全 文 ：高 山 高 草 草 地 的 生 态 学特 点
及 其 利 用 问题 ’
杨 福 囤
(青海生物研究所 )
在青藏高原上 , 以篙草 ( K o b er : ia s p p . ) 为主的各类高山草地 , 面积辽 阔 , 草 质优
良 , 是主要的天然放牧地〔 “ 〕 。 研究它的群落结构 、 利用特点 , 可为合理利用与改良提供理论根
据 。 为此 , 我们从 1 9 7 6年开始 , 在青海省门源种马场进行了高 山篙草草地的定位研究 。
一 、 自然条件概况
定位站选在祁连山东段冷龙岭和大版山之间的大通河谷西北部 , 地处北纬 3 7 “ 2 9 ’一 3 7 “ 4 5
东经 1 0 1 “ 1 2 ’一 1 0 1 0 3 3 ` , 平均海拔 3 2 0 0一 3 4 0 0米 , 属高原山地气候 , 其特点是寒冷 而湿润 。
据门源气象站 ] 9 6 1一 1 9了O年观测资料 , 年平均气温 O ℃ , 一月平均 气温 一 1 3 . 0 ℃ , 七月平均
气温 1 1 . 2 ℃ ; 全年平均 。 ℃以下的天数为 1 9 6 . 5天 。 年降水量 5 3 1 . 6毫米 , ` 多 集 中于 6 一 9
月 , 约占全年降水量的 7 0 . 5 % 。 夏湿而冬干 。
土壤为高山草甸土 , 普遍具薄层性和粗骨性 , 土层厚 30 一 50 厘米 , 多石砾 , 基本剖面构
造为草结皮层一腐植质层一母质层 ; 生草过程强 , 具紧实而富弹性的草结皮层 , 草结皮厚 5
一 10 厘米 , 紧实度为 1 . 2厘米 / 0 . 5厘米 2 . 6公斤 , 生草度达 40 一 60 % , 造成了嫌气性 环 境 。 在
这种 自然条件下 , 植被普遍低矮 , 丛生 , 具短根茎 , 叶多呈针状 。 以矮篙草 ( K o br e s ia
H u m il
s ) 为例 , 其叶的表皮细胞大 , 具较厚的角质层 , 叶肉无明显分化 , 细胞排列紧实 ,
叶脉间叶肉组织出现溶生现象 , 且形成通气组织 , 以适应冷湿和嫌气性土壤 〔“ 工。
二 、 主要群落类型及其特点
( 一 ) 主要层片
1
.地面芽密丛莎草植物层片 : 分粟节位子地表 以上或接近地表 , 是寒冷中生和冷早中生
植物的生态学特点 。 形成稠密的草丛 , 如小篙草 ( K ob r e s ia p gy m ae a) 、 矮篙草 、 华扁 穗草
( B l y s m u s s i n o e o m p r e s s u s )
、灯芯草 ( J u n e u s b u f o n i u s ) 、 深山米芒 ( D e s e h a m p s i a e a e s -
p i t o s a ) 等 。
2
.地面芽莲座状植物层片 : 茎极短 , 根出叶簇生成莲座状丛生而铺于地面 , 从而由地面
获得较多的热量 , 以利于生长 。 其生长型多为杂类草 ,如角茵香 ( H y p e c o u m l e p ot c ar p u m ) 、
· 参加 野外工作的还有周 兴民 、 沙渠同志 , 本 所土壤组提供施肥试验 资料 , 特此致谢。
银莲花( An e m o o e g e u m )、 棘豆( Ox yt r op i s sp p. )、 黄蔑( A st r a g al u s sp p。 )、 华
丽风毛菊( S a u s s ur e a s up er b a )等 。
3
. 地面芽葡旬植物层片 :茎葡旬状 , 多生长在潮湿 、 肥沃疏松的土壤上 。 如截麻 ( P ot e -
n t i l l a a n s e r i n a )
