全 文 ：四 川 农 业 大 学 学 报 1 3书场 6 ( 3 , ` 1 1一` 1 0
J
。
5 i e h u a 且 A匕 r i e . U n i y 。
不同插期小麦 、大麦 、 小黑麦
花后源康性状的研究
李 有 套
( 四川农业大学农学系
摘要 本文报导 了播种期的小麦 、 大麦和小黑麦 5 个品种花后 源库 性 状 的 影
响 。 使用了逻辑斯蒂方程和二次多项式模型等统计方法 , 从开花到成熟定期测定籽
粒 和营养器官干重 、 叶面积的发展及持续期等性状及其与气候因子的关系 。 结果表
明 , 播期和品种对多数性状有显著 的影响 。 各性状对插期的敏感性随品种 不 同 而
异 。 提出了品种间粒重差异与灌浆持续期和速度的关系可能依材料 、 生态环境 以及
灌浆持续期 的划分标准不同而各有主次 , 在不同条件下 , 两者相互调节 , 以保证最
大可能地充实籽粒 。
主题词 小 麦 〔4 9 E J〕 , 大麦 〔 4 5 C J , 7 9E J〕 , 源 〔3 1 F人〕 。
源库学说提出以来 , 人们运用各种方法
研究了植株的物质运转和分配 , 证明谷类作
物的籽粒产量大部分来源于花后 的 上 部叶
片 , 特别是旗叶的光合产物 r ” 】,并对麦类作
物 , 尤其是小麦花后源库性状的发育特性进
行了大量研究 , 已取得许多有意义的结果【“ 卜
“ 卜 , , 。 ” 。 ] 。 但对籽粒灌浆特性与粒重关系的
研究 , 还存在三 种不同观点 : ( 1 ) 、 品种间粒
重差异与灌浆持续期有关【7卜 ( 2 ) 、粒 重差异
与灌浆速度的差异有关 , 而灌浆持续期在品
种间不存在显著差异 [ ` ’ 2 ’ , ’ ` 。 ] ; ( 3 )粒重差
异与灌装速度和持续期都有关【3 ’ ` 】。
本文试图在高温多而寡照的区 , 对小麦 、
) 麦 、 小黑安品种花后源库发育对播期的反
应进行比较研究 , 以探讨性状变化的原因及
其与生态条件的关系 , 为几种麦类的高产栽
培提洪有价值的店息 。
材 料 与 方 法
选用小麦绵附 1 1 号 ( A ) 、 绵阳 1 9 号
(B )
, 大麦早熟 3 号 ( C ) , 川裸 1 号 ( D )和小
黑褂 C H一 1 2 ( E )共 5 个品种 (系 ) ,于 19 8 5一
.如年在本校绩江农场的粘壤上上试验 。 分功
月1 5日 ( S ; ) 、 1 0月 2 5 日 ( 5 2 ) 、 1 1月 s j刁 ( 5 3 ) 、
1 1月 15 日 ( s 、 ) 、 1 1月 2 5 日 ( S 。 ) , 5 期播种 “裂
辱设计 , 播期作主区 , 品种作副区 , 重复三认 。 每小区 1 0 行 , 行长 3 米 , 行距 0 . 25 米 ,
二窝距 .0 1米 ,每窝 5 苗 。
选取生长一致同日开花的主茎挂牌 , 并
从开花到成熟每 7 天取样一 次 ,每次 1 0 穗 ,
、测定绿叶面积 , 各器官干重 、 粒数 、 籽粒体
识 。 以花后的 日数为自变量 , 用 L o g e “ t i c 方
程 y 二 k / ( 1 + a e 一 b t )和 y 二 a 」, b t + e t “ 分 别
对粒彭G w , In约、 单杆干 重 ( g ) 和叶面积
( d m
“
)
、 籽粒体积 ( V , 。 m 3 ) 拟合生 ’ 仁曲线 ,
并计算下列 叁数 :
籽粒干重积 累持续期 ( G W 八D ) : 从开
1 9 8 7年 11月 25 日收稿 。 本文系作者硕士学位论文 。 现在四川省农科院工作 。 本文承李尧
权教授指影 ·李光正 、 栋翼伯 、 候远玉和钟锦西老师帮助 , 谨致谢念。
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1988. 03. 006
花至达到最大拉重的 日数 。
籽粒生长停滞期( L P): 开花生籽粒线
性增重期起的 日数 。
灌浆持续期(G F D): 籽粒线性增重期的
日数 。
平均灌浆速度( 己P 浪) 二G F D内的籽粒
干重积累值/G F D( m幻 e m&. 日) 。
以及积累比率( AR) 、 叶面积持 续 期
( L AD
,
d n l
’ . 日 ) , 平 均净同化率 ( 尺入哀厂
m g / d m
“ 。 日 ) [ “ ) 。
用方差分析和相关回归分析法探 讨上述
性状 间及其与气候条件的关系 , 以变异系数
度量各性状对播期变化的敏感性 。 本文弓!用
的气象资料 , 来沉于距试验地约 2 0 0 米的
雅安地 区气象站 。
结果与分析
一 、 播期对各品种花后源性状 的影响 。
试验结果表 明 , 随着播期推迟 , 三个物
种的凡兀浪都显著增加 , L A D 却显著下降 ,
但从 S : 以后 , 则保持相对稳定状态 , 品种间无
显著差异 。 N A R的变异度以大麦最大 ( e v .
