉａｎ－ｑｉｕ（刘育梅，苏
燕评，刘剑秋）．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｎ　Ｐｙｃｒｅｕｓ
ａｎｄ　Ｌｉｐｏｃａｒｐｈａ　ｉｎ　Ｆｕｊｉａｎ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈａｉｎａｎ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ（海南师范大学学
报：自然科学版），２００２，１５（２）：８１－８６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　Ｍｅｔｃａｌｆ　Ｃ　Ｒ．Ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ：Ｖ［Ｍ］．
Ｏｘｆｏｒｄ：Ｃｌａｒｅｎｄｏ　Ｐｒｅｓｓ，１９７１：１０７－１４９．
６４１ 第３　８卷