、 短穗兔耳草 ( L a g o t i s b r a e h y s t a e h y a ) 、 三裂碱毛莫 ( H a l e r p e s t e s
毛 r i c u s p i s ) 等 。
4
.地面芽疏丛禾草层片 : 分孽节位于土层表面 , 形成疏松的株丛 。 如垂穗披碱茸 ( 皿 i en -
l y m u s n u t a n s )
、 苹茅 ( F e s t u e a r u b r a ) 、 落草 ( K o e l e r i a e r i s t a t a ) 等 。
5
. 地下芽根茎密丛莎草层片 : 由地下根茎形成稠密的草丛 。 如藏篙草 ( K o b r e s ia t让 e卜
立e a ) 、 线叶篙草 ( K . e a p i l l i f o l i a ) 、 苔草 ( C a r e x s p . ) 。
6
. 地下芽根茎植物层片 : 喜通气良好的疏松土壤 , 具很强的繁殖能力 。 如 西 伯 利 亚寥
( p
o l y g o n u m s i b i r i e u m )
、 二裂萎陵菜 ( p o t e n t i l l a b i f u r e a ) 、 披针叶黄华 ( T h e r m o 甲
p s i s l a n e e o l a t a )
、 海乳草 ( G l a u x m a r i t i m a ) 、 兰石草 ( L a n e e a t i b e t i e a ) 、 白苞筋 骨
草 ( A j u g a l u p u l i n a ) 、 矮火绒草 ( L e o n t o p o d i u m n a n u m ) 、 艾菊 ( T a n a e o t u m t e n :
1f o l i a )
。
(二 ) 主要群落类型
飞. 小篙草草甸 : 主要分布于海拔 3 2 0 0米的山地阳坡或稍起伏的滩地 。 植物种类较少 , 每
平方米内约 15 种 , 盖度 90 % , 以低矮 (高 2 一 5 厘米 ) 的小篙草为优势 , 无层次分化 , 稠而
致密 , 绿茵如毯 。 其它植物稀少 , 仅有矮青草 、 致细柄茅 ( p t i l a g r o s t i s d i e h o t o m a ) 、 紫
花针茅 ( S t i p a p u r p u r e a ) , 杂类草有二裂萎陵菜 、 草黄龙胆 ( G e n t i a n a s t r a m i n e a ) 、
矮火绒草等 。
2
.矮高草草甸 : 主要分布于海拔 3 2 0 0— 3 4 0 0米的滩地 、 坡麓和山地半阴半阳坡 , 为本区最主要的群落类型之一 。 种类组成较丰富 , 每平方米内有 20 — 30 种 , 以矮篙草为优势 ;在未被破坏的地方 , 异针茅 (S t印 a al in a) 为次优势种 ; 在草皮破坏 、 土壤 疏松的 地 方 ,
垂穗披碱草 、 羊茅为次优势种 。 群落盖度 80 — 90 % 。 伴生种有早熟 禾 ( p o a s p . ) 、 小篙草 、 青藏苔草 ( C a r e x m o o e r o f i t i i ) 、 落草 、 花首偕 ( T r i g o n e l l a r u t h e n i e a ) 、 黄 蔑 、
黄花棘豆 ( O x y t r o p i s o e h r o e e p h a l a ) 、 异叶米 口袋 ( G u e l d e n s t a e d t i a d i v e r s i f o l i a ) 、