￡。 . 7 % ) ,小麦最小 ( 了. 40 % ) ; L A D则以小
黑麦最大 ( 29 . 7 2乡石) , 大麦最小 (9 . 86 % ) 。 花
后单杆于物净积累值 (△ W )和 A R因物 种洒
变化各异 , , 迟插 , 小麦△ w 减小 , 大麦则显
著增访口,而小黑麦的变化无明显规律 。 早播 ,
小麦A R夕 l , 说明早播植株△W虽 然较 多 ,
但并未被籽粒全部利用 ; 相反 , 大麦 A R 随
播期推迟而增加 , 但都小于 互, 说明 , 随播
期推迟 , 大麦不仅△W增多 , 籽粒的转运率
也高 j 而小黑麦 A R 多大于 工 , 且随播期不
同C V较大 ( 3 9 · 4 % ) , 可见 , 其较大部分 物
质水转运到籽粒中去 , 这就是小黑麦籽粒皱
缩的生理原因 。
播期是通过调节环境因素以影响性状发
育的 , 分析表明 (表 1 ) , 不同物种 L A D 和
△W的大小受 日均温 (t )和日照对一数 h( 〕的影
响不同。大 、 小麦的 L A D和△ W都与两 因素
拟合成极显著的二元线性关系 , 但小麦这两
性状与温 、 光关系的 R ’ 都大于大麦 , 说明温 、
光对小友这两性状的影响较大麦大 , 特别是
日照时数对两性状影响分别 占 9 0 和 8 0 %
左右 。小黑麦只有 L A D 与 t和 h 有近显著的线
表 1 三种麦类的 L A D 、 △ w 和 .雨血与曰均温 (t 角 日照时数 ( h )的关系
~ ~ ~省一…一 担, 竖_ 方 粉嘴一 “ } “ “
L A D Y
= 5 8
.
6 1一 0 . 0 5王+ 0 . 7。称
Y 二 5 7 . 9 6 一 0 . 心g t + o一 53 h
Y = 6 9
.
7 0一 0 . 0 8 t + 0。 5 6h
卫 。导0 9 3辛朱
O
。
8 9 8 7二
0
。
8 2 6 8
0
。
8 0 7 7
( d m
“ .
B ) 0。 8 2 3 1 0
。
6 7 7 5
N A R 小 麦
大 麦
小 黑 麦
Y = 1
.
1 8 + 0
.
4 5 t 0
.
9 9 5 3带带 0 。 9 9 0 6
Y = 1 2
。
4 2 + 0
。
1 2 t 0
。
9 3 9 6带 带 0。 8 8 2 8
l||l卜,|111
( ,二 g / d , n
“ 一
B ) Y = 13 3 7 十 0 。 1 Z t 0。 9 1 0 3
麦小大△ W
( 吕)
Y 二 57
.
1 -1 1
.
75 t + 20
.
2 7 h
Y = 6 4
。
3 9 一 1 。 5 9 r + 8 。 6 1 1、
0
。
9 5 4 1来
0
.
8 2 2 0米 带
0
,
7 8 G I瓣
O
。
6 7 5 7
0
.
6 1 7 9
小 黑 麦
2 1 3
性关东, 也有 h的贡献较大 。 至于 N A R三种
麦类都反与 日均温显著相关 。 可 见 , 温 、 光
条件的改变对三种麦类的源性状都有不 同程
度的影响 。 多雨寡照地区的温光条件对花后
源性状的发育是不利的 。
二 播期对各物种花后库性状的影响
l
, 籽粒生长特性的变化及其 与温度的关系 。
用 L o g e s t i “ 方程拟了 5个品种不同播期
的籽粒增 重曲线结果表明 , 各品种都具有相
拟的 S型籽粒增重模式 ,但 曲线方程的参数因
品种和插期而异 。 由表 2 可见 , 三 个品种 各
播 期的粒重增长虽按 L o 那 “ t ie 曲线进行 ,但
其增长速度由大变小的斩折期却随插 期推迟
而提前 , 尤以小黑麦 E突出 (提前 1 6 . 6天 ) 。
说明 , 播期推 迟 , 粒重增 长速 度的增长时间
缩短 , 而减小的时间提前 。 尤其是 , 粒重在
驶位时间内增加的倍数 ( 。 一 b值 ) ,随播期推
迟三个品种都减小 。 因此 , 其粒重的极限生
长量 ( k ) 也呈下降趋势 。
分析籽粒生长时期和速度的变化结果表
明 , 各品种的 G W A D 及其中 L P和 G F D 都
与播期推迟而缩短 。 但 , 插期变化主要影响
小麦的 G F D , 而对大麦 , 小黑麦则主要影响
L P
。 因之 , 虽然 G F R随播期推迟而明显增
大 , 但各品种的粒重还随插期推迟而减小 。
说明 , 推迟播期粒重下降与籽粒生长期有关 ,
小麦多半是 G F D缩 短所致 , 而大麦和小黑麦
则主要是 L P大幅度缩短之故 。
上述特性的变化主要与 日均温 有 关 。
试验表明 ( 表 。 ) , 随播期推迟 , 开花至成熟
的日均温升高 , 并与各品,种的 G W A D都呈显
, 著或极显著负相关 , 但 b以小黑麦最大 ( 一 5 . 4
天 ) “ 小麦次之 ( 一 4 . 5 ~ 一 4 . 8天 ) , 大麦
最小 ( 一 3 . 5一 3 . 6天 ) , 且各物种的品种间
变化相近 , 表明了不同物种间的 G W A D有严
格的限制性 。 日均温与 L P 也呈显著负相关 ,
b值大麦 、 小黑麦较大 ,小麦最小 。 值得注意
的是 , 以 1 3 “ C为国值 ,在 1 3 “ C以下 , L P
延长 , 1 3 “ C 以上 , 则随日均温升高而缩短 ,
但都不短于 1 0 天 , 各况:种 皆然 。 日均温也
与各品种的 G F D 呈明显负相关 , 但 b值以小
麦最大 。 日均温还显 芳地影响小麦和大麦 c 品
种的 G F R , !雨对其于品种的影响不显著 , 可
见 , 日均温对 L P 、 G F D 和 G F R的影响尽管
性质相同 , 但程度却因物种或品种而异 。
2
, 粒重与灌浆特性的关系
许多研究 【3 , 下 , ` 习】表明 , 对粒 重影响最
大的生理特性只有灌浆速度和持续期 。 本试
验中 , 小麦 入、 B的 G 一厂I之几乎相等 ( 25 . 8 7和
邵 . 67 m到 . 日 ) , A 的 G F D ( 2 3 . 2 3天 ) 比 B
(2 1
.
9 天 )稍长 , 其粒 重也是 A 高于 B , 说 明
这两品种粒重差异主要 由G F D不 同引致 ; 而
大麦 C . D 的 G F D却 1差 异 甚 小 ( 为 18 . 6 3和
17
.
7 天 ) ,但乙 F豆却显著不 同 , c 由子石下R
( 2 9
.
7 4 m g /
c ln “ . 日 ) 比 D ( 2 1 . 1 6 nr g / e , n · 3 ·
日 )高 ,其粒重 ( 3 7 . 8m g )也显著高于 D ( 2理. 4
扭琶 )。 当然 , 大麦两品种属亚种间的差别 ,
难与小麦相提并论 , 但不同物种或品种 , 甚
至同一品种在不同环境条件下 , 灌浆特性的
变化都较大 。 所 以 , 一般 一认为小麦品种间粒
重差异只决定于 G F D或 G F jR为观点都 是夫
之偏颇的 , 应视条件而沦。
21 4
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2 1 5
讨 论
生育期长短会影响干物质积影】勺鬓 。 ,本
试验表明 , 播期推迟 , 大 、 小拳开花至成熟
的天数缩短 , 小麦△W显著下降 , 大麦△W
则显著增加 , 这与小麦开花至成熟的 h 随播
期推迟而减少 ( 1 8 6 . 7一 1 5 4 , 0小 z了J, ) , 而大
麦 h份丛之而增高 ( 1 2 7 . 4 ~ 1 3 4 . 7小时 )有关。
反兀豆随播期推迟而增加 , 除与 E有关外 ,
还与花期旗叶该i积的变化及其光合作用 有重 .
要关系 〔。 , ’ 〕。 试验发现 , 大 、 小麦品种花期
旗 叶面积随播期推迟而有不同程度的增加 , :
如 B从 S , 5 0 . 9 3 。 ; n Z增至 S : 6 3 . 8 7 e m 2 , 反 A R
则 从 3 6 . 0 3 0 9 / d。 “ . 口增至 4 0 。 3 9 。。 : / d ;。 么
日 。 _ j
二 、 根据研究 , L P因车物而异 , 小麦 L P
长白了结种 , 穗粒数多 , L P短灼则穗 位饮少 ,
低温下更是如此〔 8 〕 。 本试验则表明 , 小麦 L
P较长的 A ( 1 3 . 3天 )反 比短的 B ( 1 1 . 5天 ) 穗
粒数少 ( 分别为4 ` · 9和 4 6 · 9粒 ) , 在早运低 ,
温下也是如此 。 大麦 C 、 D L P接近 ( 分别为
1 5
.