草黄龙胆 、 白里金梅 、 银莲花 、 披针叶黄华 、 高原马蔺 ( I ir s p ot a n i in i) 、 摩冬草 ( M o r -
i n a a lb a )
、 华丽风毛菊 、 乳白香青 ( A n a p h a l i s l a e t e a ) 、 矮火绒草 、高山唐松草 ( T h a l i -
c t r u m a lp i n u m ) 等 。
3
. 线叶篙草草甸 : 主要分布于 3 0 0 0— 3 1 0 0米的山地阳坡 , 种类组成较少 , 结构简单 ,层次分化不明显 , 群落盖度 75 — 85 % , 优势种线叶青草株高 15 一 20 厘米 , 伴生种多与矮篙草草甸相同 , 还有高山萝 ( P 0 1y g o n u m 月p h a e r o s t a c h y u m ) 、 白苞筋骨草 、 黄精 ( P o l y g o -
公 a t u m s p . ) 、 簇生柴胡 ( B u p l e u r u m e o n d e n s a t u m ) 、 甘肃马先篙 ( P e d i e u l a r i s k a n s -
。 e n s i s ) 。
4
. 藏裔草沼泽化草甸 : 常与局部地形和水分条件相联系 , 多分布于山麓洪积扇 、 泉水滥
出地带 、 沟头 、 积水洼地 。 生长茂密 , 外貌整齐 , 群落盖度 95 % 以上 , 优势种藏篙草株高 15
一 2 5厘米 。 伴生种多以喜冷湿种为主 。 如华扁穗草 、 二柱头蔗草 S (e i r pu sdi sti g ma ti e U s)、
璋牙菜 (S w e r ti a p r ze w a l sk i i )、 兰白龙胆 (G e n ti a na le u e o me lo e na )、 长花马先篙
( P
o i de u la ri slo ng i fo li a )
、 星状风毛菊 (S a u su r se a ste e n l la )等 。
篙草草地的空间结构特征是 :低矮丛生 , 地上成层现象不明显 , 根系较 浅 , 有分 层现
象 。 据我们测定 , 80 %左右的根量分布于 0 一 10 厘米土层中 , 14 一巧%分布于 10 一 20 厘米土
一层 中 , 3 %分布于 20 一 30 厘米土层中 , 30 厘米土层以下只有少数嫌气性轴根分布 。 高草草地的
空间结构同它的短根茎繁殖形式及寒冷多风和特殊的土壤条件有关 (曲线图 ) 。
土壤含水量
84
心曰
3人、
/
/、。
低
10 厘米土墩含水垦
802
,玉
度温
5匝米土壤温度
、、ù
ó丫厂 /
64
产弋)
、 /`斌入
282
1人
气 饥饥 铸饥 马 场 饥 飞 杨 叭
枚草生长期气温 、 土温 、 土攘含水量变化曲 线
三 、 高山篙草草地的利用特点
1
. 耐牧性强
篙草分夔节位于近地表面 , 节间短 , 枝条彼此紧贴 , 形成稠密的株丛 , 分奠节被死亡的
叶鞘和茎包裹 t 3 1。在高寒气候条件下 ,死亡的根系得不到充分分解 , 日积月累 , 形成厚达 10 厘
米紧实而富有弹性且持水力强的草结皮层 , 加之土壤 以毛管孔隙为主 , 因而造成嫌气坏境 ,
从而阻止 、 减弱了有机质的分解 。 草结皮的耐牧性极强 , 很少出现因草皮脱落而形成草地退
化 。
2
、 生产量低一
草地生产量是以单位面积和单位 时间内生产的干物质或所固定的能量多少来表示的 , 其
计算方法则以整个生长期内生物量的变化为依据 〔7 1。 以矮篙草 为例 , 其净初级生产量为 19
3
.
2克 /米 “ . 年或 1 29 . 0公斤 /亩 . 年 ,同世界上其它草地类型相比 ,它低于温带草地 ( 5 0 0克 /米 2 .
年 ) , 而稍高于冻原和其它高山草地 ( 1 4 0克 /米 “ . 年 ) t ` ]。 草地固定能量的多少以热值 来表
示 。 经我们用国产 G R— 3 5 0 0氧弹式热量计测定 , 矮篙草草地混合牧草平均热值为 4 . 5 0 6 4千卡 /克 .干重 , 再乘以 1 9 3 . 2克 /米 “ . 年的生产量 , 即它固定 了 8 70 . 6 3 6 5千卡 /米 2 . 年的热值 。
生长季的短促和温度偏低 , 是高山篙草草地生产量较低的主要原因 , 如青海省门源县 ,
4 月底或 5 月初— 9 月初的生长期内 , 圣 5 ℃的积温为 1 1 76 ℃ ; 7 月中旬— 8 月中 、 下旬 , 气温高于10 ℃ , 是牧草生长旺盛时期 , 圣 10 ℃积温为 484 . 6 ℃ 。
3
。 营养丰富
高山篙草草地从营养成分上看 , 蛋白质 、 脂肪 、 无氮浸出物的含量高 , 纤维素的含量低
(表 1 ) 。 这对发展畜牧业是非常有利的因素 , 因此当地群众中流传著 “ 别看青海牧草小 ,
牲畜舔舔也上膘 ” 。
表 1 滋 草 营 养 成 分 * (占干重的% )
漏一一述 _ _分 { 粗 蛋 白 】粗 月旨 肪 ! 无氮浸 出物 {类 ~ ~ } { }少亨亨 } ` 3 · 5 9 } ` · 3 6 { 5 “ · “ 6 …呼月, . 皇 } ` 1 · 2 6 } “ · 3 5 } 4 7 · ` 5 1赞竺,序呈 } 」` , · ` 4 1 4 · 4 9 … 4 8 · 6 8 …矮 高 草 } ” · 1 6 { 4 · 1 8 1 ” o · “ 1 1
3 3
。
6 7
2 8
。
1 1
4 6
。
8 5
· 引自 《 青海省玉树藏族 自治州草场考察报告 》
高原地区空气稀薄 , 透明度大 , 晴天多 。青海省门源县全年 日照时数达 26 72 . 9小时 ,牧草
生长季节 , 平均每日 日照时数 7 . 2一 8 . 5小时 , 日照率可达 6 % ; 太阳辐射强 , 年总太阳辐射
量为 1 40 一一 16 。千卡 /厘米 2 。 日照时数长和太阳辐射强有利于牧草光合作用 ; 另一方面 , 白
昼阳光强烈照射 , 夜间地表强烈散热 , 生长季内日温差平均可达 1 4 . 3℃ , 减少了呼吸消耗 ,
有利于干物质积累 , 这是篙草草地营养丰富的主要原因 。
四 、 不同放牧强度对高山篙草草地的影响
在适当放牧管理下 , 高山篙草草地生态系统处于动态平衡 , 牧草周期性生长 , 家畜不断
采食 , 动植物残体的分解 , 土壤肥力周期性的恢复 , 人们能够在有限的草地面积上 , 源源不
断地获取畜产品 。 如经营不善 , 过渡放牧 , 草地就会出现不同程度地退化现象 。
根据距放牧点的远近 , 我们将矮篙草草地划分为轻度放牧 (或无放牧 ) 、 适度放牧 、 重
度放牧 、 过渡放牧和放牧点周围五个不同放牧强度等级 。
1
。草地盖度降低
随着放牧强度的增加 , 草地盖度 , 优势种的分盖度都逐渐下降 (表 2 ) , 特别在过牧和
畜圈周围 , 出现了草地与裸地相间的情况 。
2
. 种类成分减少和生产量下降
随着放牧强度的增加 , 草地种类成分逐渐下降以至贫乏 、 单调 。 牲畜喜食的篙草和禾草
从草群中衰退 ; 而耐践踏 、 适 口性低 , 繁殖力强的杂类草则大量滋生 , 以至完全失去放牧价
值 (表 3 ) , 植物以化学方法 (有毒植物有毛食 R a n u n e u l u s b r o t h e r u s呈、 乌头 A e o n i t u m
g y m n a d r u m
、
A
. S z e C h e n y i a n u m
、 狼毒 S t e l l e r a e h a m a e ja s m e 、 马先篙 、 披针叶黄华等 )
或形态方法七如具刺的苏氏刺儿菜 e s r s i u m s 。 n l i e s 、 摩岭草 、 具硬 刚 毛的微孔草 M I C r 。 。 za
s
ik ik
n e s is 等杂类草 ) 来防止啃食 。 同时杂类草的滋生 , 为鼠类提供 了食物条件 , 进而加重了
对草地的破坏 。
3
。改变草地生境
随着放牧强度的增加 , 草地生境也发生了变化 。 表现为土温增高 , 含水量降低 , 生境趋
表2 放牧强度与斌禽草草地种类成分变化
一 ` 斌二二 一
私 名
放牧强度与群
主要种类多度与
词二巫阵巫匡巫异二垫 {l -燮l -盖竺 _ }多度 ` 度 }多度 盖引半书羊到全丫笠遗竺竺
1, K o b r e s i a h
u m i l i s
2 , J u n e u s b u f o 口 i u s
3 , F e s t u e a r u b r a
4
,
C I in e ly m u s n u t a n s
5 , S t lp a a l i a n a
6
,
P o a s P
7 , K o e l e r i a e r i s t a t a
8
,
D o y e u x i a l o n g i f r o r a
9 , D e s e h a m P s i a e a e s P i t o s a
2 0
,
C a r e x s t e r o P h y l l a
1 1 , O x y t r o p i s o e h r o e e p h a l a
1 2
,
P o t e n t i l l a a n s e r in a
13
,
P
.