1和 14 。 9天 ) ,但穗粒数却相差甚远 ( 2 7 · 9
和妇 · o粒之。 小黑麦尽管 L 尸比大 、 小麦都长 ,
但穗粒数却最少 ( C除外 ) 。 说明 , 种间、 品
种间 L p 长短多受遗传控制 , 与穗拉数无 明夏
关系 。
三 、 灌浆速度和持续期与粒重的关系研
究颇多 , 但结论不一 。 本试捡中 , 小麦 A 、 刀
的粒重差异主要与 G F D有关 , 而 其 G F豆差
异甚小 , 仅与 E 、 a 妙 ( 1 97 5 )的结果类拟 ; 大
麦两品种粒重差异主要与 G F R有 关 , G F D
无显著差异 , 符 合小 麦上许多人的观点 。 可
见 , 粒重与G F D和 G F R的关系 可能依品种
和生恋环境而异 , 不可一概而论 。
此外 , 对 G F D的划分标准不同 , 也是导
致结论各异的原因之一 。 G F D应是线性增重
期 , 而有人把开 花至生理成熟 [ “ , ’ 】或收
获 t . , ` 。 1的时间作为 G F D , 未把停滞期 、 线
性增重期和成熟期分开。 而同一品种 G F D与
G W A D相差多720 天 , 与开花至收获的时间
相差更大 , 且 G W A D长的品种 , G F D有时反
较短 (如 B ) 。 据报导炙3 〕 , 小麦品种 J’de G W A D
差异并不大 , 似 G F D却显著不同 , 粒 重 与
G F D和 G F R介关 ,而与 G M A D及 其间 生长
速度关系不大了G F D的划分不同 , 估出算的
平均速 度也可能相差很大 , 如 A 就 C M A D估
舜的速度为 1 7 . 8 5 、、 、 g / 。 。 , 3 日、 而线性增重期
、的石亏豆为 2 5 . 8了。 : /’c 。 3 · 日 , 差异很大 , 其
它品种亦热 。 一 可见 , 以G w 人D 或 汗花厄收获
的对旬袭古介G F D 句乍用适不太 合适的 。 作
者认为 , G F D 一加G F 民讨位重的 重要性是相
对的 , ·有条件的 ,不 汉因地而异 ,还 因试验条
件不同 巴可能不同 ; 但作为灌浆条件【。 〕 , 两
者缺一不可 , 在不 同条件下两者相互调节以
保证籽粒充买 。 主子小黑麦和大麦品亚种间
粒重变化与灌浆持性的关系 , 还待进一步裤尤 、 -
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e r l a t i o s h i P s
D r y w e i g h t s
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0 f g r a i n s a n d v e g e t a t i v e o r g a庐 , I e a f a r e a a n d g r城 n v o l u m n
p e r s p i k e w e r e m e a s u r e d a t 注n t e r v a l s o f 7 d a 梦, f r o m a n t h e s i s t o m a t u r i t y -
T h e L o g e s t i。 e q u a t i 。 n , q o a d r a t i e p 。 x y n 。 m i燕 m o d e l a n a s o m e o t h e r
t a t 15 t 1e a 1 m e t h o d s w e : e u , e d T h
e : e s u l t : i n d i e a t e d t h
a t m o s t o f t h e
e h a r a e t e r s w e r e s i g n i f i e a n t l y i
n f l u e n e e d b夕 , , , ·如 t e s `扣 , p e e i e s o r
a “ 川 v a r s , t h e S e : z s i t i v i t y o f t h e c h a , a C t e r s t o 一多。食 d i众 g ` 。 t必 ` a 1 S o
e p p a r e n t l y v a r i e a w i t h e u l t i v a t
·
5 . A n , o n g e o l七计冬、 r , , 一 t五矿 r e l a t i o n s 五 i p s
b e t w e o n g r a i n w e i g h t a n a r a t e o r d u r a t i o n o f g r a i n f i l l i n g w e r e p r o b a b l y
d i f f e r e n t i n i m p o r t a e e b e e a u s e o f t h e a i f f梦r e n e e s 一 o f m a t e r i a 壬S , e e o l o g i c a
e n v i : o n m e n t s a n d t h e G F D
尹 5 d i v i s i o n o f e x p e r i m e n t s
.
S U C J E C T W O R D
:
W H E A T
, B A R L E Y , S O U R C E S