n i v e a
1 4
,
G
e n t i a n a s t r a m i n e a
1 5
,
G
。
g r u m i i
1 6
,
G
。
l e u e o m e l o e n a
17
,
S
a o s s认 r e a s u P e r b a
1 8
,
P o t e n t il l a b if u r e a
1 9
,
T r i另o n e ll a r u t h n l e a
2 0
,
A n e m o n e g r u m
2 1
,
T h
a
l i
e t u m a l P三n u m
2 2 , P e d i e u l a r i s k a n s u e n s is
2 3
,
R a n u n e u l u s b r o t h e r u s i
24 , K
o b r e ,王a P y g m a e a
2 5 , A n a P h
a l i s l a e t e a
2 6
,
T h
e o P , 15 l a n e e o l a t a
2 7 , S t e l l e r a e h a m a j a s nl e
2 8 , S P i r a n t h e s s 主, e r l , 15
2 9
,
I r i s P o t a n i n i i
3 0
,
R a n u n e u lu s s P
3 1 , A i u g a lu p二飞i a n 压
32 , S t王P a r e g e l三a n a
3 3 , N o n d o p o t e r y g i u m f o r b e s l s
3 4 , L o n d o P o d i u m n a n u m
3 5
,
E l
s h u t i z i a C a l y e o e a r p a
3 6 , A e o n t u m g y
n a n d u m
3 7
,
P
o l y g o n u m s i b i
r i e u m
38 , M i e r o u l a 、 ik k in e s三s
3 9 , H
a d i n i a t ib e t i e a
峨0 , C h r o P o d i u m g l a u e u m
4 1 , G l a u x m a r i t i m a
4 2 , C i r s i u m s e t o s u m
遵3 , H 丁p e c o u m l e P t o e a r P u边
峨4 , L a n e e t i b e t s i c 。
e o P Z 或5% .e o P 1 30% · +
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4 5
5
5
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1
1
+ 表 示此 冲出现 。
邹
于早化 [ 。 ] , 土壤紧实度降低 , 以至心土裸露 , 最后土壤结构完全破坏 ; 尤 其在放牧点周围 ,
由于牲畜反复践踏 , 土壤变得更为紧实 (表 3 ) ; 从而导致草地盖度降低 , 土温变幅增加 ,
水分蒸发加快 , 最后引起篙草草地旱化 。
表 3 不同放牧强度对土坡含水 , 土坡温度及紧实度的影晌
\ 内* } 一卜二含 7。 。、 ) } + , 、 彦 。 。 c 、 {
\ 目 l一 _ _ }_ _ _ { 丰 长搜 .终 幼, 资羚品 \ 1 0一 10 厘米 10 一 20 厘米 20 一 30 厘米一O一 10 厘米 一10 一 20 厘米 20 一 3 0厘米 11 } 1 7 。 1 } 1 5 。 1 } 1 6 。 0 1 1 6 . 3 } 1 2 。 3 } 1 0 。 9 } l 。 2厘米 / 0 . 5厘米 书 。 6公 斤皿 } 1 4 . 5 」 1 3 。 6 } 1 4 。 4 」 1 4 。 6 } 1 2 。 3 } 1 1 。 6 { 1 _ 2厘米 / 0 。 5厘米 艺 。 6公 斤l } 1 1 。 6 } 1 4 。 6 } 1 6 。 0 } 1 7 。 3 { 1 2 . 6 } 1 0 。 5 {0 。 7 3厘米 / 0 。 5厘米 艺 。 6公斤Vl } 13 。 l { 1 3 . 1 } 1 1 。 7 」 1 7 。 2 } 1 2 。 0 } 1 1。 0 {5 . 4 6厘米 / 0 . 5厘米 ; 。 6公斤V } 1 6 · “ … 1 5 · 7 } 1 6 · 3 { ` 6 · 8 { 1 2 · 6 } 1 0 · 8 1 · 2厘米 / 0 . 5厘米 “ · 6公斤五 、 对篙草草地合理利用与改良的建议
1
. 合理利用是基础
篙草草地虽然耐牧 , 但生产量低 。欲达到合理利用 ,必须首先根据草地的类型 、 面积 , 正
确计算载畜量 , 防止因放牧过度而引起退化 ; 其次要克服 目前在时间上 (冬春场放牧长达 8
一 9 个月 , 夏秋场仅 3 一 4 个月 ) 和空间上 (平坦草地和近水点的地方 重牧 , 而 偏 远处轻
牧 ) 利用的不平衡性 , 应实行有计划的轮牧 , 以使牧草有恢复之机 。
2
. 加强草地保护
目前篙草草地普遍出现退化现象 , 其原因 , 除放牧强度过重之外 , 尚有高原鼠兔 ( O o h 。 -
t o n a e u r : o n i a e )
、 草原毛虫 ( G y n a e p h o r a q i n么h a i e n s i s ) 及有毒植物的危害 。 目前用化
学药物 (如氟乙酞胺 、 敌百虫 、 2 . 4一 D丁醋 ) 消灭草原 鼠 、 虫及毒草危害虽 已取 得 显著成
效 , 但从草原环境保护出发 , 是今后值得进一步研究的问题 。
3
. 合理施肥
高山草甸土虽然肥力较高 , 但供肥能力差 , 尤其在牧草生长期 内 , 肥料不足 , 养分变化
剧烈 , 严重影响牧草生长发育 。 据测定 , 高山草甸土除钾肥外 , 其它肥料含量均低 , 速效养
分仅 占全量的 0 . 2% , 速效磷在根系主要分布层 ( 0 一 20 厘米 ) 内的含量不 超 过 6 p p m 。 据
试验 , 施肥可明显地提高篙草草地的生产量 (表 4 ) 。
裹 4 矮 禽 草 草 地 施 肥 效 果
之丁一一几面石一一 { { } {效 一 、 _ 一 用肥 、 1 N P K 1 N I N , } N P }
_
呆 兰 }— i— }— !— !平 均 产 看全 1 。 , 。 。 } , , 。 。 } , 。 八 , } , 。 。 。 }, 井 一 ~ ’ 矛 、 , 一 了石 二、 { “ J . 0 { 1 1 O . J { 上 t U . l } I U 沙 . 0 1」 仁男口 z ; l工匕旦达…— …— …—— 一…— }增 产 ( % ) { 8 2 · 6 } 5 0 · 9 { 4 5 · 7 } 4 5 · 0 }注 : N 一尿素 , P一过磷酸钙 , K一碳酸二氢 钾 , N产一硝酸按。
4
. 引种优良牧草
为了提高篙草草地生产量 , 1 9 76年翻耕了部分严重退化的草地 , 引种了 24 种多年生优良
牧草 , 经三年选育 , 初步认为能够适于当地生长的有弯穗大麦草 ( lC in “ ly m us sP . ) 、 老
芒麦 ( e . s i b i r s c u s ) 、 扁穗冰草 ( A g r o p y r o n e r i s t a t u m ) 、 青海鹅冠草 ( R o e g n e r i a K O -
ko
n o r ic a )
、 垂穗 披 碱草 , 其中以老芒麦生长最为 良好 , 表现生长整齐 , 丰产 性能良好 ,
叶层高而密 , 抗逆性强 。 在无灌溉条件下 , 亩产青干草 38 2 . 0公斤 , 比矮篙草草地高近 3 倍 。
参 考 文 献
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p r o d u e t i o n o f g r a s s l a n d
。
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。 4 3 0 一 4 5 0
。
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〔 2 9〕 K o : 幻二 : o 。 , ’ 。 C . , P a 6 o T二 o 。 , T . A 。 , 玖a 双 e 二 二“ a , N . A 。 1 9 6 1 : M e T o 江 。 : a o n o T H 曰 x p : 6 o T n a
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